„Eunotosaurus“ – Versionsunterschied

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*''E. africanus'' <small>Seeley, 1892</small>
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| Bildbeschreibung = Rekonstruktion von ''Eunotosaurus africanus''
* ''Eunotosaurus africanus''&nbsp;{{Person|Seeley, 1892}}
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| ErdzeitalterVon = Mittleres Perm
| Bildbeschreibung = Replik eines Fossils von ''Eunotosaurus africanus'' mit erkennbar verbreiterten Rippenbögen
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'''''Eunotosaurus''''' war eine [[Gattung]] der [[Parareptilien]] aus dem mittleren [[Perm]] der [[Karoo-Supergruppe]] Südafrikas. Ursprünglich wurde die Gattung als [[Missing Link]] zwischen den [[Schildkröten]] und ihren prähistorischen Vorfahren angesehen.<ref name=BAC91>{{Cite journal|last=Burke |first=A.C. |year=1991 |title=The development and evolution of the turtle body plan: Inferring intrinsic aspects of the evolutionary process from experimental embryology |journal=American Zoologist |volume=31 |issue=4 |pages=616–627}}</ref> Viele [[Fossil|Fossilien]] wiesen einen halbstarren, schildkrötenähnlichen Brustkorb auf, der vermutlich eine Fortbewegung nach Art der Landschildkröten notwendig machte.<ref name="Oxford Journals">{{Cite web| url = http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/41/3/586 | title = A Phylogenetic Perspective on Locomotory Strategies in Early Amniotes | work = Integrative and Comparative Biology | author = Sumida, Stuart S and Sean Modesto | publisher = Oxford Journals | accessdate =2008-12-04}}</ref>
'''''Eunotosaurus''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] [[reptilien]]&shy;artiger [[Sauropsiden]] aus dem mittleren [[Perm (Geologie)|Perm]] ({{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|Capitanium}}–{{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|Capitanium}}&nbsp;[[Mya (Zeitskala)|mya]]) der [[Karoo-Supergruppe]] Südafrikas. Ihre Vertreter zeichneten sich durch verbreiterte und zahlenmäßig reduzierte Rippenbögen und einen rundlichen Körper aus. Die Gattung nimmt historisch wie aktuell eine bedeutende Rolle im Versuch des Verständnisses der Evolution der [[Schildkröten]] aus ihren prähistorischen Vorfahren ein.<ref name=BAC91>Ann Campbell Burke: ''The development and evolution of the turtle body plan: Inferring intrinsic aspects of the evolutionary process from experimental embryology.'' In: ''American Zoologist.'' Bd. 31, Nr. 4, 1991, {{ISSN|0003-1569}}, S. 616–627, {{doi|10.1093/icb/31.4.616}}.</ref> Viele [[Fossil]]ien wiesen einen halbstarren, schildkrötenähnlichen Brustkorb auf, der vermutlich eine Fortbewegung nach Art der Landschildkröten notwendig machte.<ref name="Oxford Journals">Stuart S. Sumida, Sean Modesto: ''A Phylogenetic Perspective on Locomotory Strategies in Early Amniotes.'' In: ''American Zoologist.'' Bd. 41, Nr. 3, 2001, S. 586–597, {{doi|10.1093/icb/41.3.586}}.</ref>
Die Rippen waren breit und flach und berührten sich, so dass sie breite Platten vergleichbar dem [[Carapax|Rückenschild]] einer Schildkröte bildeten. Fernerhin waren die Anzahl, Größe und Aufbau der Wirbel fast identisch mit denjenigen einer Schildkrötenarten. Trotz dieser vielen Ähnlichkeiten zu den Schildkröten besaß ''Eunotosaurus'' einen Schädel, der viele Charakteristika mit den Schädeln primitiverer [[Anapsida|Anapsiden]] teilte. Wegen dieser Eigenschaften wird ''Eunotosaurus'' mittlerweile zu den Parareptilien gestellt und nicht mehr als direkter Vorfahr der Schildkröten angesehen. Gemäß dieser Ansicht stellen die verbreiterten Rippen und die ähnliche Wirbelsäule einen Fall von [[Konvergenz (Biologie)|konvergenter Evolution]] dar.<ref name=AAR>{{Cite web|url=http://www.all-about-reptiles.com/facts-about-turtles.html |title=Facts About Turtles: Eunotosaurus And Turtle Evolution |work=All-About-Reptiles.com |accessdate=1 August 2010}}</ref>


