Mammalia

Mamíferos
Rango temporal: 208 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N El grupo de mamíferos en sentido amplio aparece hace 226 millones de años, el grupo apomórfico aparece hace 234 millones de años y el grupo corona (divergencia entre Monotremata y Theria) es datado hace 208 millones de años
Especies de animales que representan 18 de los órdenes de los mamíferos
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Mammalia Linnaeus, 1758
Subclases
Pan-Monotremata Australosphenida Pan-Theria Eutriconodonta*† Tinodontidae† Trechnotheria Theria Placentalia Marsupialia

Los mamíferos (Mammalia) son una clase de animales vertebrados amniotas homeotermos (de sangre caliente) que poseen glándulas mamarias productoras de leche con las que alimentan a las crías.

La gran mayoría de este grupo son vivíparos (con la excepción de los monotremas: ornitorrinco y equidnas). Se trata de un taxón monofilético; es decir, todos descienden de un antepasado común que se remonta probablemente a finales del Triásico, hace más de 200 millones de años. Pertenecen al clado sinápsidos, que incluye a los mal llamados reptiles mamiferoides, un grupo de sinápsidos que no eran reptiles ni tampoco mamíferos, aunque estaban más relacionados con estos últimos que con los primeros,​​ como los pelicosaurios y los cinodontos. Se conocen unas 5486 especies actuales,​ de las cuales 5 son monotrematas,​ 272 son marsupiales​ y el resto, 5209, son placentarios.

La especialidad de la zoología que estudia específicamente a los mamíferos se denomina teriología, mastozoología o mamiferología.

Características

Arriba: cráneo de mamífero, con la mandíbula inferior formada únicamente por el dentario, y angular, articular y cuadrado formando la cadena de huesecillos del oído medio; la articulación mandibular se establece entre el dentario y el escamosal.
Abajo: cráneo de pelicosaurio («reptil» mamiferoide), en el que se observa como la mandíbula inferior se articula con el cuadrado y consta de varios huesos (dentario, angular, articular).

La clase de los mamíferos es un grupo monofilético, ya que todos sus miembros comparten una serie de novedades evolutivas exclusivas (sinapomorfías) que no aparecen en ninguna otra especie animal no incluida en ella:

• Poseen glándulas sudoríparas, modificadas como glándulas mamarias, capaces de segregar leche, alimento del que se abastecen todas las crías de mamíferos. Esta es su característica principal, de la que derivan su nombre de mamíferos.
• La mandíbula está conformada solo por el hueso dentario, rasgo único y exclusivo de todos los mamíferos, constituyendo la principal característica diagnóstica para el grupo.
• Presentan siete vértebras en el segmento cervical de su columna vertebral; constante biológica que se verifica en especies tan disímiles como el ratón, la jirafa, el ornitorrinco o la ballena azul.
• La articulación de la mandíbula con el cráneo se efectúa entre el dentario y el escamosal, característica también única y exclusiva de los mamíferos.
• Presentan tres huesos en el oído medio: martillo, yunque y estribo, con excepción de los monotremas, que presentan el oído reptiliano.
• Los mamíferos tienen pabellones auriculares, excepto ballenas, delfines y otros que viven en el agua y que en su proceso evolutivo los han perdido por razones hidrodinámicas.
• Son los únicos animales actuales con pelo presente en casi todas las etapas de su vida, y todas las especies, en mayor o menor medida, lo tienen (aunque sea en estado embrionario).
• Al igual que sus primitivos ancestros, los mamíferos modernos poseen un solo par de fenestras temporales en el cráneo, a diferencia de los diápsidos (dinosaurios, reptiles modernos y aves), que presentan dos pares, y de los anápsidos (tortugas), que no tienen ninguno. Además de esta diferencia esquelética —y de otras menos significativas como la importancia del hueso dentario en la mandíbula inferior y la condición heterodonta o capacidad que tienen los dientes de cumplir distintas funciones—, las características principales de los mamíferos son la presencia de pelo y de glándulas de la piel.

Pero a pesar de estas y otras similitudes que no son definitorias de la clase, su diversidad es tal que son muchas más las diferencias existentes, especialmente en cuanto a aspecto externo se refiere.

Anatomía y fisiología

Ya se han apuntado los caracteres sinapomórficos de la clase Mammalia. Todas las especies los presentan y son exclusivos además de la clase:

• El dentario como único hueso de la mandíbula, que se articula con el escamoso en el cráneo.
• Cadena ósea del oído medio: martillo (malleus), yunque (incus) y estribo (stapes).
• Pelo en la superficie de su cuerpo.
• Producción de leche en las glándulas mamarias.
• Presencia de siete vértebras en el segmento cervical de la columna vertebral.

Los dientes se componen de sustancias que no pertenecen al sistema óseo, sino al tegumentario, como la piel, las uñas y el pelo. La materia que forma el cuerpo del diente es el marfil o dentina, que por lo general está revestido en el exterior de otra sustancia muy dura, el esmalte, mientras que en la base del diente la envoltura externa está compuesta por una tercera sustancia llamada cemento.

En los mamíferos, los dientes se hallan siempre insertos en los huesos del cráneo que rodean la boca, que son, arriba, dos maxilares y dos premaxilares, y abajo, una mandíbula o quijada, que se articula directamente con la caja del cráneo. Este último, a su vez, enlaza con la columna vertebral por medio de dos abultamientos, o cóndilos, que hay a uno y otro lado del agujero por donde la médula espinal penetra para unirse al encéfalo. Aunque el número de vértebras de la columna vertebral varía mucho según las especies, las cervicales o vértebras del cuello son siete en todos los mamíferos a excepción de los perezosos que pueden tener hasta 10 y de los manatíes que solo poseen seis. Pero, además, existen otras características comunes a estas especies que sirven también para identificarlas como parte del taxón:

