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Velociraptor
Rango temporal: Cretácico superior

Cabeza de Velociraptor mongoliensis
Estado de conservación
Extinto (fósil)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
(sin rango): Maniraptora
Superfamilia: Deinonychosauria
Familia: Dromaeosauridae
Subfamilia: Velociraptorinae
Género: Velociraptor
Especie: V. mongoliensis
Osborn, 1924
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Velociraptor (lat. "ladrón veloz"), en castellano velocirráptor, es un género de dinosaurios terópodos dromeosáuridos que vivieron durante el Campaniano, hacia finales del período Cretácico, hace unos 70 a 65 millones de años. Si bien hay sólo una especie reconocida, V. mongoliensis, otras han sido nominadas en el pasado. Se han hallado fósiles de esta especie en Asia Central, en Mongolia y China.

Aunque más pequeño que otros dromeosáuridos como el deinonico y el aquilobator, el velocirráptor tenía muchos rasgos anatómicos similares a ellos. Fue un carnívoro bípedo, con una cola larga y rígida, y tres garras, una alargada y curva en cada pata, la cual usaba para matar a sus presas. A diferencia de otros dromeosáuridos el velocirráptor poseía un cráneo bajo y alargado, y un hocico chato, dirigido hacia arriba. Poseía patas traseras de gran longitud, lo que expresa (al igual que el nombre) su aparente gran velocidad.

Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque jurásico, el Velociraptor (comúnmente apodado "raptor") es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles recobrados — la mayor cantidad descubierta de un dromaeosáurido. Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops.

Descripción

El velocirráptor comparado en tamaño con un humano.

Para ser un dromeosáurido el velocirráptor era relativamente pequeño, los adultos alcanzaban una longitud de 1,8 m, y aproximadamente 0,5 metros de altura a la cadera, pesando cerca de 15 kg.[1]​ El cráneo, de unos 25 cm de largo, tenía una forma única curvada hacia arriba, con una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las mandíbulas estaban alineadas con 26 ó 28 dientes en cada lado, el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado — posiblemente una adaptación que mejoró su habilidad para capturar y retener presas veloces[2]​[3]​ —. Del mismo modo que sucede en las aves, su pubis apuntaba hacia atrás, y no hacia adelante como en la mayoría de terópodos.

Archivo:Velociraptor skelett.jpg
Ilustración de la estructura ósea de un velocirráptor.

El velocirráptor, al igual que otros dromeosáuridos, exhibía tres garras curvadas en cada mano y falanges largas, con huesos similares en constitución y flexibilidad a los huesos de las alas de las aves modernas. El primero de estas tres falanges era la más corta, siendo la segunda la más larga. La estructura de los huesos carpales impide la pronación de la muñeca y forzó las "manos" a tener la palma mirando hacia arriba, y no hacia abajo.[4]​ A diferencia de la mayoría de terópodos, los cuales tenían tres dedos funcionales en cada miembro trasero, los dromeosáuridos como el velocirráptor caminaban sólo sobre su tercer y cuarto dedo. El primer dedo del pie, al igual que en otros terópodos, era una pequeña garra vestigial, separada de las otras y sin ninguna función. El segundo dedo, al cual el velocirráptor debe parte de su fama, estaba muy modificado y se mantenía retraído sin tocar el suelo. Portaba una enorme garra con forma de hoz, típica de dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos. Esta garra alargada de unos 65 milímetros de largo en su borde exterior, fue probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas fatales.[5]​[1]​ Los músculos pateadores de la pierna y los flexores de los dedos de las patas estaban bien desarrollados y hacían funcionar la garra como una navaja automática mortal. De manera convencional se ha creído que este animal se apoyaba sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra; la cola funcionaría como un balancín.

La cola del velocirráptor era rígida, con largas proyecciones óseas (zigoapófisis) en la parte superior de cada vértebra y con tendones osificados bajo ella. Las prezigoapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia delante para reforzar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las vértebras. Sin embargo, por lo menos un espécimen preserva una serie de vértebras caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una considerable flexibilidad horizontal. Estas adaptaciones de la cola probablemente aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades.[5]​[1]​ Es un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los guepardos.

