Selachimorpha

Tiburón
Tiburón Oceánico de Punta Blanca
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Chondrichthyes
Subclase:	Elasmobranchii
Superorden:	Selachimorpha
Órdenes
Hexanquiformes Squaliformes Pristoforiformes Squatiniformes Heterodontiformes Orectolobiformes Carchariniformes Lamniformes

Los selacimorfos (Selachimorpha, del griego selachos, tiburón y morphé, forma) son un superorden de condrictios (peces cartilaginosos) conocidos vulgarmente con el nombre de tiburones, o también llamados escualos. Se caracterizan por ser grandes predadores. Los tiburones incluyen desde especies pequeñas de las profundidades marinas, hasta el tiburón ballena, el mayor de los peces, el cual se cree puede llegar a medir una longitud de 18 m y se alimenta únicamente de plancton. El tiburón toro puede desplazarse a agua dulce y algunos ataques de tiburones han ocurrido en ríos. Algunas de las especies mayores, en especial el tiburón mako y el tiburón blanco, son endotermos parciales, capaces de mantener parcialmente su temperatura corporal por encima de la que se encuentra el medio acuático en el que viven.

Evolución

Durante casi 400 millones de años, los tiburones han ido evolucionando sin cesar, adquiriendo múltiples formas y tamaños, desarrollando nuevos sentidos y órganos; o bien, evolucionaron en especies muy especializadas como los tiburones martillo (Sphyrna lewini). Su apogeo llego al tiempo que los dinosaurios se convertían en los dueños de la tierra firme. Pero los tiburones, siempre estuvieron más adaptados que los dinosaurios, y si ya habían soportado la mayor extinción de todos los tiempos en el Paleozoico (hace 240 millones de años), fueron capaces de soportar el impacto ambiental que causo la desaparición de los dinosaurios.

Hace unos 100 millones de años surgieron los tiburones que en la actualidad conocemos. Aparecieron los super-depredadores como el Carcharodon megalodon el cual, como todo otro tiburón extinto, es conocido por sus dientes (los únicos huesos encontrados en estos peces cartilaginosos y, por lo tanto, los únicos fósiles producidos). Una primera reproducción de la mandíbula basada en algunos de los mayores dientes dio como resultado que el pez podía tener hasta 36 m de longitud; los cálculos se revisaron posteriormente y se estimó que podía llegar a medir unos 15 m. y se convertió en el mayor cazador de los ya muy abundantes mamíferos marinos.

Hábitat

La gran diversidad de tiburones se refleja en su distribución alrededor del mundo. Los tiburones se han adaptado para ocupar cualquier tipo de ecosistema marino en cada continente. Los encontrarás en océanos abiertos y en lagunas de coral, en pantanos de mangle, ríos de estuario y mares poco profundos. Algunas especies de tiburones frecuentan también regularmente aguas dulces; se sabe que el tiburón toro por ejemplo viaja unos 3000 kilómetros a contracorriente por el Río Amazonas.

Esqueleto

A diferencia de otros peces, los tiburones tienen un esqueleto hecho de cartílago en vez de hueso. El esqueleto está reforzado en algunos lugares por unas placas especiales llamadas tesserae, que están formadas por sales de calcio sólido. Todos los tiburones tienen dientes que son producidos regularmente y que mudan en intervalos regulares. Algunos pueden producir miles de dientes al año, los viejos se van aflojando y son remplazados por una nueva fila de dientes detrás de ellos. Los dientes están diseñados principalmente para capturar o rasgar su presa.

Piel

Una de las características más definidas de los tiburones son pequeñas escamas que lucen como dientes cubriendo su piel, éstas son llamadas dentículos dérmicos. Son estos dentículos los que le dan a la piel del tiburón la apariencia de un papel de lija.

Respiración

Los tiburones tienen de cinco a siete pares de ranuras branquiales, que casi siempre están ubicadas a cada lado de su cabeza. El intercambio gaseoso se produce en la superficie de los filamentos de las ranuras branquiales.Desde este punto, la sangre se distribuye a todo el cuerpo, a su paso libera oxígeno y absorbe el dióxido de carbono de músculos y órganos. Algunos tiburones tienen que nadar constantemente para respirar, mientras que otros pueden quedarse inmóviles en el fondo.

Circulación

El corazón de los tiburones tiene solo dos cámaras (a diferencia de los mamiferos que poseen cuatro), las venas conducen la sangre a la aurícula, luego pasa al ventrículo y desde ahí las arterias la llevan a las branquias donde se oxigena. Desde allí se distribuye al resto de cuerpo. La sangre de los tiburones tiene un hematocrito variado según la actividad y características de la especie. Las especies bentónicas tienen un porcentaje menor al 20%, con una concentración de hemoglobina medianamente baja (menos de 6 gr por cada 100 ml de sangre).