• Los mamíferos son los únicos animales que poseen un solo hueso en cada mandíbula, el dentario, articulado directamente con el cráneo. Los huesos de la mandíbula de los reptiles, se transformaron en dos de los tres huesos que forman la cadena ósea del oído, el martillo (articular) y el yunque (cuadrado). El estribo procede del único hueso que presentan los reptiles en el oído, la columella.
• Los dientes están altamente especializados en función de los hábitos alimenticios, y son sustituidos por regla general, una vez en la vida (diphyodontia).
• Existe un paladar secundario que es capaz de separar el paso del aire hacia la tráquea del tránsito de agua y alimentos al aparato digestivo.
• El diafragma es una estructura muscular que separa la cavidad torácica de la abdominal y contribuye en las funciones digestivas y respiratorias. Solo se encuentra en mamíferos y todas las especies lo poseen.
• El corazón está separado en cuatro cavidades y en los adultos solo se desarrolla el arco aórtico izquierdo.
• Los hematíes son células sin núcleo en la mayoría de las especies de mamíferos.
• Los lóbulos cerebrales están bien diferenciados y la corteza cerebral muy desarrollada, con marcadas circunvoluciones más evidentes en especies con mayor capacidad intelectual.
• El sexo viene determinado desde el momento mismo de la formación del cigoto por los cromosomas sexuales: dos diferentes en los machos (XY), dos iguales en las hembras (XX).
• La fertilización es interna en todas las especies.
• Todas las especies son endotérmicas, esto es, que pueden producir calor con su cuerpo, y la mayor parte además son homeotérmicas, o lo que es lo mismo, pueden mantener la temperatura dentro de un rango determinado. Solo los monotremas presentan ciertas limitaciones de esta capacidad.

Piel

La piel, generalmente espesa, está formada por una capa externa o epidermis, una capa profunda o dermis y un estrato subcutáneo repleto de grasa que le sirve de protección contra las pérdidas de calor, ya que los mamíferos son animales homeotermos.

En ella se hallan dos de las sinapomorfias de la clase Mammalia: el pelo y las glándulas mamarias.

Está implicada directamente en la protección del animal, la capacidad de termorregulación, la excreción de productos de desecho, la comunicación animal y la producción de leche (glándulas mamarias).

Otras formaciones cutáneas de naturaleza córnea que presentan los mamíferos son las uñas, garras, cascos, pezuñas, cuernos y el pico en el caso del ornitorrinco.

Aparato locomotor

El aparato locomotor es el conjunto de sistemas y tejidos que posibilitan el mantenimiento del cuerpo del animal y su movimiento.

• Esqueleto:
  • Esqueleto axial:
    • Cabeza: cráneo y mandíbula.
    • Columna vertebral: vértebras cervicales, torácicas, lumbares, sacras y caudales o coxígeas.
    • Caja torácica: esternón y costillas.
  • Esqueleto apendicular:
    • Cintura escapular: clavícula y omóplatos o escápulas.
    • Extremidades anteriores: húmero, cúbito, radio, carpos, metacarpos y falanges.
    • Cintura pélvica: ilion, isquion y pubis.
    • Extremidades posteriores: fémur, rótula, tibia, peroné, tarsos, metatarsos y falanges.

Además existen otras formaciones óseas como los huesos del aparato hioides (sostén de la lengua), del oído medio, el hueso peneano de algunos carnívoros e incluso los huesos cardíacos de algunos bóvidos en los que osifica el cartílago cardíaco.

Además del sistema óseo, el aparato locomotor está formado por el sistema muscular y el sistema articular.

Aparato digestivo

El aparato digestivo consiste en un conducto de entrada, o esófago, un tubo intestinal con salida al exterior y un estómago, más algunas glándulas anexas, las más importantes de las cuales son el hígado y el páncreas. Salvo contadas excepciones, el alimento sufre una preparación previa, la masticación, por medio de los dientes, órganos duros que guarnecen la boca y cuyo número y forma varían en gran medida según la alimentación de cada animal. En la mayoría de los casos hay, ante todo, unos dientes cortantes, llamados incisivos, a continuación, otros aptos para desgarrar, que son los colmillos, o caninos, y, por último, otros que sirven para triturar y moler, denominados muelas o molares. Por regla general, los mamíferos poseen una serie de dientes cuando son jóvenes y más tarde los cambian por otros.

El aparato digestivo de los mamíferos es un complejo visceral tubular en el que los alimentos se someten a un intenso tratamiento para obtener el máximo aprovechamiento de los nutrientes.

Durante el tránsito digestivo, desde que se ingiere hasta que se excreta, el alimento es sometido a un intenso proceso de degradación mecánica y química en el que intervienen una serie de órganos y tejidos encadenados estratégicamente.

• Esquema del tránsito digestivo:
  • Boca: masticación e insalivación con absorción de escasos componentes.
  • Esófago: tránsito con escasa absorción.
  • Estómago: digestión mecánica y química con absorción parcial de nutrientes.
  • Intestino delgado: digestión mecánica y química (enzimática y bacteriana) con absorción abundante de nutrientes.
  • Intestino grueso: digestión mecánica y química (bacteriana) con absorción de agua y sales minerales, principalmente.
  • Ano: eliminación.

La dieta del animal determina notablemente la fisiología y la anatomía de este aparato orgánico.

Aparatos respiratorio y circulatorio

Estos dos aparatos son los encargados del intercambio de gases y su distribución por el organismo.

Los mamíferos respiran el oxígeno presente en el aire que es inspirado a través de las vías respiratorias (boca, nariz, laringe y tráquea) y se distribuye por bronquios y bronquiolos a todo el complejo sacular que constituyen los alvéolos pulmonares.

La sangre procedente de los tejidos transporta dióxido de carbono y al alcanzar los capilares alveolares, lo elimina a la vez que capta oxígeno. este será transportado nuevamente al corazón y desde allí a todos los tejidos para proporcionarles el gas necesario para la respiración celular, volviendo a transportar el dióxido de carbono residual hasta los pulmones.

El diseño y el funcionamiento de todos estos órganos y tejidos está perfectamente sincronizado para rentabilizar el proceso, especialmente en especies acuáticas o subterráneas en las que el aporte de oxígeno es limitado.

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

El sistema nervioso es un complejo conjunto de células, tejidos y órganos altamente especializados que tiene como misión recibir estímulos de distinta naturaleza, transformarlos en electro-químicos para transportarlos hasta el cerebro, traducirlos aquí y ordenar una respuesta que será transmitida nuevamente como señales electro-químicas hasta el órgano o tejido implicado en la ejecución de la misma.