Una característica notable del velocirráptor es que estaba cubierto de plumas. No solo plumón cobertor sino que tenía plumas complejas en los antebrazos[6]​[7]​ semejantes a las rémiges de las aves actuales, es decir, pero este curioso animal nunca pudo volar.

Paleobiología

Comportamiento rapaz

El espécimen de los Dinosaurios Luchadores del velocirráptor y un protocerátopo, expuesto en el Museo Americano de Historia Natural.
Ilustración mostrando la batalla de los "Dinosaurios Luchadores".
Presentación en el Museo Americano de Historia Natural de modelos animatrónicos de dos velocirraptores.

El espécimen de los Dinosaurios Luchadores, encontrado en 1971, preserva un velocirráptor y un protocerátopo en combate, lo cual proporciona evidencia directa de un comportamiento rapaz o depredador. Cuando originalmente se informó el hallazgo de este espécimen, se pensó que los dos animales se habían ahogado. Sin embargo, como los animales estaban preservados en antiguos depósitos de dunas arenosas, ahora se cree que fueron enterrados en arena, por una duna que colapsó o en una tormenta de arena. Ambos miembros delanteros y uno trasero del protocerátopo faltan, lo cual indicaría que fue carroña para otros animales.[8]​

La distintiva garra, en el segundo dígito de los dromeosáuridos, ha sido tradicionalmente representada como un arma acuchilladora, que, se supone, la usaban para cortar y desentrañar a su presa.[9]​ En el espécimen de los Dinosaurios Luchadores, el velocirráptor está ubicado debajo, con su mortal garra aparentemente encajada en la garganta de su víctima, mientras que el pico del protocerátopo muerde y sujeta el brazo derecho de su atacante. Esto sugiere que el velocirráptor pudo haber utilizado su temible garra para matar con precisión, perforando más bien los órganos vitales como la vena yugular, la arteria carótida o la tráquea, en vez de desgarrar el abdomen. Dado que el borde interior de la garra era redondo y no del todo afilado, ésta no pudo haber generado un tipo de corte o desgarre, haciendo a la garra un arma más de perforación que de corte, aunque solo se conoce el núcleo óseo de la garra, la vaina de queratina pudo haber poseído un borde más afilado. Sin embargo, es improbable que el filo haya podido ser mantenido, porque la garra (por lo que se sabe) no podía ser retraída para protegerla. Tampoco pudo haber sido fácil raspar cualquier cosa, un problema que también tienen los gatos. Este hecho indicaría que la gruesa pared abdominal de piel y músculo del protocerátopo habría sido difícil de acuchillar con semejante superficie cortante embotada.[8]​

La presencia de plumas complejas en los brazos del velocirráptor que son demasiado cortos para el vuelo se justificaría por el hecho de que las usara en las exhibiciones del cortejo tal y como hacen las aves actuales.

El deinonico es un dromeosáurido muy cercano y relacionado al velocirráptor, y con frecuencia se han hallado restos de deinonicos en grupos de varios ejemplares. El deinonico es también ocasionalmente asociado con un herbívoro más grande, el tenontosaurio, lo cual se ha interpretado como evidencia de caza cooperativa.[10]​[11]​ Sin embargo, aunque se han descubierto muchos fósiles de velocirráptor y otros dromeosáuridos en Mongolia, todos han sido especímenes aislados y no en cercanías de algún otro.[12]​