Die Rippen waren breit und flach und berührten sich, so dass sie breite Platten vergleichbar dem [[Carapax|Rückenschild]] einer Schildkröte bildeten. Außerdem waren die Anzahl, Größe und Aufbau der Wirbel weitgehend identisch mit denjenigen vieler Schildkrötenarten. Zudem schien ''Eunotosaurus'' einen fensterlosen ([[Schädeltypen der Amnioten#Anapsider Schädel|anapsiden]]) Schädel zu besitzen. Wegen dieser Eigenschaften wurde die Gattung oft zu den [[Anapsida]] bzw. [[Parareptilien]] gestellt und innerhalb dieser Gruppe als direkter Vorfahr der traditionell ebenfalls als Anapsiden betrachteten Schildkröten angesehen. Mit der spätestens aus [[Molekulargenetik|molekulargenetischen]] Verwandtschaftsanalysen erwachsenen Erkenntnis, dass Schildkröten zu den Diapsiden gehören und einen sekundär anapsiden Schädel aufweisen, erschienen der Schädelbau, die verbreiterten Rippen und die ähnliche Wirbelsäule bei ''Eunotosaurus'' und Schildkröten jedoch nurmehr als ein Fall von [[Konvergenz (Biologie)|konvergenter Evolution]].<ref name=AAR>{{Webarchiv|url=http://www.all-about-reptiles.com/facts-about-turtles.html|wayback=20100912082824|text=''Facts About Turtles: Eunotosaurus And Turtle Evolution.''}} In: All-About-Reptiles.com. Abgerufen am 2. November 2014.</ref> Neuere Untersuchungen erbrachten jedoch, dass ''Eunotosaurus'' einen reduzierten [[Schädeltypen der Amnioten#Diapsider Schädel|diapsiden Schädel]] besaß und seine Gemeinsamkeiten mit den Schildkröten auf [[Homologie (Biologie)|Homologie]] statt auf Konvergenz beruhen.<ref name="bever_et_al_2015">G. S. Bever, Tyler R. Lyson, Daniel J. Field, Bhart-Anjan S. Bhullar: ''Evolutionary origin of the turtle skull.'' Nature. Bd.&nbsp;525, 2015, S.&nbsp;239–242, [[doi: 10.1038/nature14900]]</ref><ref name="lyson_et_al_2016">Tyler R. Lyson, Bruce S. Rubidge, Torsten M. Scheyer, Kevin de Queiroz, Emma R. Schachner, Roger M.H. Smith, Jennifer Botha-Brink, G. S. Bever: ''Fossorial Origin of the Turtle Shell.'' Current Biology. Bd.&nbsp;26, Nr. 14, 2016, S.&nbsp;1887–1894, [[doi:10.1016/j.cub.2016.05.020]]</ref>
== Entdeckung ==
[[Datei:Eunotosaurus africanus.jpg|mini|links|Zeichnerische Lebendrekonstruktion von ''Eunotosaurus africanus'']]
''Eunotosaurus'' wurde zuerst 1892 beschrieben, jedoch erst 1914 als Vorfahr der [[Schildkröten|Chelonia]], d.h. der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der Schildkröten, vorgeschlagen. Der englische [[Zoologe]] [[David Meredith Seares Watson|D. M. S. Watson]] behauptete, dass ''Eunotosaurus'' eine [[Mosaikform]] zwischen den [[Captorhinidae]] sei, die damals noch als Cotylosaurier bezeichnet wurden.<ref name=WDMS14>{{Cite journal|last=Watson |first=D.M.S. |year=1914 |title=''Eunotosaurus africanus'' Seeley and the ancestors of the Chelonia |journal=Proceedings of the Zoological Society of London |volume=11 |pages=1011–1020}}</ref> Er verglich ''Eunotosaurus'' mit "Archichelone", einem hypothetischen Vorfahren der Chelonia, wobei er anmerkte, dass seine Rippen intermediär sowohl zu denen der Schildkröten als auch zu denen anderer [[Tetrapoden]] waren. Watsons "Archichelone" besaß einen Beckengürtel, der auf der [[Wirbelsäule]] zurückgedrängt und unter dem Panzer platziert war. Allerdings zeigen die Fossilien von ''Eunotosaurus'', dass sich sein Becken in einer für Tetrapoden normalen Stellung über den Rippen und nicht zwischen diesen, wie bei den modernen Schildkröten, befand.<ref name=BAC91/>


== Fossilmaterial ==
Bis in die späten vierziger Jahre nahm man an, ''Eunotosaurus'' sei der Vorfahr der Schildkröten.
Mehr als ein Jahrhundert nach der Erstbeschreibung war ''Eunotosaurus'' mit nicht einmal einem Dutzend Exemplaren und mit nur wenig überliefertem Material vom Schädel bekannt. Trotz der lückenhaften Überlieferung war es ausführlich beschrieben. Zwei zusätzliche Exemplare wurden 1999 in der Karoo-Supergruppe ausgegraben und beschrieben. Diese Fossilien sind nun im [[Bernard Price Institute for Palaeontological Research]] in [[Johannesburg]] und im Nationalmuseum von [[Bloemfontein]] ausgestellt. Obgleich relativ selten, ist ''Eunotosaurus'' in der Karoo-Supergruppe häufig genug, um als [[Biostratigraphie|biostratigrafisches]] [[Biomarker|Marker]] herangezogen zu werden. Fossilien finden sich innerhalb der [[Beaufort-Gruppe]] in der oberen [[Tapinocephalus]]-Assemblage-Zone sowie der darüberliegenden [[Pristerognathus]]-Assemblage-Zone.<ref name=Retal99>Bruce S. Rubidge, Sean Modesto, Christian Sidor, Johann Welman: ''Eunotosaurus africanus from the Ecca–Beaufort contact in Northern Cape Province, South Africa — implications for Karoo Basin development.'' In: ''South African Journal of Science.'' Bd. 95, Nr. 11/12, 1999, {{ISSN|0038-2353}}, S. 553–555, {{Webarchiv|url=http://iris.nyit.edu/nycom/Faculty/Profiles/Sidor/Rubidge_etal1999.pdf|wayback=20120226091358|text=Digitalisat (PDF; 1,11 MB)}}.</ref>
Der amerikanische [[Paläontologe]] [[Alfred Sherwood Romer]] behauptete 1956 in seinem Buch "''Osteology of the Reptiles''" aufgrund der vorhandenen Indizien, ''Eunotosaurus'' könne nicht zu den Chelonia gestellt werden. Stattdessen ordnete er ''Eunotosaurus'' den Anapsiden zu, innerhalb derer er jedoch eine [[incertae sedis|unsichere Stellung]] einnahm.<ref name=BAC91/><ref name=RAS56>{{Cite book|last=Romer |first=A.S. |year=1956 |title=Osteology of the Reptiles |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |pages=772|isbn=089464985X}}</ref>