El esquema del sistema nervioso es básicamente:

• Sistema nervioso central:
  • Encéfalo: Cerebro, cerebelo y tronco del encéfalo.
  • Médula espinal.
• Sistema nervioso periférico:
  • Nervios.
  • Ganglios neuronales.

Los órganos de los sentidos, por su parte, son órganos ricos en terminaciones nerviosas capaces de traducir los estímulos externos en información para relacionar al individuo con su entorno. De manera general, los más importantes en los mamíferos son el olfato, el oído, la vista y el tacto, si bien en determinados grupos, otros sentidos como la ecolocalización, la magnetosensibilidad o el gusto adquieren mayor importancia.

Visión

El ojo en todos los mamíferos tiene las mismas características generales. No obstante, cada grupo de mamíferos tiene algunas adaptaciones específicas.

La posición de los ojos parece haberse adaptado con arreglo a los hábitos del animal y a su forma de alimentación.​

Veneno

Los mamíferos no se han especializado en el desarrollo de toxinas de la misma forma que otras clases como anfibios o reptiles. Debido a su gran tamaño, la fuerza física y el uso de garras y colmillos ha sido suficiente para alimentarse y defenderse. No obstante, algunos mamíferos de pequeño tamaño de los órdenes Monotremata, Chiroptera, Primates y Eulipotyphla sí han optado por el empleo de toxinas como estrategia evolutiva. Por ejemplo, el Solenodon paradoxus ha desarrollado veneno hipotensivo que emplea a la hora de cazar presas.

La gran mayoría de mamíferos venenosos pertenecen al orden Eulipotyphla. Se puede observar una convergencia evolutiva en la composición del veneno y este es producido en las glándulas salivales submaxilares a partir de KLK1.

Reproducción

Esquema del aparato urogenital de las hembras mamíferas (Prototheria, Metatheria, Eutheria): 1-Riñones; 2-Uréteres; 3-Ovarios; 4-Oviductos; 5-Útero; 6-Recto; 7-Vejiga urinaria; 8-Uretra; 9-Vagina.

En todos los mamíferos se presentan los sexos separados y la reproducción es de tipo vivípara, excepto en el grupo de los monotremas, que es ovípara.

El desarrollo del embrión va acompañado de la formación de una serie de anexos embrionarios, como son el corion, amnios, alantoides y el saco vitelino. Las vellosidades del corion, junto con el alantoides, se unen a la pared del útero y dan lugar a la placenta. Esta permanece unida al embrión por el cordón umbilical, y es a través de él por donde pasan las sustancias procedentes del cuerpo de la madre al del feto.

El periodo de gestación y el número de crías por camada varían mucho según los grupos. Normalmente, cuanto mayor es el tamaño del animal, más largo es el periodo de gestación y menor el número de crías. La mayor parte de los mamíferos proporcionan a sus hijos cuidados paternales.

Por último, es también característico de los mamíferos su modo de reproducirse. Si bien algunas especies son ovíparas, es decir, el óvulo fecundado sale al exterior formando un huevo, en la inmensa mayoría el embrión se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y nace en un estado más o menos avanzado. De aquí se deriva una primera clasificación del grupo en mamíferos que ponen huevos y mamíferos vivíparos. A los segundos se les ha llamado terios, término derivado del griego clásico que significa «animales», y a los que son ovíparos, prototerios, esto es, «primeros animales», ya que el registro fósil permite suponer que los primeros mamíferos que aparecieron en el mundo pertenecían a esta categoría.

Todavía en los terios cabe distinguir entre los mamíferos cuyos hijos nacen en un estado de desarrollo muy atrasado, teniendo que pasar algún tiempo en una bolsa que la hembra posee en la piel del vientre, y aquellos otros en que no se observa semejante particularidad. Los primeros son los metaterios (también denominados marsupiales), es decir, «los animales que vienen detrás», los que siguen a los prototerios, y los últimos los euterios o mamíferos placentarios. Dentro de la clase que nos ocupa, estos constituyen la gran mayoría.

Diversidad

Rorcual azul.

Los mamíferos constituyen un grupo de seres vivos muy diverso y, a pesar del reducido número de especies que lo forman en comparación con otros taxones del reino animal o vegetal, su estudio es con mucho el más profundo en el campo de la Zoología.

Para ilustrar con un ejemplo esta diversidad fenotípica, anatomo-fisiológica y etológica basta relacionar algunas de sus especies, como el ser humano (Homo sapiens), un canguro rojo (Macropus rufus), una chinchilla (Chinchilla lanigera), una ballena blanca (Delphinapterus leucas), una jirafa (Giraffa camelopardalis), un lémur de cola anillada (Lemur catta), un jaguar (Panthera onca) o los murciélagos («Chiroptera»).

Solo con comparar la especie animal de mayor envergadura que ha existido, la ballena azul (Balaenoptera musculus), que puede alcanzar las 160 t, con el murciélago de hocico de cerdo de Kitti (Craseonycteris thonglongyai), considerado el mamífero de menor tamaño, cuyos adultos apenas alcanzan los 2 g de peso, podemos observar que entre las especies más y menos voluminosas la diferencia en masa corporal es de 80 millones de veces.

La gran adaptabilidad de los individuos que integran la clase los ha llevado a habitar todos los ecosistemas del planeta, lo que ha dado lugar a multitud de diferencias anatómicas, fisiológicas y de comportamiento, convirtiéndolos en su conjunto en uno de los grupos dominantes sobre La Tierra. Han sido capaces de colonizar el dosel verde de la jungla y el subsuelo de los desiertos, los fríos hielos polares y las cálidas aguas tropicales, los enrarecidos ambientes de las altas cumbres y las fértiles y extensas sabanas y praderas.

Reptan, saltan, corren, nadan y vuelan. Muchos de ellos son capaces de aprovechar la más variada gama de recursos alimenticios, mientras otros están especializados en determinados alimentos. Este sinfín de circunstancias ha forzado a estos animales a evolucionar adoptando una multitud de formas, estructuras, capacidades y funciones.