Metabolismo

El hecho de que el velocirráptor estuviera cubierto de plumas hace suponer que era endotérmico (de sangre caliente) ya que una cubierta aislante solo tiene sentido en animales que necesitan mantener su calor corporal y resultaría un estorbo para un animal que tuviera que calentarse al sol. Esto podemos comprobarlo en animales modernos que poseen "abrigos" emplumados o peludos, como pudo haber tenido el velocirráptor, que solo son de sangre caliente. Esto además supone que debería necesitar de importantes cantidades de carne para mantener su metabolismo. Sin embargo, el rango de crecimiento de los huesos en dromeosáuridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo más moderado, comparado con la mayoría de los modernos mamíferos y aves de sangre caliente. Los kiwis son similares a los dromaeosáuridos en anatomía, cubiertos de plumas, estructura ósea e incluso la forma estrecha de los senos nasales (normalmente un buen indicador de metabolismo). Los kiwis son aves muy activas, especializados y sin capacidad de volar, con una temperatura corporal estable y un rango metabólico de descanso bastante bajo, siendo un buen ejemplo del metabolismo de aves primitivas y dromeosáuridos.[4]​

Paleoecología

Los depósitos en los que ha sido hallado el velocirráptor dan una buena idea de como pudo haber sido el paisaje o hábitat en el que vivía. Estos sitios muestran un ambiente árido con numerosos desiertos y dunas de arena en los que crecieron densos bosques atravesados por quebradas o arroyos intermitentes. Normalmente en hábitats como éstos suele encontrarse el velocirráptor. Sin embargo, otros depósitos más recientes, en los que también hay restos del velocirráptor, muestran un clima levemente más húmedo. Lo que indica que alrededor de la época Campaniana, el clima y ambiente del velocirráptor tuvo ligeros cambios.

Entre algunos dinosaurios con los que el velocirráptor compartía sus hábitat, se pueden nombrar a los protocerátopos, el ovirráptor, el gallimimo, los prenocéfalos, el tarbosaurio, el tericinosaurio, los saurolófos, el mononico, el udanocerátopo, los pinacosaurios, etc. También aves como el judinornis habitaron en las orillas del océano, y mamíferos como el deltatérido y zalambdestes lo hacían en la oscuridad del bosque.

Historia

Ilustración del cráneo tipo de Velociraptor mongoliensis.

En 1922, una expedición del Museo Americano de Historia Natural al desierto de Gobi en Mongolia, desenterró el primer fósil de velocirráptor conocido. Un cráneo quebrado y aplastado pero completo, junto con una de las dos garras curvas de la pata. Dos años después, el presidente del museo Henry Fairfield Osborn mencionó al animal en un artículo, bajo el nombre Ovoraptor djadochtari (no confundirse con el nombre parecido ovirráptor). Pero debido a que el nombre Ovoraptor no había sido publicado en un diario científico o acompañado con una descripción formal, permaneció como un nomen nudum ("nombre desnudo") y el nombre velocirráptor conservó la prioridad.[13]​ Posteriormente durante ese año, Osborn designó el cráneo y la garra (la cual supuso que era de la mano) como el espécimen tipo del nuevo género Velociraptor. Su nombre se deriva del latín: velox, velocis (la última forma -el genitivo- es de la que deriva la denominación del animal) (que significa "ágil" o "rápido") y raptor (que significa "ladrón") y se refiere a la alimentación carnívora y naturaleza cursorial del animal, en castellano velocirráptor. Este último rasgo resultaba contradictoria con la idea de dinosaurios lentos y poco inteligentes que solía esgrimirse en aquella época. Osborn nombró a la especie tipo V. mongoliensis en honor a su país de origen.[2]​

Mientras que los científicos norteamericanos fueron mantenidos alejados de Mongolia durante la Guerra Fría, expediciones de científicos soviéticos y polacos, en colaboración con colegas mongoles, recobraron muchos especímenes del velocirráptor.

Entre 1988 y 1990, un equipo chino-canadiense descubrió restos de velocirráptor en el norte de China. También expedicionarios mongoles-estadounidenses, pertenecientes al Museo Americano de Historia Natural y la Academia Mongol de Ciencias, desenterraron varios esqueletos bien preservados entre 1990 y 1995.[1]​[14]​[15]​

Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque Jurásico, el Velociraptor (comúnmente apodado "raptor") es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles recobrados — la mayor cantidad descubierta de un dromaeosáurido. Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops.