== Taxonomie und Systematik ==
Mehr als ein Jahrhundert nach der Erstbeschreibung war ''Eunotosaurus'' mit nicht einmal einem Dutzend Exemplaren und mit nur wenig überliefertem Material vom Schädel bekannt. Trotz der lückenhaften Überlieferung war es ausführlich beschrieben. Zwei zusätzliche Exemplare wurden 1999 in der Karoo-Supergruppe ausgegraben und beschrieben. Diese Fossilien sind nun im [[Bernard Price Institute for Palaeontological Research]] in [[Johannesburg]] und im Nationalmuseum von [[Bloemfontein]] ausgestellt. Obgleich relativ selten, ist ''Eunotosaurus'' in der Karoo-Supergruppe häufig genug, um als [[Biostratigraphie|biostratigrafisches]] [[Biomarker|Marker]] herangezogen zu werden. Fossilien finden sich innerhalb der [[Beaufort-Gruppe]] in der oberen [[Tapinocephalus]]-Assemblage-Zone sowie der darüberliegenden [[Pristerognathus]]-Assemblage-Zone.<ref name=Retal99>{{Cite journal|last=Rubidge |first=B.S. |coauthors=Modesto, S.; Sidor, C.; and Welman, J. |year=1999 |title=[http://iris.nyit.edu/nycom/Faculty/Profiles/Sidor/Rubidge_etal1999.pdf ''Eunotosaurus africanus'' from the Ecca–Beaufort contact in Northern Cape Province, South Africa — implications for Karoo Basin development] |journal=South African Journal of Science |volume=95 |pages=553–555}}</ref>
''Eunotosaurus'' wurde 1892 [[Erstbeschreibung|beschrieben]], jedoch erst 1914 als Vorfahr der [[Schildkröten|Chelonia]], also der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der Schildkröten, vorgeschlagen. Der englische [[Zoologe]] [[David Meredith Seares Watson|D. M. S. Watson]] behauptete, dass ''Eunotosaurus'' eine [[Mosaikform]] zwischen Schildkröten und den [[Captorhinidae]] sei, die damals noch als Cotylosaurier bezeichnet wurden.<ref name=WDMS14>[[David Meredith Seares Watson|David M. S. Watson]]: ''Eunotosaurus africanus Seeley and the ancestors of the Chelonia.'' In: ''Proceedings of the Zoological Society of London.'' Bd. 84, Nr. 4, Article 53, 1914, {{ISSN|0370-2774}}, S. 1011–1020, {{doi|10.1111/j.1469-7998.1914.tb07724.x}}, [https://archive.org/stream/proceedingsofzoo19144911077zool#page/n637/mode/2up Digitalisat].</ref> Er verglich ''Eunotosaurus'' mit „Archichelone“, einem hypothetischen Vorfahren der Chelonia, wobei er anmerkte, dass seine Rippen intermediär sowohl zu denen der Schildkröten als auch zu denen anderer [[Landwirbeltiere|Tetrapoden]] waren. Watsons „Archichelone“ besaß einen Beckengürtel, der auf der [[Wirbelsäule]] zurückgedrängt und unter dem Panzer platziert war. Allerdings zeigen die Fossilien von ''Eunotosaurus'', dass sich sein Becken in einer für Tetrapoden normalen Stellung über den Rippen und nicht zwischen diesen, wie bei den modernen Schildkröten, befand.<ref name=BAC91/>