Digestión

El esófago es corto, con un estómago en forma de "J", que puede llegar a ser casi una décima parte del peso total. El alimento se almacena en el estomago por un periodo variable de tiempo, normalmente 3 días (aunque un estudio realizado sobre un tiburón tigre que murió en cautividad revelo que en el momento de su muerte poseía en el interior de su estomago restos sin digerir de 2 semanas). El estomago libera un fuerte ácido que deshace la comida. El intestino delgado es muy corto con un sistema de válvula espiral que amplía la superficie de las paredes intestinales, donde se absorben todos los nutrientes. Lo que no puede ser absorbido pasa al colon para luego ser desechado. Del aparato digestivo el hígado es su órgano más grande y representa hasta el 25% del peso corporal. Es bilobulado, y al ser muy rico en grasas de muy baja densidad, tiene una doble función, por un lado la de acumular energías y por otro la flotabilidad casi neutra que le permite ascender y descender con la misma facilidad con la que lo hacen los peces que tiene vejiga natatoria.

Sus hábitos alimenticios son muy variados, y se pueden distribuir en cortos y largos plazos. Así, un tiburón puede comer en un día lo suficiente como para no tener que abastecerse en un mes. Aun así, al día los tiburones comen del 0,4 al 2 % de su peso. Siendo lo normal que los tiburones se alimenten cada 2 ó 3 días de un equivalente al 5 % de su peso corporal.

También influye la temperatura ambiente a la hora de alimentarse. Así, sí un un tiburón de aguas cálidas tarda 3 días en hacer la digestión completa, uno de agua fría puede tardar 5 días. A esto le han puesto solución los lámnidos que, además de su temperatura muscular, poseen un sistema de intercambio de calor en sus vasos sanguíneos, con lo que el intestino está más caliente y la digestión se hace más rápida.

Reproducción

La mayoría de los peces óseos producen gran cantidad de huevos pequeños que se ponen en el agua, donde son fecundados externamente por los espermatozoides liberados por los machos. Éste es un proceso en el que se produce un gran despilfarro; la mortalidad inicial entre los huevos y lardas desprotegidos es enorme y las tasas de supervivencia son función de las condiciones ambientales. Los tiburones han optado por una estrategia reproductiva diferente: los huevos se fecundan internamente y se invierte más energía en producir menos crías pero más protegidas.

Los métodos de reproducción de los tiburones van desde las formas ovíparas que ponen los huevos grandes y bien protegidos, hasta las especies ovovivíparas que dan a luz crías vivas que se han nutrido a través de una placenta de manera análoga a los mamíferos.

Órganos reproductores masculinos

Los tiburones machos tienen un par de pterigopodios, órganos cilíndricos peneanos formados a partir de una modificación de las aletas pélvicas. En los machos inmaduros los pterigopodios son cortos y blandos, pero en un individuo sexualmente maduro son largos y rígidos a causa de la calcificación. Durante la cópula el macho introduce uno de ellos en la abertura genital de la hembra y, en algunas especies, como el tiburón traza, el extremo se abre, fijando el pterigopodio y manteniendo el oviducto abierto para facilitar el paso de los espermatozoides; estos salen por el poro genital del macho y son conducidos por un canal presente a lo largo del feripodio; asociados a este último hay dos sacos musculares dirigidos hacia delante bajo la piel del vientre; antes de la cópula éstos se llenan de agua, la cual es expulsada después para que arrastre el semen desde el pterigopodio hasta el oviducto de la hembra. Los espermatozoides se producen en testículos pares y se almacenan ya sea en los espermiductos o bien en sacos espermáticos accesorios. En algunas especies, como la tintorera, los espermatozoides se empaquetan en cápsulas protectoras llamadas espermatóforos.

Apareamiento

El apareamiento en especies pequeñas y flexibles como la pintarroja se consigue enroscándose el macho en torno a la hembra. En especies mayores y más rígidas, como el jaquetón y el marrajo, el macho y la hembra se orientan paralelamente cabeza con cabeza. Cualquiera que sea el método, el feripodio gira hacia delante antes de la inserción.