Procedencia

Todos los especímenes conocidos del V. mongoliensis han sido descubiertos en la Formación de Djadochta en la provincia de Ömnögovi Mongolia, o en la zona china de Mongolia Interior. Una especie de velocirráptor, posiblemente V. mongoliensis, ha sido descubierto en el Macizo de Barun Goyot, Mongolia, que es una formación algo más joven.[16]​ Se estima que estas formaciones geológicas datan de la época Campaniana (hace unos 83 a 70 millones de años[17]​) del Cretácico superior.[18]​

Panorama de los Acantilados Llameantes en la puesta de sol.

Se han exhumado especímenes de V. mongoliensis en muchas de las zonas de Djadochta. El espécimen tipo fue descubierto en el área llamada Acantilados Llameantes (también conocido como Bayn Dzak y Shabarakh Usu),[2]​ mientras que los "Dinosaurios Luchadores" fueron encontrados en la localidad de Tugrig (también conocida como Tugrugeen Shireh). Recientemente se recobraron fósiles del V. mongoliensis de Bayan Mandahu, un sitio prolífico en hallazgos en Djadochta de Mongolia Interior.[14]​ Un cráneo de dromeosáurido, identificado como IGM 100/1015, fue excavado en Ukhaa Tolgod, y podría ser de una nueva especie de Velociraptor.[19]​ En las localidades de Khulsan y Khermeen Tsav en Barun Goyot, también se han hallado restos que podrían pertenecer al género Velociraptor.[20]​

Todos estos sitios presentaban un clima árido, con campos de dunas de arena y arroyos intermitentes, sin embargo la evidencia existente indicaría que en Barun Goyot el clima fue más húmedo que el de Djadochta.[18]​

Sistemática

El velocirráptor es un miembro de la subfamilia Velociraptorinae, un subgrupo derivado de la familia Dromaeosauridae. En la taxonomía filogenética, el grupo Velociraptorinae es usualmente definido como "todos los dromeosáuridos más cercanamente relacionados con el velocirráptor que con el dromeosaurio". La clasificación de dromeosáuridos es altamente variable. Originalmente, la subfamilia Velociraptorinae fue creada únicamente para contener al velocirráptor.[5]​ Pero otros análisis han incluido a otros géneros en la categoría, usualmente al deinonico y el los saurornitolestes.[21]​ Un análisis cladístico indicó que esta subfamilia sólo pudo haber contenido al deinonico y al espécimen IGM 100/1015, el cual pertenece al género Tsaagan.[19]​ El trabajo que describe al tsagan también incluye un análisis cladístico que identifica al grupo Velociraptorinae monofilético como conteniendo al velocirráptor, deinonico, tsagan y los cercanamente relacionados (pero dudosamente ubicados) saurornitolestes.[22]​

Recreación de un Velociraptor

Si bien hay sólo una especie reconocida, V. mongoliensis, otras han sido nominadas en el pasado. Otros géneros de dromeosáuridos, incluyendo al Deinonychus y a los Saurornitholestes, a veces han sido clasificados en el mismo género con Velociraptor. Dado que el Velociraptor fue el primero en ser nombrado, las especies Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni fueron clasificadas dentro del género Velociraptor, siendo llamados V. antirrhopus y V. langstoni.[23]​ Sin embargo, actualmente solo hay una especie aprobada de Velociraptor, que es el V. mongoliensis.[3]​[4]​[12]​

En 1924, al ser descrito por primera vez, el velocirráptor fue incluido en la familia Megalosauridae, al igual que la mayoría de carnívoros en esos tiempos (Megalosauridae, como Megalosaurus, funcionó como una clase de taxón "reciclable", donde muchas especies no muy relacionadas se clasificaron juntas).[2]​ Pero como los descubrimientos de fósiles de dinosaurios se multiplicaron, el velocirráptor fue aprobado como un dromeosáurido.