Bis in die späten vierziger Jahre galt ''Eunotosaurus'' gemeinhin als Vorfahr der Schildkröten. Der amerikanische [[Paläontologe]] [[Alfred Sherwood Romer]] behauptete 1956 in seinem Buch ''Osteology of the Reptiles'' aufgrund der vorhandenen Indizien, ''Eunotosaurus'' könne nicht zu den Chelonia gestellt werden. Stattdessen ordnete er ''Eunotosaurus'' den Anapsiden zu, innerhalb derer er jedoch eine [[incertae sedis|unsichere Stellung]] einnahm.<ref name=BAC91/><ref name="RAS56">[[Alfred Sherwood Romer]]: ''Osteology of the Reptiles.'' University of Chicago Press, Chicago IL 1956, S. 772 (Reprint with new preface and taxonomic table. Krieger Publishing, Malabar FL 1997, ISBN 0-89464-985-X).</ref>
== Systematik ==
''Eunotosaurus'' wurde 1954 seiner eigenen [[Familie (Biologie)|Familie]], den [[Eunotosauridae]], zugewiesen.<ref name=HB54>{{Cite journal|last=Haughton |first=S.H. |coauthors=and Brink, A.S. |year=1954 |title=A bibliographical list of Reptilia from the Karoo Beds of South Africa |journal=Palaeontologia Africana |volume=2 |pages=1–187}}</ref> Diese Einteilung ist heute jedoch nicht mehr gebräuchlich. 1969 stellte man ihn in eine [[Unterordnung]] der Anapsiden, den [[Captorhinomorpha]],<ref name=CCB69>{{Cite journal|last=Cox |first=C.B. |year=1969 |title=The problematic Permian reptile ''Eunotosaurus'' |journal= Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology Series |volume=18 |issue=5 |pages=167–196}}</ref> die heute innerhalb der [[Klade]] der [[Eureptilia]] angesiedelt wird.<ref name=LR95>{{Cite journal|last=Laurin |first=M. |coauthors=and Reisz, R.R. |year=1995 |title=A reevaluation of early amniote phylogeny |journal= Zoological Journal of the Linnean Society |volume=113 |pages=165–223 |doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x}}</ref> Im Jahr 2000 wurde ''Eunotosaurus'' in die Klade der Parareptilien eingeordnet, wo er eine unabhängige Stellung von den Schildkröten und den Cotylosauriern einnimmt.<ref name=MSP00>{{Cite journal|last=Modesto |first=S.P. |year=2000 |title=''Eunotosaurus africanus'' and the Gondwanan ancestry of anapsid reptiles |journal=Palaeontologia Africana |volume=36 |pages=15–20}}</ref> Eine phylogenetische Analyse der Parareptilien aus dem Jahr 2008 befand, dass ''Eunotosaurus'' ein [[Schwestertaxon]] der ''[[Milleretta]]'' sei und daher in die Familie der [[Millerettidae]] zu stellen sei.<ref name=Cetal08>{{Cite journal|last=Cisneros |first=J.C. |coauthors=Rubidge, B.S.; Mason, R.; and Dube, C. |year=2008 |title=Analysis of millerettid parareptile relationships in the light of new material of ''Broomia perplexa'' Watson, 1914, from the Permian of South Africa |journal=Journal of Systematic Palaeontology |volume=2008 |issue=6 |pages=453–462 |doi=10.1017/S147720190800254X}}</ref>


''Eunotosaurus'' wurde 1954 seiner eigenen [[Familie (Biologie)|Familie]], den Eunotosauridae, zugewiesen.<ref name=HB54>Sidney H. Haughton, Adrian S. Brink: ''A bibliographical list of Reptilia from the Karoo Beds of Africa.'' In: ''Palaeontologia Africana.'' Bd. 2, 1954, {{ISSN|0078-8554}}, S. 1–187.</ref> Diese Einteilung ist heute jedoch nicht mehr gebräuchlich. 1969 stellte man ihn in eine [[Unterordnung (Biologie)|Unterordnung]] der Anapsiden, den [[Captorhinomorpha]],<ref name=CCB69>Christopher Barry Cox: ''The problematic Permian reptile Eunotosaurus.'' In: ''Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology.'' Bd. 18, Nr. 5, 1969, {{ISSN|0007-1471}}, S. 167–196, [https://www.biodiversitylibrary.org/part/83453#/summary Digitalisat].</ref> die heute innerhalb der [[Klade]] der [[Eureptilia]] angesiedelt wird.<ref name=LR95>Michel Laurin, Robert R. Reisz: ''A reevaluation of early amniote phylogeny.'' In: ''Zoological Journal of the Linnean Society.'' Bd. 113, Nr. 2, 1995, {{ISSN|0024-4082}}, S. 165–223, {{doi|10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x}}.</ref> Im Jahr 2000 wurde ''Eunotosaurus'' in die Klade der [[Parareptilien]] eingeordnet, wo er eine unabhängige Stellung von den Schildkröten und den Cotylosauriern einnimmt.<ref name=MSP00>Sean P. Modesto: ''Eunotosaurus africanus and the Gondwanan ancestry of anapsid reptiles.'' In: ''Palaeontologia Africana.'' Bd. 36, 2000, S. 15–20.</ref> Eine phylogenetische Analyse der Parareptilien aus dem Jahr 2008 befand, dass ''Eunotosaurus'' ein [[Schwestertaxon]] der ''[[Milleretta]]'' sei und daher in die Familie der [[Millerettidae]] zu stellen sei.<ref name=Cetal08>Juan Carlos Cisneros, Bruce S. Rubidge, Richard Mason: ''Analysis of millerettid parareptile relationships in the light of new material of Broomia perplexa Watson, 1914, from the Permian of South Africa.'' In: ''Journal of Systematic Palaeontology.'' Bd. 6, Nr. 4, 2008, {{ISSN|1477-2019}}, S. 453–462, {{doi|10.1017/S147720190800254X}}.</ref>
''Eunotosaurus'' wurde in eine phylogenetische Analyse aus dem Jahr 2010 einbezogen, die der Frage nach dem Ursprung der Schildkröten nachging.<ref name=Letal10>{{Cite journal|last=Lyson |first=T.R. |coauthors=Bever, G.S.; Bhullar, B.-A.S.; Joyce, W.G.; and Gauthier, J.A. |year=2010 |title=Transitional fossils and the origin of turtles|pages=830 |journal=Proceedings of the Royal Society B |doi=10.1098/rsbl.2010.0371}}</ref> In neuerer Zeit werden Schildkröten auf der Grundlage genetischer und phylogenetischer Erkenntnisse als [[Diapsiden]] betrachtet und daher
als näher verwandt mit den [[Echte Eidechsen|Eidechsen]], [[Schlangen]], [[Krokodile]]n und [[Vögel]]n als mit den Parareptilien oder allen anderen Anapsiden. Allerdings plaziert der resultierende [[phylogenetischer Baum|phylogenetische Baum]] die Schildkröten unter der Einbeziehung von ''Eunotosaurus'' und dem [[Trias (Geologie)|spättriassischen]] ''[[Proganochelys]]'', einem [[Stammgruppe]]nvertreter der Schildkröten, in einer Position, die der ursprünglichen Einordnung der Schildkröten als Anapsiden ähnelt. Die Studie behauptet, dass ''Eunotosaurus'' [[Apomorphie|abgeleitete Merkmale]] der Rippen und der Rückenwirbel mit den frühesten Schildkröten teilte, was ihn zu einer [[Mosaikform]] mache. In der Studie wird eine Reihe von Merkmalen identifiziert, die es möglich machen, ''Eunotosaurus'' in einer echten Klade mit den Schildkröten zu vereinen. Diese gemeinsamen Merkmale beinhalteten breite T-förmige Rippen, zehn verlängerte Rumpfwirbel, kraniale [[Tuberkel]]e (kleine Höcker auf der Oberfläche des Schädels) und einen breiten Rumpf. Die Klade aus ''Eunotosaurus'' und den Schildkröten wurde als "Pan-Testudines" bezeichnet. Fortschrittlichere Vertreter der Testudines, wie z.B. die frühe Schildkröte ''[[Odontochelys]]'', haben bereits einen [[Plastron (Schildkröte)|Bauchpanzer]].<ref name=Letal10/>