En ciertas especies puede observarse "mordiscos de amor" o cicatrices producto del apareamiento; dentelladas, cortes y marcas semicirculares de las mandíbulas en los flancos, el dorso, aletas pectorales y encima de las branquias. Los mordiscos del macho sirven para estimular a la hembra para la cópula y en algunas especies para sujetarse a la aleta pectoral de la hembra durante el acoplamiento. Aunque en ese momento la acción de morder del macho está inhibida, aún puede causar heridas.

El apareamiento se produce normalmente un mes antes de la ovulación; durante ese tiempo los espermatozoides se almacenan en la glándula de la cáscara de la hembra: en algunas especies como la tintorera los espermatozoides se mantienen en estado viable durante un año o más. Los óvulos se producen o bien en cualquiera de los dos ovarios de la hembra (por ejemplo en el caso de la mielga) o bien en un único ovario funcional: el derecho (en el caso de los peces martillo y carcarrinidos). Los óvulos miden unos cinco milímetros de diámetro en estado de reposo, pero aumentan a los treinta o cuarenta en el momento de la ovulación cuando abandonan el ovario y son conducidos por los oviductos hasta la glándula de la cáscara, donde se almacenan los espermatozoides y la fecundación tiene lugar. La glándula de la cáscara también segrega el recubrimiento del huevo: una cápsula resistente de tipo córneo en las formas ovíparas y una fina membrana parecida al celofán en las especies vivíparas. Pueden tener hasta 100 crías por camada

Gestación

Nunca se han hallado hembras gestantes del mayor tiburón viviente. Su método de reproducción es desconocido; se han hallado una única cápsula del huevo de treinta por catorce centímetros, pero era tan inusualmente delgada que no está claro si el tiburón ballena es ovíparo o se trata de un huevo abortado y la especie es vivípara.

Las especies ovíparas (sobre todo las pintarrojas, los tiburones alfombra y los tiburones de Port Jackson o suños) depositan los huevos sobre el fondo, donde los embriones se desarrollan nutriéndose del vitelo contenido en el huevo. En un principio, la bola vitelina del extremo del cordón sirve para alimentar por sí misma al embrión mientras se desarrollan las expansiones de contacto. Una vez formadas, se unen a las expansiones de contacto, se unen a las del útero y empiezan a absorber material nutriente de la madre; en este momento la bola aún contiene algo de yema y por tanto la placenta tiene doble función; aportar alimento vía sanguínea y por ósmosis.

Cuando el material vitelino desaparece de la bola, la placenta se complica hasta cinco grados, según el número de membranas interpuestas entre la sangre de la madre y el embrión. La más permeable de todas las membranas, es la Epiteliocorial seguida de la Sindesmocorial, Endoterialcorial, Hemocorial y hemoendotelial.

El cordón umbilical esta constituido por tres vasos: arterial y vena umbilical o vitelina, y entre ambas el canal vitelino. El cordón puede ser de dos tipos: liso, como en Carcharhinus y Mustelus (jaquetones y musolas), festoneado, como en Sphyrna (martillos y scoliodon y paragaleus (carcarrínidos).

El paso de las sustancias alimenticias de la madre a embrión, puede producirse de dos maneras; la primera se da en tiburones con cordón liso y se denominan hemotrófica, pues la sustancia alimenticias pasan disueltas en el plasma sanguíneo a través de la placenta. La segunda, es propia de los ejemplares con cordón festoneado, y se llama embriotrófica o histotrófica. En este caso, el alimento pasa a través del canal alimenticio. Los embriones están inmersos en líquido intrauterino, rico en sustancias nutritivas, agua y sales, llamado leche vitelina; estas sustancias son absorbidas directamente por el embrión, a través de la boca y los espiráculos (si los hay), y por las expansiones festoneadas del cordón, en el caso de los histotróficos.

Placentarios

La relación que se produce entre madre y embrión, es de tipo placentario, ya que realmente existe un intercambio sanguíneo en la zona de contacto; pero no hay que confundirlo con la placenta de un mamífero, pues en el caso de los tiburones no existen ni amnios ni alantoides, se trata, simplemente de un caso de convergencia evolutiva.

Normalmente los dos úteros son funcionales, sin que exista un reparto equitativo de embriones, ni segregación de sexos, al menos en las camadas del género Carcharhinus que se han examinado. En algunas especies las cápsulas del huevo son rectangulares y presentan zarcillos en cada esquina que les permite fijarse a las algas.

Huevo de tiburón. La forma helicoidal exterior ayuda a que la madre pueda fijarlo a las rocas.