El velocirráptor es bien conocido en su papel como un cruel y astuto asesino, en la novela de 1990 Parque Jurásico de Michael Crichton, y su posterior adaptación fílmica en 1993, dirigida por Steven Spielberg. Los "ráptores" aparecidos en Parque Jurásico fueron diseñados representando a su pariente más grande, el Deinonychus, el cual algunos científicos entonces llamaban Velociraptor antirrhopus.[23]​ Los paleontólogos en la película y la novela excavan un esqueleto de velocirráptor en Montana, donde habrían sido hallados los fósiles del Deinonychus, lejos del área en Asia Central del velocirráptor. Un personaje en la novela de Crichton también aclara eso "...El Deinonychus se considera ahora como uno de los velocirráptores", indicando que Crichton usó esta taxonomía. Sin embargo, los "ráptores" en la novela se referían al Velociraptor mongoliensis.[24]​

Los velocirráptores representados en las películas de Parque Jurásico fueron científicamente inexactos en diversas maneras. Una discrepancia importante, posiblemente explicada por el hecho de que el Deinonychus fue usado como modelo, es que el tamaño del velocirráptor de la película fue mucho más grande que el de sus diminutos contrapartes reales. El tamaño del velocirráptor de la película también pudo haber sido aumentado por razones dramáticas por el director Steven Spielberg.[25]​ En las versiones de la película, los velocirráptor estaban además cubiertos de escamas. No hay evidencia alguna de escamas corporales reportadas en algún dinosaurio manirráptor y es más probable que éste haya estado cubierto de plumas, sin embargo no hay evidencia fósil directa de integumento de cualquier clase del velocirráptor. En Parque Jurásico III aparecen estructuras similares a plumas en la parte posterior de la cabeza y cuello, aunque éstas no se asemejan a las plumas conocidas de dromaeosáuridos en la vida real. Adicionalmente, los miembros delanteros de los animales filmados no se parecen a aquellos de los dromaeosáuridos reales y sus colas eran muy cortas y flexibles, errores en la anatomía los cuales contradicen directamente la evidencia fósil. En la secuela de la película Parque Jurásico III, uno de los personajes indica además que los velocirráptores eran más inteligentes que los delfines, ballenas y primates. Basándose en la evidencia fósil, esto es altamente dudoso, y es más probable que, aunque eran inteligentes comparados con otros dinosaurios, eran menos inteligentes que los grandes felinos modernos.[26]​ Desde el éxito de Parque Jurásico, el velocirráptor se ha convertido en una representación ubicua de dinosaurios en la cultura popular. Ha aparecido en varias otras películas y programas de televisión, incluyendo varias de las películas animadas de En busca del valle encantado y escenas de la serie de televisión en la serie Transformers Beast Wars. El velocirráptor ha sido también destacado en tres documentales. En Planeta del Dinosaurio de Discovery Channel, es muy notable una hembra tratando de localizar una manada. En el especial "La Garra Gigante" de las series Paseando con... de la BBC, aparece atacando a un Protoceratops, y en La Verdad Sobre Los Dinosaurios Asesinos, otra producción de la BBC, se muestra al velocirráptor en una batalla animada con un Ankylosaurus.

El velocirráptor además ha aparecido en los ámbitos de la música y el deporte. Por ejemplo, los Toronto Raptors, una franquicia de la NBA, adoptaron un velocirráptor estilizado como símbolo, Así como también un equipo de Football americano de la Federación Costarricense de Fútbol Americano, que debuto en el año 2010 Los Raptors.[27]​

Por su parte la banda Norma Jean llamó a su gira de 2005 el "Velociraptour". También hay un juguete robótico basado en el velocirráptor, llamado Roboraptor. Además de formar parte de videojuegos inspirados en Parque Jurásico, el velocirráptor ha sido caracterizado en series como Dino Crisis, Turok, Zoo Tycoon, Tomb Raider y World of Warcraft. En PDFC (GeorgieZillaFan), lucha contra Pachycephalosaurus, Therizinosaurus, Triceratops, Majungatholus, y Allosaurus. En la version de EnterSandman 1001 lucha contra Ankylosaurus, y Pachycephalosaurus.