''Eunotosaurus'' wurde in eine phylogenetische Analyse aus dem Jahr 2010 einbezogen, die der Frage nach dem Ursprung der Schildkröten nachging.<ref name=Letal10>Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, Jacques A. Gauthier: ''Transitional fossils and the origin of turtles.'' In: ''Proceedings of the Royal Society.'' Series B: ''Biological Sciences.'' Bd. 6, Nr. 6, 2010, {{ISSN|0080-4649}}, S. 830–833, {{doi|10.1098/rsbl.2010.0371}}.</ref> In neuerer Zeit werden Schildkröten auf der Grundlage genetischer und phylogenetischer Erkenntnisse als [[Diapsiden]] betrachtet und daher als näher verwandt mit den [[Echte Eidechsen|Eidechsen]], [[Schlangen]], [[Krokodile]]n und [[Vögel]]n als mit den Parareptilien oder allen anderen Anapsiden. Allerdings platziert der resultierende [[phylogenetischer Baum|phylogenetische Baum]] die Schildkröten unter der Einbeziehung von ''Eunotosaurus'' und dem [[Trias (Geologie)|spättriassischen]] ''[[Proganochelys]]'', einem [[Stammgruppe]]nvertreter der Schildkröten, in einer Position, die der ursprünglichen Einordnung der Schildkröten als Anapsiden ähnelt. Die Studie behauptet, dass ''Eunotosaurus'' [[Apomorphie|abgeleitete Merkmale]] der Rippen und der Rückenwirbel mit den frühesten Schildkröten teilte, was ihn zu einer [[Mosaikform]] mache. In der Studie wird eine Reihe von Merkmalen identifiziert, die es möglich machen, ''Eunotosaurus'' in einer echten Klade mit den Schildkröten zu vereinen. Diese gemeinsamen Merkmale beinhalteten breite T-förmige Rippen, zehn verlängerte Rumpfwirbel, kraniale [[Tuberkel]]n (kleine Höcker auf der Oberfläche des Schädels) und einen breiten Rumpf. Die Klade aus ''Eunotosaurus'' und den Schildkröten wurde als „Pan-Testudines“ bezeichnet. Fortschrittlichere Vertreter der Pan-Testudines, wie z.&nbsp;B. ''[[Odontochelys]]'', haben bereits einen [[Plastron (Schildkröte)|Bauchpanzer]].<ref name=Letal10/>
== Einzelnachweise ==
<div class="references-small" style="-moz-column-count:2; column-count:2;"> <references/></div>


Unterstrichen wurde diese These durch eine Studie aus dem Jahr 2013, die die osteologische Feinstruktur der Knochen analysierte, mit der Ontogenese rezenter Schildkröten verglich und statistisch gewichtete. Sie kam zu dem Schluss, dass ''Eunotosaurus'' und die Schildkröten ein [[Monophylum]] bilden und innerhalb der [[Parareptilia]] stehen. Damit widersprachen beide Studien auch molekulargenetischen Untersuchungen, die die Schildkröten als [[Schwestergruppe]] der [[Archosaurier]] ausweisen.<!----><ref name="lyson2013-5-6" />