La mayor parte de los suños tienen la cápsula del huevo con los bordes en espiral que sirven para encajarlos en las grietas de las rocas. Generalmente los huevos se ponen de dos en dos y en el caso de la pintarroja hasta un total de 20 a 25 cada año. El periodo de incubación acostumbra a durar varios meses. En cuanto a los tiburones vivíparos, hay que distinguir entre ellos en que el embrión se nutre exclusivamente de sus propias reservas de vitelo (ovovivíparos), como la mielga y aquellos otros en que recibe alimento directamente de la madre (vivíparos verdaderos). En el caso de la mielga se reúnen varios huevos fecundados en el útero mediante una fina membrana que los envuelve a todos. Al cabo de los seis meses la membrana se rompe y cada embrión se desarrolla en el huevo a costa del saco vitelino al que esta unido; en el momento del nacimiento este saco se ha reabsorbido completamente entonces la madre expulsa unas diez crías de 25 cm después de 22 meses de gestación.

Es digno de resaltar que cuando un embrión muere, incluso habiendo alcanzado un alto grado de desarrollo, no provoca el aborto de la camada, sino que, que por algún mecanismo desconocido hasta hoy, se impide la putrefacción, hasta su posterior expulsión, junto con el resto de los embriones vivos, ya desarrollados.

No placentarios

En las rayas es común otra forma de viviparismo que probablemente también se da en el tiburón tigre, en ella los embriones reciben alimento de la madre pero no a través de la placenta: en el interior del útero los huevos telolecíticos están protegidos por una fina membrana dentro de la cual cada embrión experimenta su desarrollo; parece ser que la sustancia nutritiva es excretada por el útero y absorbida por los embriones que así complementan la nutrición proporcionada por el vitelo. Los tiburones tigre dan a luz entre diez y ochenta crías de 6 – 7 dm cada una. En los carcarrínidos y peces martillo el embrión además del saco vitelino posee branquias externas que le permiten absorber oxígeno y posiblemente nutrientes suplementarios, estas branquias externas se reabsorben posteriormente. Durante el tercer o cuarto mes el saco vitelino se transforma en una placenta. Los nutrientes y el oxígeno pasan entonces directamente de la madre al embrión a través de la placenta y del cordón umbilical; los productos de desecho recorren el camino inverso. En las especies vivíparas los embriones están envueltos en la membrana del huevo y se disponen en diferentes compartimentos del útero. La cantidad de crías varia desde dos en algunas especies a más de cien en las tintoreras. El periodo de gestación va de nueve a doce meses. Algunas especies (como el pez toro, el marrajo, el cailon, los zorros marinos y probablemente el jaquetón y el peregrino) practican una singular forma de canibalismo intrauterino conocida como oofagia.

Los ovarios de estos tiburones se parecen a los de los peces óseos y contienen muchos óvulos muy pequeños. El primer grupo de embriones que se desarrolla sobrevive a base de alimentarse de las sucesivas series de óvulos que la hembra continua produciendo. En los siguientes estadios de la gestación los embriones presentan un estomago enormemente dilatado lleno de vitelo procedente de los huevos devorados. La cantidad de crías en estas especies es pequeña: de dos a dieciséis.

Pesca de tiburones

Los tiburones son pescados comercial y lúdicamente. El ser humano como superpredador ha ido exterminando a estos. Algunos son pescados simplemente por el deporte (el tiburón mako, por ejemplo), otros por alimento (tiburón de punta negra, tiburón mako y otros), y algunas especies para otros productos. En el pasado la piel de tiburón era utilizada para los mismos motivos que hoy se utiliza el papel de lija. Los tiburones generalmente alcanzan la madurez sexual lentamente y producen poca descendencia en comparación con otros peces de interés para los humanos. Esto ha causado preocupación entre los biólogos por incremento de esfuerzos aplicados a atrapar tiburones, y muchas especies son consideradas hoy en peligro de extinción.

Diversidad

Los primeros tiburones aparecieron en los océanos 400 millones de años atrás, en el Devónico.​ Los tiburones primitivos o prehistóricos tenían formas que no tenían parecido con los actuales; tales como el Helicoprion, con su dentadura en forma de espiral; el Echinochimarea,que tenia las llamadas alas de los actuales peces voladores; el Orthacanthus, tiburón fluvial; el Belantsea, con apariencia de pez; el Paleocarcharias, antecesor de los actuales tiburones martillo; el Cladoselache, antepasado parecido a los tiburones actuales; el Iniopteryx, con apariencia de pez abisal y aletas de pez volador; el Hybodus, tiburón que se alimentaba de animales más grandes que el; el Paleospinax, uno de lo primeros tiburones con tener una estructura ósea como la de tiburones actuales; el Stethacanthus, con una estructura en forma de yunque en su espalda; el Symmorium, con parecido al Stethacanthus; el Protospinax, antecesor moderno de las rayas; la Pseudorhina, antecesor de los tiburones angel; el Ischyodus, antecesor de los tiburones gato y nodriza; el Scapanorhynchus, pariente extinto del actual tiburón duende; el Edestus, con dentadura en forma de tijeras; el Cretoxyrhina, pariente del Hybodus; el Lanma, antecesor del tiburón toro; el Cobelodus, con una pequeña cabeza en comparación con el cuerpo; y uno de los más famosos, el Carcharodon megalodon, tiburón de 24 metros, antecesor del gran tiburón blanco, además de varios tiburones no mencionados.​