Véase también

Enlaces externos

  1. ↑ a b c d Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1-45.
  2. ↑ a b c d Osborn, H.F. 1924a. Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. American Museum Novitates 144: 1-12.
  3. ↑ a b Barsbold, R. & Osmólska, H. 1999. The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 44 (2): 189-219.
  4. ↑ a b c Paul, G.S. 2002. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.
  5. ↑ a b c Barsbold, R. 1983. Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 19: 5-119.
  6. ↑ Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. (2007). «Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor» (pdf). Science 317 (5845): 1721. 
  7. ↑ Xu Xing; Zhou Zhonghe, Wang Xiaolin, Kuang Xuewen, Zhang Fucheng & Du Xiangke (2003). «Four-winged dinosaurs from China». Nature (421): 335-340. doi:10.1038/nature01342. 
  8. ↑ a b Carpenter, K. 1998. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs. Gaia 15: 135-144. [not printed until 2000].
  9. ↑ Ostrom, J.H. 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 30: 1-165.
  10. ↑ Maxwell, W.D. & Ostrom, J.H. 1995. Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations. Journal of Vertebrate Paleontology. 15(4): 707-712.
  11. ↑ Brinkman, D.L., Cifelli, R.L., & Czaplewski, N.J. 1998. First occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) in the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian-Albian) of Oklahoma. Oklahoma Geological Survey Bulletin 146: 1-27.
  12. ↑ a b Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 2004. Dromaeosauridae. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 196-209.
  13. ↑ Osborn, H.F. 1924b. The discovery of an unknown continent. Natural History 24: 133-149.
  14. ↑ a b Jerzykiewicz, T., Currie, P.J., Eberth, D.A., Johnston, P.A., Koster, E.H. & Zheng J. 1993. Djadokhta correlative strata in Chinese Inner Mongolia: An overview of the stratigraphy, sedimentary geology, and paleontology and comparisons with the type locality in the pre-Altai Gobi. Canadian Journal of Earth Sciences 30: 2180-2195. [impreso a principios de 1994]
  15. ↑ Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 1997. Important features of the dromaeosaur skeleton: information from a new specimen. American Museum Novitates, 3215: 1-28.
  16. ↑ Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loueff, J., Xu X., Zhao X., Sahni, A., Gomani, E.M.P., & Noto, C.N. 2004. Dinosaur distribution. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 517-606.
  17. ↑ Gradstein, F.M. & 38 others. 2004. A Geologic Time Scale 2004. Cambridge: Cambridge University Press. 500pp.
  18. ↑ a b Jerzykiewicz, T. & Russell, D.A. 1991. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. Cretaceous Research 12(4): 345-377.
  19. ↑ a b Makovicky, P.J., Apesteguía, S., & Agnolín, F.L. 2005. The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature, 437: 1007-1011. doi 10.1038/nature03996
  20. ↑ Osmólska, H. 1997. Barun Goyot Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K.P. (Eds.). Encyclopedia of Dinosaurs Berkeley: University of California Press. p. 41.
  21. ↑ Currie, P.J. New information on the anatomy and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 15: 576-591.
  22. ↑ Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51.
  23. ↑ a b Paul, G.S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. 464 pp.
  24. ↑ Crichton, M. (1990). Jurassic Park. New York: Ballantine Books: pp. 114-115.
  25. ↑ Bakker, R.T. 1995. Raptor Red. New York: Bantam Publishing. 272pp.
  26. ↑ Larson, H., Sereno, P.C, & Wilson, J.A. 2000. Forebrain enlargement among nonavian theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 20(3): 615–618.
  27. ↑ http://www.nacion.com/ln_ee/2010/febrero/08/deportes2254582.html
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