Eine weitere Studie aus dem Jahr 2014 zeigt, dass sich bei ''Eunotosaurus'' schon der eigenartige Atmungsmechanismus der Schildkröten entwickelte. Da die Rippen der Schildkröten in den Panzer integriert sind, sind sie unbeweglich, und für den Ein- und Ausstrom der Luft müssen spezielle Muskeln sorgen.<ref>Tyler R. Lyson, Emma R. Schachner, Jennifer Botha-Brink, Torsten M. Scheyer, Markus Lambertz, G.S. Bever, Bruce Rubidge, Kevin de Queiroz (2014): ''Origin of the unique ventilatory apparatus of turtles'', Nature Communications 5: 5211, [[DOI: 10.1038/ncomms6211]]</ref> Im September 2015 veröffentlichte [[Computertomographie|computertomographische]] Untersuchungen an verschiedenen Schädeln von ''Eunotosaurus'' ergaben, dass die Tiere zwei Schläfenfenster hinter den Augen besaßen, also einen [[Schädeltypen der Amnioten#Diapsider Schädel|diapsiden Schädel]] hatten. Dies ist besonders bei jungen Exemplaren deutlich zu sehen, bei älteren sind die Schläfenfenster dagegen fast vollständig verdeckt. Die [[Ontogenese|Schädelontogenese]] von ''Eunotosaurus'' zeigt somit, wie sich aus einem diapsiden Schädel ein sekundär anapsider Schädel entwickelt, wie ihn die heutigen Schildkröten besitzen.<ref name="bever_et_al_2015" /> Möglicherweise verbreiterten sich die Rippen bei ''Eunotosaurus'' als Anpassung an eine grabende Lebensweise.<ref name="lyson_et_al_2016" />
[[Kategorie:Parareptilien]]
[[Kategorie:Permische Fauna]]
[[Kategorie:Ausgestorbene Schildkröte]]


== Quellen ==
[[en:Eunotosaurus]]
=== Literatur ===
[[fr:Eunotosaurus]]
* Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Torsten M. Scheyer, Allison Y. Hsiang, [[Jacques Gauthier|Jacques A. Gauthier]]: ''Evolutionary Origin of the Turtle Shell.'' In: ''Current Biology.'' Bd. 23, Nr. 12, 2013, {{ISSN|0960-9822}}, S. 1113–1119, {{doi|10.1016/j.cub.2013.05.003}}.

=== Weblinks ===
{{commonscat|Eunotosaurus|''Eunotosaurus''}}

=== Einzelnachweise ===
<references responsive>
<ref name="lyson2013-5-6">Lyson 2013, S. 5–6.</ref>
</references>

[[Kategorie:Sauropsiden]]
[[Kategorie:Sauropsida]]

Aktuelle Version vom 18. Mai 2024, 16:26 Uhr

Eunotosaurus

Replik eines Fossils von Eunotosaurus africanus mit erkennbar verbreiterten Rippenbögen

Zeitliches Auftreten
Perm (Capitanium)
265,1 bis 259,9 Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Amnioten (Amniota)
Sauropsida
Diapsida
Pan-Testudines
Eunotosaurus
Wissenschaftlicher Name
Eunotosaurus
Seeley, 1892
Art
  • Eunotosaurus africanus Seeley, 1892

Eunotosaurus ist eine Gattung reptilien­artiger Sauropsiden aus dem mittleren Perm (265,1–259,9 mya) der Karoo-Supergruppe Südafrikas. Ihre Vertreter zeichneten sich durch verbreiterte und zahlenmäßig reduzierte Rippenbögen und einen rundlichen Körper aus. Die Gattung nimmt historisch wie aktuell eine bedeutende Rolle im Versuch des Verständnisses der Evolution der Schildkröten aus ihren prähistorischen Vorfahren ein.[1] Viele Fossilien wiesen einen halbstarren, schildkrötenähnlichen Brustkorb auf, der vermutlich eine Fortbewegung nach Art der Landschildkröten notwendig machte.[2]

Die Rippen waren breit und flach und berührten sich, so dass sie breite Platten vergleichbar dem Rückenschild einer Schildkröte bildeten. Außerdem waren die Anzahl, Größe und Aufbau der Wirbel weitgehend identisch mit denjenigen vieler Schildkrötenarten. Zudem schien Eunotosaurus einen fensterlosen (anapsiden) Schädel zu besitzen. Wegen dieser Eigenschaften wurde die Gattung oft zu den Anapsida bzw. Parareptilien gestellt und innerhalb dieser Gruppe als direkter Vorfahr der traditionell ebenfalls als Anapsiden betrachteten Schildkröten angesehen. Mit der spätestens aus molekulargenetischen Verwandtschaftsanalysen erwachsenen Erkenntnis, dass Schildkröten zu den Diapsiden gehören und einen sekundär anapsiden Schädel aufweisen, erschienen der Schädelbau, die verbreiterten Rippen und die ähnliche Wirbelsäule bei Eunotosaurus und Schildkröten jedoch nurmehr als ein Fall von konvergenter Evolution.[3] Neuere Untersuchungen erbrachten jedoch, dass Eunotosaurus einen reduzierten diapsiden Schädel besaß und seine Gemeinsamkeiten mit den Schildkröten auf Homologie statt auf Konvergenz beruhen.[4][5]