Resulta curioso comprobar cómo en muchos casos, especies muy distanciadas entre sí geográfica y filogenéticamente han adoptado estructuras morfológicas, funciones fisiológicas y aptitudes de comportamiento similares. A este fenómeno se le conoce como evolución convergente. La similitud en la cabeza de un lobo gris (Canis lupus, un placentario), y un tilacino (Thylacinus cynocephalus, un marsupial), es sorprendente, siendo dos especies tan distanciadas filogenéticamente.

El erizo común europeo (Erinaceus europaeus, placentario) y el equidna común (Tachyglossus aculeatus, monotrema) pueden confundir a cualquier profano, pues no solo han adoptado la misma estructura de defensa, sino que comparten morfologías parecidas para explotar recursos alimenticios similares.

Adaptación a ambientes muy diversos

Elefante africano de sabana (Loxodonta africana), parque nacional Kruger, Sudáfrica.

Jirafa (Giraffa camelopardalis), parque nacional de Chobe, Botsuana.

Papión chacma (Papio ursinus) en Botsuana.

La gran diversidad de los mamíferos es fruto de una extraordinaria capacidad de adaptación que les ha permitido distribuirse por la gran mayoría de los ambientes del planeta.

Los mecanismos desarrollados por cada especie para conseguir adaptarse al medio evolucionaron de forma independiente. Así, mientras que algunas especies como el oso polar (Ursus maritimus) se protegieron del frío con una densa capa de pelo que con el reflejo de luz se ve blanco, otros como los pinnípedos o los cetáceos lo hicieron produciendo una densa capa de tejido graso bajo la piel.

En otros casos, especies muy distanciadas filogenéticamente recurren a mecanismos similares para adaptarse a circunstancias parecidas. El desarrollo de los pabellones auriculares del fénec (Vulpes zerda) y del elefante africano (Loxodonta africana) para incrementar la superficie de intercambio calórico y favorecer la homeostasis es un claro ejemplo.

La reconquista de las aguas por parte de animales que eran completamente terrestres es otra de las muestras de la capacidad de adaptación de los mamíferos. Distintos grupos de la clase han evolucionado de forma totalmente independiente para retornar al medio acuoso y explotar los nichos marinos y fluviales.

Por citar algunos ejemplos que ilustren la variabilidad de los mecanismos desarrollados para adaptarse a la vida acuática, dos órdenes cuyas especies son estrictamente acuáticas, Cetacea y Sirenia, las familias de carnívoros Odobenidae (morsa), Phocidae (focas) y Otariidae (osos y leones marinos), mustélidos como la nutria de mar (Enhydra lutris) y otras especies fluviales, roedores como el castor (Castor sp.) o la capibara (Hydrochoerus hydrochaeris), el desmán de los Pirineos (Galemys pyrenaicus), el hipopótamo (Hippopotamus amphibius), el yapok (Chironectes minimus), el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus)...

Junto con las aves y los extintos pterosaurios, un grupo de mamíferos, los quirópteros han sido capaces de desplazarse mediante vuelo activo. No solo han desarrollado estructuras anatómicas imprescindibles como las alas, sino que también han desarrollado adaptaciones fisiológicas que permiten el ahorro energético compensando así el tremendo gasto que supone el vuelo.

Estos animales, además, teniendo que desenvolverse en la más estricta oscuridad de la noche y en el interior de las cavernas, han evolucionado perfeccionando el sistema de ecolocalización que les permite percibir con exactitud el mundo que los rodea.

Topos y otros zapadores, principalmente roedores, lagomorfos y algunos marsupiales habitan bajo tierra, algunos pasando enterrados la mayor parte de su vida. Han conseguido conquistar el interior de la superficie terrestre, pero la percepción del exterior, el movimiento bajo tierra, las relaciones entre individuos y los requisitos nutricionales y respiratorios han sido algunas de las cuestiones que han tenido que resolver a lo largo de su evolución, sufriendo durante ella notables transformaciones y especializaciones imprescindibles.

Tal especialización provoca que, en caso de una alteración del entorno, las especies puedan llegar hasta la extinción. De este modo, especies, familias e incluso órdenes enteros han desaparecido al verse modificado su hábitat. En los últimos años, el ser humano ha causado la destrucción de algunos entornos naturales. Por ejemplo, la desaparición de terrenos de caza vírgenes está provocando la extinción del lince ibérico (Lynx pardina) y la tala de bosques ha amenazado en gran medida al panda gigante (Ailuropoda melanoleuca). Del mismo modo, la introducción de especies foráneas como gatos, perros o zorros, ha producido la reducción del número de ejemplares de gatos marsupiales australianos.

Papel ecológico

Intentar resumir el papel ecológico que juegan las alrededor de 5000 especies de mamíferos resulta tan difícil como hacerlo con respecto a todos los seres vivos y su entorno, puesto que dada la diversidad de ecosistemas colonizados, comportamientos biológicos y sociales así como anatomía y adaptaciones morfológicas de todos ellos, da lugar a una variabilidad desconocida en cualquier otro grupo animal o vegetal sobre el planeta, a pesar de ser el grupo menos numeroso en cuanto a diversidad.

Por otra parte los altos requerimientos energéticos debidos a la necesidad de mantener constante la temperatura de su cuerpo condicionan notablemente las repercusiones que tienen las interacciones de estos animales sobre el entorno.

En general los depredadores suponen un gran impacto sobre las poblaciones de sus presas, que en alto número son otras especies mamíferas, mientras que precisamente estas pueden suponer en algunos casos la base de la alimentación de muchas otras.

Hay especies que con individuos escasos dan lugar a interacciones ecológicas de gran magnitud como ocurre con los castores y las corrientes de agua que detienen, mientras que otras, lo que supone una intensa presión es el número de ejemplares que llegan a reunirse como es el caso de las grandes manadas de herbívoros de las praderas o sabanas.

Un capítulo aparte supone la interacción ejercida por los humanos sobre todos y cada uno de los ecosistemas, habitados o no por él.

Distribución geográfica

Los mamíferos son los únicos animales capaces de distribuirse por, prácticamente, la totalidad de la superficie del planeta, con excepción de las tierras heladas de la Antártida, aunque algunas especies de foca habiten en sus costas. En el extremo opuesto, el área de distribución de la foca híspida (Pusa hispida) alcanza las proximidades del Polo Norte.