Los tiburones son miembros de la clase Chondrichthyes, la cual incluye a las rayas y las quimeras. Existen 368 especies de tiburones reconocidas, distribuidas en 8 órdenes:

Hexanquiformes Los Hexanquiformes son tiburones con seis o siete branquias, compuesto por dos familias y cinco especies. Ejemplos de este orden son el tiburón vaca (Notorynchus cepedianus) y el tiburón cañabota (Hexanchus griseus).

Squaliformes Los Squaliformes comprenden 3 familias y 115 especies. Algunos ejemplos son el tiburón pigmeo (Europtomicrus bispinatus), el cerdo marino (Oxynotus centrina) y el tiburón boreal o de Groenlandia (Somniosus microcephalus), uno de los tiburones más grandes, ya que alcanza los 6 ó 7 metros de longitud.

Pristoforiformes Los Pristoforiformes incluyen 8 especies. Son los tiburones sierra (Pliotrema warreni ), Todos con un rostro dentado y alargado en forma de serrucho, que utilizan para remover el fondo fangoso o arenoso mientras buscan a su presa, a la cual aturden y cortan con bruscos movimientos de su sierra. El tiburón sierra es el único tiburón aparte del tiburón anguila que tiene seis branquias, en vez de las cinco o siete que usualmente tienen los otros.

Tiburón ángel (Squatina angelus). Squatiniformes Los Squatiniformes incluyen unas 18 especies, todos con forma aplanada, como el tiburón ángel o angelotes (Squatina dumeril), que se alimenta de pequeños peces que encuentra en el lecho marino. Al igual que otros tiburones, sus órganos detectores de electricidad le permiten localizar presas enterradas en la arena. Sus huevos se abren dentro del cuerpo de la madre, que pare crías vivas.

Heterodontiformes Los Heterodontiformes contienen un solo género y diez especies, incluyen al suño cornudo (Heterodontus francisci); este tiburón se encuentra en California central, en el Mar de Cortés (México), y probablemente también en Ecuador y Perú. Es sobre todo nocturno, permanece poco activo durante el día. Puede morder si se le acosa. Su hábitat incluye los arrecifes, bosques de algas, rocas, y cavernas en un rango de profundidad que va de los 2 a los 150 m.

Tiburón ballena (Rhincodon typus). Orectolobiformes Los Orectolobiformes contienen un grupo de 7 familias y 33 especies, tienen aleta anal, no presentan espinas en las dos aletas dorsales, tienen unos barbillones característicos en el borde interno de las narinas. Incluye a los tiburones alfombra (Eucrossorhinus dasypogon ), el tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum) y al mayor de todos los peces, el tiburón ballena (Rhincodon typus).

Carchariniformes Los Carchariniformes son el grupo más complejo, cuenta con 197 especies conocidas. Incluye al tiburón toro (Carcharhinus leucas ), tiburón martillo (Sphyrna mokarran), tiburón tigre (Galeocerdo cuvieri), la pintarroja (Scyliorhinus canícula), tiburón gris (Carcharhinus amblyrhynchos), cazón (Galeorhinus galeus), tiburón azul (Prionace glauca).

Tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Lamniformes Los Lamniformes cuentan con 7 familias y 16 especies actuales. Incluyen al tiburón mako (Isurus oxyrinchus), el tiburón duende (Mitsukurina owstoni), el tiburón boquiancho o de boca ancha (Megachasma pelagios), el tiburón azotador (Alopias vulpinus), el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) y el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias).

Véase también

• Lista de tiburones

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Selachimorpha.
• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Selachimorpha.
• Blog de Tiburones-Noticias sobre tiburones, videos, análisis, etc.
• Foro dedicado íntegramente a los tiburones
• ReefQuest Centre for Shark Research, institución dedicada al estudio de tiburones y rayas (en inglés)