Zeichnerische Lebendrekonstruktion von Eunotosaurus africanus

Mehr als ein Jahrhundert nach der Erstbeschreibung war Eunotosaurus mit nicht einmal einem Dutzend Exemplaren und mit nur wenig überliefertem Material vom Schädel bekannt. Trotz der lückenhaften Überlieferung war es ausführlich beschrieben. Zwei zusätzliche Exemplare wurden 1999 in der Karoo-Supergruppe ausgegraben und beschrieben. Diese Fossilien sind nun im Bernard Price Institute for Palaeontological Research in Johannesburg und im Nationalmuseum von Bloemfontein ausgestellt. Obgleich relativ selten, ist Eunotosaurus in der Karoo-Supergruppe häufig genug, um als biostratigrafisches Marker herangezogen zu werden. Fossilien finden sich innerhalb der Beaufort-Gruppe in der oberen Tapinocephalus-Assemblage-Zone sowie der darüberliegenden Pristerognathus-Assemblage-Zone.[6]

Taxonomie und Systematik

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Eunotosaurus wurde 1892 beschrieben, jedoch erst 1914 als Vorfahr der Chelonia, also der Ordnung der Schildkröten, vorgeschlagen. Der englische Zoologe D. M. S. Watson behauptete, dass Eunotosaurus eine Mosaikform zwischen Schildkröten und den Captorhinidae sei, die damals noch als Cotylosaurier bezeichnet wurden.[7] Er verglich Eunotosaurus mit „Archichelone“, einem hypothetischen Vorfahren der Chelonia, wobei er anmerkte, dass seine Rippen intermediär sowohl zu denen der Schildkröten als auch zu denen anderer Tetrapoden waren. Watsons „Archichelone“ besaß einen Beckengürtel, der auf der Wirbelsäule zurückgedrängt und unter dem Panzer platziert war. Allerdings zeigen die Fossilien von Eunotosaurus, dass sich sein Becken in einer für Tetrapoden normalen Stellung über den Rippen und nicht zwischen diesen, wie bei den modernen Schildkröten, befand.[1]

Bis in die späten vierziger Jahre galt Eunotosaurus gemeinhin als Vorfahr der Schildkröten. Der amerikanische Paläontologe Alfred Sherwood Romer behauptete 1956 in seinem Buch Osteology of the Reptiles aufgrund der vorhandenen Indizien, Eunotosaurus könne nicht zu den Chelonia gestellt werden. Stattdessen ordnete er Eunotosaurus den Anapsiden zu, innerhalb derer er jedoch eine unsichere Stellung einnahm.[1][8]

Eunotosaurus wurde 1954 seiner eigenen Familie, den Eunotosauridae, zugewiesen.[9] Diese Einteilung ist heute jedoch nicht mehr gebräuchlich. 1969 stellte man ihn in eine Unterordnung der Anapsiden, den Captorhinomorpha,[10] die heute innerhalb der Klade der Eureptilia angesiedelt wird.[11] Im Jahr 2000 wurde Eunotosaurus in die Klade der Parareptilien eingeordnet, wo er eine unabhängige Stellung von den Schildkröten und den Cotylosauriern einnimmt.[12] Eine phylogenetische Analyse der Parareptilien aus dem Jahr 2008 befand, dass Eunotosaurus ein Schwestertaxon der Milleretta sei und daher in die Familie der Millerettidae zu stellen sei.[13]

Eunotosaurus wurde in eine phylogenetische Analyse aus dem Jahr 2010 einbezogen, die der Frage nach dem Ursprung der Schildkröten nachging.[14] In neuerer Zeit werden Schildkröten auf der Grundlage genetischer und phylogenetischer Erkenntnisse als Diapsiden betrachtet und daher als näher verwandt mit den Eidechsen, Schlangen, Krokodilen und Vögeln als mit den Parareptilien oder allen anderen Anapsiden. Allerdings platziert der resultierende phylogenetische Baum die Schildkröten unter der Einbeziehung von Eunotosaurus und dem spättriassischen Proganochelys, einem Stammgruppenvertreter der Schildkröten, in einer Position, die der ursprünglichen Einordnung der Schildkröten als Anapsiden ähnelt. Die Studie behauptet, dass Eunotosaurus abgeleitete Merkmale der Rippen und der Rückenwirbel mit den frühesten Schildkröten teilte, was ihn zu einer Mosaikform mache. In der Studie wird eine Reihe von Merkmalen identifiziert, die es möglich machen, Eunotosaurus in einer echten Klade mit den Schildkröten zu vereinen. Diese gemeinsamen Merkmale beinhalteten breite T-förmige Rippen, zehn verlängerte Rumpfwirbel, kraniale Tuberkeln (kleine Höcker auf der Oberfläche des Schädels) und einen breiten Rumpf. Die Klade aus Eunotosaurus und den Schildkröten wurde als „Pan-Testudines“ bezeichnet. Fortschrittlichere Vertreter der Pan-Testudines, wie z. B. Odontochelys, haben bereits einen Bauchpanzer.[14]

Unterstrichen wurde diese These durch eine Studie aus dem Jahr 2013, die die osteologische Feinstruktur der Knochen analysierte, mit der Ontogenese rezenter Schildkröten verglich und statistisch gewichtete. Sie kam zu dem Schluss, dass Eunotosaurus und die Schildkröten ein Monophylum bilden und innerhalb der Parareptilia stehen. Damit widersprachen beide Studien auch molekulargenetischen Untersuchungen, die die Schildkröten als Schwestergruppe der Archosaurier ausweisen.[15]