Otra excepción la constituyen las islas remotas, alejadas de las costas continentales, en las que solo se dan casos de especies introducidas por el hombre, con el consabido desastre ecológico que ello supone.

En tierra, se hallan desde nivel del mar hasta los 6500 metros de altitud, poblando todos los biomas existentes. Y lo hacen no solo sobre la superficie, sino también bajo ella, e incluso por encima, tanto entre las ramas de los árboles como habiendo sufrido modificaciones anatómicas que les permiten el vuelo activo como es el caso de los murciélagos, o pasivo como es el de colugos, petauros y ardillas voladoras.

También el medio acuático ha sido conquistado por estos animales. Hay constancia de que a lo largo y ancho del planeta, los mamíferos pueblan sus ríos, lagos, humedales, zonas costeras, mares y océanos alcanzando profundidades superiores a los 1000 metros. De hecho, cetáceos y carnívoros marinos son dos de los grupos de mamíferos más ampliamente distribuidos por el planeta.

Como grupos taxonómicos, roedores y murciélagos, además de ser los más numerosos en especies, son los que han llegado a poblar las mayores superficies, pues salvo en la Antártida, pueden encontrarse en todo el planeta, incluidas islas no tan cercanas a la costa, imposibles de colonizar por otras especies terrestres.

En el extremo opuesto, los órdenes con pocas especies, son los de menor área de distribución global, con especial mención a dos de los tres órdenes de marsupiales americanos que se circunscriben a un área relativamente limitada del subcontinente meridional, especialmente el monito del monte (Dromiciops australis), único representante del orden Microbiotheria.

Los sirenios, aunque con áreas limitadas para cada una de las pocas especies con ejemplares vivos, pueden encontrarse en Asia, África, Centro y Sudamérica y Oceanía. Algunos órdenes son exclusivos de continentes determinados, habiendo evolucionado aislados del resto de los mamíferos, como ocurre con los cingulados en Sudamérica, con los tubulidentados en África o los dasyuroformes en Oceanía, por citar algunos ejemplos.

Si exceptuamos al hombre (Homo sapiens), y a los animales asociados a él tanto domésticos como salvajes, de entre las demás especies, quizá sean el lobo gris (Canis lupus) o el zorro rojo (Vulpes vulpes), las más ampliamente distribuidas, pues sus ejemplares se encuentran por la mayor parte del hemisferio norte. También el leopardo (Panthera pardus), que lo hace desde África hasta India o el puma (Puma concolor), desde Canadá hasta la Patagonia austral, son dos especies con áreas de distribución muy extensas. Otros carnívoros como el león (Panthera leo), el tigre (Panthera tigris) o el oso pardo (Ursus arctos) se han extendido por gran parte de la tierra hasta tiempos relativamente recientes, aunque sus áreas de distribución hayan ido disminuyendo paulatinamente hasta fraccionarse y acabar desapareciendo de la mayor parte de ellas en la actualidad.

En contraposición, un número mucho mayor de ellas ocupan áreas limitadas y no todas porque las hayan visto reducidas por alguna causa, sino porque a lo largo de su evolución no han podido o no han necesitado extenderlas más allá de las actuales.

Pero no solo especies determinadas han sido las que han desaparecido de regiones más o menos amplias del planeta, sino que algunos grupos enteros de mamíferos que en otros tiempos poblaron determinados continentes, no han logrado sobrevivir hasta los tiempos actuales. Los équidos por ejemplo, que poblaban en estado salvaje en casi todo el planeta, hoy solo existen en libertad en Asia y África, habiendo sido reintroducidos por el hombre en estado doméstico en el resto del planeta.

Y en otros casos la introducción fortuita o voluntaria de ciertas especies en regiones en las que no existían, ha puesto en peligro e incluso ha provocado la desaparición de las especies nativas.

Número de especies por países

En este apartado no figuran todas las especies de mamíferos de cada país.​

• África: República Democrática del Congo (430 especies), Kenia (376 especies), Camerún (335 especies), Tanzania (359 especies).
• América del Norte: México (564 especies),​ Estados Unidos (440 especies), Canadá (193 especies).
• América Central: Guatemala (250 especies), Panamá (218 especies), Costa Rica (232 especies), Nicaragua (218 especies), Belice (125 especies), El Salvador (135 especies), Honduras (173 especies).
• América del Sur: Brasil (648 especies), Perú (508 especies), Colombia (442 especies), Venezuela (390 especies),​ Argentina (374 especies), Ecuador (372 especies), Bolivia (363 especies).
• Asia: Indonesia (670 especies), China (551 especies), India (412 especies), Malasia (336 especies), Tailandia (311 especies), Birmania (294 especies), Vietnam (287 especies).
• Europa: Rusia (301 especies), Turquía (116 especies), Ucrania (108 especies).
• Oceanía: Australia (349 especies), Papúa Nueva Guinea (222 especies).

Comportamiento social

También las altas necesidades energéticas de estos animales condicionan su comportamiento que, si bien varía sustancialmente de unas especies a otras, siempre tiene como meta el ahorro de energía para mantener la temperatura corporal.

Mientras que los mamíferos que habitan las regiones frías del planeta tienen que evitar la pérdida de calor corporal, los que habitan climas secos y calientes dirigen sus esfuerzos a evitar el sobrecalentamiento y la deshidratación. El comportamiento de todos por tanto va encaminado a mantener el equilibrio fisiológico, a pesar de las condiciones ambientales.

Los mamíferos, en general, exhiben todo tipo de formas de vida: hay especies de hábitos arborícolas y otras terrestres, existen mamíferos exclusivamente acuáticos y otros anfibios, e incluso aquellos que pasan su vida bajo el suelo excavando galerías en la arena. Los estilos de locomoción también son diversos por tanto: unos nadan, otros vuelan, corren, saltan, trepan, reptan o planean.

También el comportamiento social es muy diferente entre las especies: los hay solitarios, otros viven en pareja, en pequeños grupos familiares, en colonias medianas e incluso en grandes manadas de millares de individuos.

Por otra parte, muestran su actividad en distintos momentos del día: diurnos, nocturnos, crepusculares, vespertinos e incluso aquellos como el yapok (Chironectes minimus) que parecen no mostrar ritmo circadiano.

Origen y evolución

Dimetrodon, un pelicosaurio del Pérmico Inferior.

Moschops, un dinocéfalo del Pérmico Superior.

Pristerognathus, un terápsido del Triásico.

Los mamíferos actuales descienden de los sinápsidos primitivos, grupo de tetrápodos amniotas que comenzó a florecer a principios del Pérmico, hace unos 280 millones de años, y continuaron dominando sobre los «reptiles» terrestres hasta hace unos 245 millones de años (principios del Triásico), cuando empezaron a despuntar los primeros dinosaurios. Debido a su superioridad competitiva, estos últimos hicieron desaparecer a la mayoría de los sinápsidos. No obstante, algunos sobrevivieron y sus descendientes, los mammaliaformes, se convirtieron posteriormente en los primeros mamíferos verdaderos hacia finales del Triásico, hace unos 220 millones de años.

Los mamíferos más antiguos que se conocen son, por un lado los multituberculados y por otro los australosfénidos, grupos que datan del Jurásico Medio.​

No obstante, debe tenerse en cuenta que la organización mamaliana, después de un éxito inicial durante el Pérmico y el Triásico, fue suplantada casi por completo, en el Jurásico y el Cretácico (durante unos 100 millones de años), por los reptiles diápsidos (dinosaurios, pterosaurios, cocodrilos, plesiosaurios, ictiosaurios, mosasaurios y pliosaurios), y no fue hasta el choque del meteorito que causó la extinción masiva del Cretácico-Terciario cuando los mamíferos se diversificaron y alcanzaron su papel dominante.​

Aprovechar los recursos sin tener que competir con animales de mayor envergadura suponía adaptarse a regiones inhóspitas de clima normalmente frío, a los hábitos nocturnos, también con bajas temperaturas y además escasa iluminación.

A lo largo de la historia evolutiva de los mamíferos acontecen una serie de hechos que van a determinar la adquisición de los rasgos que caracteriza a la clase. La capacidad homeotérmica, es decir, de regular su temperatura corporal, es sin duda alguna la característica que permite a los mamíferos un mundo libre de competencia y rico en recursos altamente nutritivos. Fue gracias a ella que pudieron conquistar territorios fríos y sobre todo, desarrollar una actividad nocturna.

El crecimiento de pelo protegiéndoles el cuerpo de la pérdida de calor y el desarrollo de una visión apta para bajos índices de luminosidad fueron las otras dos circunstancias que colaboraron en la conquista de estos nichos ecológicos hasta el momento libres de animales superiores. Las adaptaciones del esqueleto fueron el primer paso para conseguir mayor efectividad energética basada en el incremento del aprovechamiento de los recursos y en la disminución del gasto.

El cráneo va haciéndose más efectivo, pierde masa, mantiene resistencia y simplifica estructuras a la vez que permite el desarrollo y efectividad muscular además del incremento cerebral (cerebro) y mayor inteligencia. Las modificaciones del cráneo llevan además consigo la formación de un paladar secundario, la formación de la cadena ósea del oído medio y la especialización de las piezas dentales. La mandíbula se constituye a partir de un único hueso (el dentario) y esta es la principal característica para determinar si el fósil de un animal pertenece a la clase de los mamíferos, debido a la usual pérdida de tejidos blandos durante la fosilización.

Las extremidades dejan paulatinamente de articularse a ambos lados del tronco para hacerlo por debajo. De este modo, a la vez que aumenta la movilidad del animal, disminuye el gasto energético al hacer menores los requerimientos para el desplazamiento y el mantenimiento del cuerpo erguido. Por su parte, la gestación interna de las crías y el proporcionarles a estas los alimentos para la primera edad sin tener que buscarlos (leche), permitió mayor libertad de movimiento a las madres y con ello un avance en su capacidad de supervivencia tanto individual como de la especie.

En todos estos cambios evolutivos se vieron involucradas todas y cada una de las estructuras orgánicas, así como los procesos fisiológicos. La maquinaria biológica especializándose requería mayor efectividad de los procesos respiratorios y digestivos, provocando el perfeccionamiento de los aparatos circulatorio y respiratorio con relación a la efectividad fisiológica, y el del digestivo para conseguir un mayor aprovechamiento nutritivo de los alimentos fueron otros de los logros conseguidos por estos animales durante su evolución.

El sistema nervioso central fue adquiriendo un tamaño y estructura histológica que no se conoce en otros animales, y la deficiencia de iluminación a que se enfrentaban las especies nocturnas se vio compensada con el desarrollo de los otros órganos sensoriales, en especial del oído y el olfato. Todos estos fenómenos evolutivos tardaron varios cientos de millones de años, tras los cuales los mamíferos hemos llegado a dominar la vida sobre la Tierra.

Cladogramas resumidos

Filogenia con otros tetrapodos

Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para los mamíferos con respecto a otros tetrápodos vivos (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Los mamíferos constituyen el grupo de amniotas basales, ya que se separaron de los reptiles y las aves a mediados del Carbonífero.​​​​

Tetrapoda	Amphibia   Amniota   Mammalia   Sauropsida Lepidosauria   Sphenodontia     Squamata     Archelosauria   Testudines   Archosauria   Crocodilia   Dinosauria   Aves       Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)     Ornithischia (Brachylophosaurus)

Filogenia entre órdenes

La filogenia entre órdenes existentes es la siguiente según estudios genéticos recientes (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de los meridiungulados Toxodon y Macrauchenia):​​​​​​

Mammalia

Monotremata   Theria Marsupialia     Didelphimorphia       Paucituberculata   Australidelphia   Microbiotheria       Diprotodontia       Notoryctemorphia       Dasyuromorphia     Peramelemorphia                 Placentalia     Xenarthra   Cingulata     Pilosa     Afrotheria   Afroinsectiphilia   Tubulidentata   Afroinsectivora   Macroscelidea     Afrosoricida       Paenungulata   Hyracoidea   Tethytheria   Proboscidea     Sirenia               Euarchontoglires Glires   Lagomorpha     Rodentia     Euarchonta   Scandentia   Primatomorpha   Dermoptera     Primates         Laurasiatheria   Eulipotyphla   Scrotifera   Chiroptera   Fereuungulata Ferae   Pholidota     Carnivora     Euungulata   Cetartiodactyla (Artiodactyla)   Mesaxonia   Perissodactyla   Meridiungulata   Litopterna (Macrauchenia)     Notoungulata (Toxodon)