Eine weitere Studie aus dem Jahr 2014 zeigt, dass sich bei Eunotosaurus schon der eigenartige Atmungsmechanismus der Schildkröten entwickelte. Da die Rippen der Schildkröten in den Panzer integriert sind, sind sie unbeweglich, und für den Ein- und Ausstrom der Luft müssen spezielle Muskeln sorgen.[16] Im September 2015 veröffentlichte computertomographische Untersuchungen an verschiedenen Schädeln von Eunotosaurus ergaben, dass die Tiere zwei Schläfenfenster hinter den Augen besaßen, also einen diapsiden Schädel hatten. Dies ist besonders bei jungen Exemplaren deutlich zu sehen, bei älteren sind die Schläfenfenster dagegen fast vollständig verdeckt. Die Schädelontogenese von Eunotosaurus zeigt somit, wie sich aus einem diapsiden Schädel ein sekundär anapsider Schädel entwickelt, wie ihn die heutigen Schildkröten besitzen.[4] Möglicherweise verbreiterten sich die Rippen bei Eunotosaurus als Anpassung an eine grabende Lebensweise.[5]

Commons: Eunotosaurus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. a b c Ann Campbell Burke: The development and evolution of the turtle body plan: Inferring intrinsic aspects of the evolutionary process from experimental embryology. In: American Zoologist. Bd. 31, Nr. 4, 1991, ISSN 0003-1569, S. 616–627, doi:10.1093/icb/31.4.616.
  2. Stuart S. Sumida, Sean Modesto: A Phylogenetic Perspective on Locomotory Strategies in Early Amniotes. In: American Zoologist. Bd. 41, Nr. 3, 2001, S. 586–597, doi:10.1093/icb/41.3.586.
  3. Facts About Turtles: Eunotosaurus And Turtle Evolution. (Memento vom 12. September 2010 im Internet Archive) In: All-About-Reptiles.com. Abgerufen am 2. November 2014.
  4. a b G. S. Bever, Tyler R. Lyson, Daniel J. Field, Bhart-Anjan S. Bhullar: Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Bd. 525, 2015, S. 239–242, doi: 10.1038/nature14900
  5. a b Tyler R. Lyson, Bruce S. Rubidge, Torsten M. Scheyer, Kevin de Queiroz, Emma R. Schachner, Roger M.H. Smith, Jennifer Botha-Brink, G. S. Bever: Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Bd. 26, Nr. 14, 2016, S. 1887–1894, doi:10.1016/j.cub.2016.05.020
  6. Bruce S. Rubidge, Sean Modesto, Christian Sidor, Johann Welman: Eunotosaurus africanus from the Ecca–Beaufort contact in Northern Cape Province, South Africa — implications for Karoo Basin development. In: South African Journal of Science. Bd. 95, Nr. 11/12, 1999, ISSN 0038-2353, S. 553–555, Digitalisat (PDF; 1,11 MB) (Memento vom 26. Februar 2012 im Internet Archive).
  7. David M. S. Watson: Eunotosaurus africanus Seeley and the ancestors of the Chelonia. In: Proceedings of the Zoological Society of London. Bd. 84, Nr. 4, Article 53, 1914, ISSN 0370-2774, S. 1011–1020, doi:10.1111/j.1469-7998.1914.tb07724.x, Digitalisat.
  8. Alfred Sherwood Romer: Osteology of the Reptiles. University of Chicago Press, Chicago IL 1956, S. 772 (Reprint with new preface and taxonomic table. Krieger Publishing, Malabar FL 1997, ISBN 0-89464-985-X).
  9. Sidney H. Haughton, Adrian S. Brink: A bibliographical list of Reptilia from the Karoo Beds of Africa. In: Palaeontologia Africana. Bd. 2, 1954, ISSN 0078-8554, S. 1–187.
  10. Christopher Barry Cox: The problematic Permian reptile Eunotosaurus. In: Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology. Bd. 18, Nr. 5, 1969, ISSN 0007-1471, S. 167–196, Digitalisat.
  11. Michel Laurin, Robert R. Reisz: A reevaluation of early amniote phylogeny. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 113, Nr. 2, 1995, ISSN 0024-4082, S. 165–223, doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  12. Sean P. Modesto: Eunotosaurus africanus and the Gondwanan ancestry of anapsid reptiles. In: Palaeontologia Africana. Bd. 36, 2000, S. 15–20.
  13. Juan Carlos Cisneros, Bruce S. Rubidge, Richard Mason: Analysis of millerettid parareptile relationships in the light of new material of Broomia perplexa Watson, 1914, from the Permian of South Africa. In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 6, Nr. 4, 2008, ISSN 1477-2019, S. 453–462, doi:10.1017/S147720190800254X.
  14. a b Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, Jacques A. Gauthier: Transitional fossils and the origin of turtles. In: Proceedings of the Royal Society. Series B: Biological Sciences. Bd. 6, Nr. 6, 2010, ISSN 0080-4649, S. 830–833, doi:10.1098/rsbl.2010.0371.
  15. Lyson 2013, S. 5–6.
  16. Tyler R. Lyson, Emma R. Schachner, Jennifer Botha-Brink, Torsten M. Scheyer, Markus Lambertz, G.S. Bever, Bruce Rubidge, Kevin de Queiroz (2014): Origin of the unique ventilatory apparatus of turtles, Nature Communications 5: 5211, DOI: 10.1038/ncomms6211