Filogenia con fósiles

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los mamíferos con algunos de sus ancestros:^{[cita requerida]}

Tetrapoda	Amphibia   Reptiliomorpha   Diadectomorpha†   Amniota Synapsida   Pelycosauria*†   Therapsida   Dicynodontia†   Theriodontia   Cynodontia†     Mammalia (mamíferos)           Sauropsida (tortugas, cocodrilos, dinosaurios, aves)

Las relaciones filogenéticas entre los principales grupos de mamíferos son, según Tree of Life Web Proyect,​ las siguientes:

Mammalia	Triconodonta†       Monotremata (ornitorrinco, equidnas)     Multituberculata†   Theria   Marsupialia (marsupiales)       Palaeoryctoides†     Eutheria (placentarios)

Se evidencia señales de lactancia en Tritylodontidae y Morganucodonta, lo que indica que la producción de leche ocurrió por lo menos en el último ancestro de esos dos grupos, a ese grupo (Denominado Apo-Mammalia por la razón anterior) se le denomina con el clado Mammaliamorpha,​​ y es equivalente a Prototheria monofilética, y los mamíferos basales tradicionales se agrupan en el clado Mammaliaformes, y este es equivalente a Triconodonta monofilética.​La divergencia entre Monotremas y Theria, ósea la aparición de Mammalia sensu stricto, data de 187 millones de años​, o bien hace 208 millones de años, teniendo a los eutriconodontes dentro de Pan-Theria.​

Los eutriconodontos también son parafiléticos según algunos estudios filogenéticos, siendo la familia Amphidontidae posiblemente la más basal en el grupo troncal de Theria o Pan-Theria, también llamada Theriimorpha,​​ en contraste de que hasta la fecha aún no hay triconodontes que sean parte de Pan-Monotremata, también conocido como "Prototheria sensu stricto", pero la posición como mamíferos basales de triconodontes como Morganucodonta sugieren su presencia en ese linaje. Se ha sugerido que el último ancestro de Cimolodonta y Theria fuese vivíparo,​ no obstante en 2024 los multituberculado (y por ende los cimolodontos) quedaron fuera del grupo corona Mammalia, implicando que la reproducción vivípara es convergente entre Cimolodonta y Theria, mismo estudio que disuelve Theriiformes.​

El mamífero primitivo Sinoconodon no posee las características necesarias para la lactancia, por lo que es muy probable que no amantara, pero la presencia de la lactancia en Tritylodontidae indica que Sinoconodon ha perdido la capacidad de amamantar secundariamente.​

Prozostrodontia

Prozostrodontidae †       Therioherpeton †       Tritheledontidae*†   Mammaliamorpha   Tritylodontidae†       Botucaraitherium †     Brasilodontidae   Brasilodon †     Brasilitherium †     Mammaliaformes   Adelobasileus †       Sinoconodon †       Morganucodonta* †       Bocanodon †       Dianoconodon †     Docodontiformes   Pangaeatheria Allotheria   Haramiyida* †       Multituberculata †       Gondwanatheria †     Eleutherodontida †         Holotheria   Hadrocodium †       Kuehneotheriidae †   Mammalia s.s Pan-Monotremata   Triconodontos del tallo monotrema* †     Australosphenida     Pan-Theria   Fruitafossor †       Eutriconodonta* †       Tinodontidae †   Trechnotheria   Spalacotheriida* †     Cladotheria

Clasificación (sistemática y taxonomía)

La taxonomía clásica se ha basado fundamentalmente en datos morfológicos para establecer similitudes y diferencias que permitan clasificar a las distintas especies, pero los nuevos descubrimientos paleontológicos y los continuos avances en genética y biología molecular ponen en entredicho bastantes de las teorías evolutivas hasta el momento aceptadas.

Como resumen cladístico de lo que se expone en el artículo principal puede servir el árbol siguiente en el que solo aparecen taxones de distinto rango entroncados directamente con la clase Mammalia o pendientes de una jerarquización más precisa:​​

Mentefacto de Mamíferos- Proyecto CteachC.

Relación entre el ser humano y los demás mamíferos

Aspectos negativos

Unas veces, y otras por temores infundados, son muchas las especies de mamíferos consideradas negativas por los humanos.

Algunas especies de mamíferos se alimentan de grano, fruta y otros productos vegetales, aprovechando los cultivos humanos para obtener el alimento.

Por su parte, los carnívoros pueden suponer en general una amenaza para la vida de los ganados e incluso del hombre.

Otros mamíferos habitan las áreas urbanas y suburbanas ocasionando algunos problemas considerables a la población: accidentes automovilísticos, rotura y deterioro de bienes materiales, plagas infecciosas y parasitarias, etcétera. Hay que apuntar que en este grupo incluimos tanto a los animales salvajes o semisalvajes como a los domésticos.

Canguros en Australia, mapaches en Norteamérica o zorros y jabalíes en la Europa mediterránea ilustran algunos ejemplos de situaciones de peligro real o potencial para las poblaciones, pero además enfermedades como la rabia, la peste bubónica, la tuberculosis, la toxoplasmosis o la leishmaniosis están estrechamente vinculadas a otras especies de mamíferos, normalmente en estrecho contacto con los humanos.

Los animales domésticos además, especialmente las especies introducidas en nuevos ecosistemas, han causado y causan auténticas tragedias ecológicas en la flora y fauna local, lo que indirectamente repercute de forma negativa no solo en los hombres, sino en el resto de las especies vivas del planeta, tanto animales como vegetales. En numerosas islas oceánicas la introducción de animales domésticos como el perro o el gato, la cabra o la oveja ha supuesto la desaparición total o parcial de numerosas especies.

Aspectos positivos

Los mamíferos suponen un importante recurso económico para los seres humanos.

Muchas especies se han domesticado para obtener de ellas recursos alimenticios: la leche de vacas, búfalas, cabras y ovejas, la carne de estas especies y de otras como el cerdo, el conejo, el caballo, la capibara y otros roedores e incluso el perro en ciertas regiones del sudeste asiático.

Otras, para servirse de ellas para el transporte o para trabajos que requieren la fuerza u otra cualidad de la que el hombre no dispone: équidos como el asno, el caballo y su híbrido el mulo, camélidos como la llama o el dromedario, bóvidos como el buey o el yak, el elefante asiático o los perros tiradores de trineos son algunos de estos ejemplos.

Sin embargo, antes de alcanzar esta superioridad, es muy posible que los primitivos mamíferos tuvieran que convertirse en animales nocturnos para evitar la competencia con los dinosaurios. Y es probable que, para sobrevivir al frío de la noche, comenzasen a desarrollar la endotermia, es decir, la autorregulación interna de la temperatura corporal —la vulgarmente llamada «sangre caliente»—, gracias a la aparición del pelo y del sebo que lo impermeabiliza (la secreción de las glándulas sebáceas), y al sudor de las glándulas sudoríparas. Una vez adquirida la endotermia, los primeros mamíferos verdaderos mejoraron su capacidad competitiva frente a otros tetrápodos terrestres, porque su metabolismo continuo les permitió hacer frente a los rigores climáticos, tener un crecimiento más rápido y ser más prolíficos. Además de los caracteres esqueléticos y de otros ya mencionados —presencia de pelo y de glándulas cutáneas— que les valieron el predominio sobre la tierra a partir del Paleoceno, los mamíferos presentan otras características menos distintivas.

De otros se obtienen fibras y cueros para la fabricación de vestuario, calzado y otros utensilios: la lana de ovejas, alpacas, llamas y cabras, el cuero de reses sacrificadas para consumo, o el de animales de peletería criados en cautividad para tal fin pueden servirnos como algunos de estos casos.

Otros mamíferos se domestican para ser animales de compañía. El perro es sin duda el más cercano al hombre en la mayor parte del planeta y el más versátil (pastoreo, salvamento, seguridad, caza, espectáculo,…). Pero otros como el gato, el hámster, el cobaya, el conejo, el hurón, el colicorto, y algunos primates se cuentan entre las mascotas más extendidas por todo el mundo.

La caza es otra actividad de la que el hombre se beneficia de los mamíferos. Desde el principio de la humanidad hasta nuestros días, la caza ha supuesto y supone aún en algunas sociedades humanas un importante recurso alimenticio.

También se domestican animales para actividades lúdicas o deportivas: la práctica de la equitación supone el aprovechamiento de una de las especies de mamíferos más conocidas y apreciadas por casi todas las culturas y civilizaciones: el caballo (Equus caballus).

Los espectáculos circenses y los parques zoológicos también son dos empresas en las que el hombre se beneficia de los mamíferos y otros animales.

También algunos mamíferos salvajes suponen un beneficio directo para los humanos sin que estos intervengan para nada. Los murciélagos por ejemplo son el gran aliado contra las plagas de insectos en las cosechas o las áreas pobladas, controlando además por tanto a los vectores de ciertas enfermedades infecciosas y parasitarias que pondrían en serio riesgo la salud de las poblaciones.

Conservación

Véase también: Anexo: Mamíferos extintos

En el último medio milenio, más de 80 especies distintas se han extinguido. La sobreexplotación de la tierra, la destrucción del hábitat, la fragmentación de los territorios por los que se distribuyen, la introducción de especies exóticas y otras presiones ejercidas por el hombre amenazan a los mamíferos de todo el mundo.

En la actualidad, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN) considera que alrededor de 1000 especies más se encuentran bajo riesgo de desaparecer.

Algunos factores que contribuyen a la extinción de las especies son:

• Hay especies que son raras por naturaleza, y su bajo número de ejemplares es un importante factor de riesgo.
• También aquellas que necesitan amplios territorios se ven amenazadas, en este caso por la pérdida de terrenos libres de la actuación humana y la fragmentación de los territorios, como el lince ibérico.
• Cualquier especie que suponga un riesgo para los humanos o para sus intereses está seriamente amenazada por el acoso y la persecución a la que se ven sometidas. El tilacino era un ejemplo de esas especies.
• Las especies salvajes que son explotadas como recursos alimenticios o económicos por el hombre, normalmente se encuentran en niveles críticos, tales como las ballenas y los rinocerontes.
• Por supuesto, el cambio climático que modifica el hábitat es un riesgo, no solo para los mamíferos, sino para la totalidad de la vida en el planeta.

Véase también

• Anexo: Lista de géneros de mamíferos
• Mammaliaformes
• Taxonomía de los mamíferos
• Teriología
• Mamífero acuático
• Mamífero marino

Bibliografía

• MacDonald, D. (2001). The Encyclopedia of Mammals. New York. Facts on File. 
• Martin, R.E., Pine, R.H. and DeBlase A.F. (2001). A Manual of Mammalogy. McGraw-Hill. San Francisco. 
• Novak, R.M. (1999). Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press. Baltimore. 
• Vaughan, T., Ryan, J., and Czaplewski, N. (1999). Mammalogy. Saunders College Publishing. Philadelphia. 
• Grzimek, B., Schlager, N. y Olendorf, D. (2003). Grzimek's Animal Life Encyclopedia. Thomson Gale.Detroit. 
• Pough, F. H., C. M. Janis, and J. B. Heiser. Vertebrate Life. 6th ed. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall, 2001.
• Nicholas R. Casewell et. al. (2019). «Solenodon genome reveals convergent evolution of venom in eulipotyphlan mammals». Pnas 116 (51). 25745–25755. Consultado el 28 de diciembre de 2020.

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Mammalia.
• Wikispecies tiene un artículo sobre Mammalia.
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre mamífero.
• Base de Sistemática de Mamíferos Fósiles Archivado el 22 de julio de 2012 en Wayback Machine. (en inglés)
• Resumen de soporte molecular de Epitheria (en inglés)
• Mamíferos Marinos del Mundo. Descripciones, multimedia y claves (en inglés).

• Datos: Q7377
• Multimedia: Mammalia / Q7377
• Especies: Mammalia