View source for User:Eewilson/AsteraceaeEspanol

{{User:Eewilson/TemplateUserPage}}
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| caption = '''Asteraceae''' left–right, top–bottom: ''[[Symphyotrichum ericoides]]'', ''[[Acourtia microcephala]]'', ''[[Emilia sonchifolia]]'', and ''[[Helianthus annuus]]''.
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* [[Asteroideae]] <small>[[John Lindley|Lindl.]]</small>
* [[Barnadesioideae]] <small>[[Kåre Bremer|K.Bremer]] & [[Robert K. Jansen|R.K.Jansen]]</small>
* [[Carduoideae]] <small>[[Robert Sweet (botanist)|Sweet]]</small>
* [[Cichorioideae]] <small>[[François Fulgis Chevallier|Chevall.]]</small>
* [[Corymbioideae]] <small>[[José L. Panero|Panero]] & [[Vicki Ann Funk|Funk]]</small>
* [[Famatinanthoideae]] <small>[[Susana Edith Freire|S.E.Freire]], [[Luis Ariza Espinar|Ariza]] & Panero</small>
* [[Gochnatioideae]] <small>Panero & Funk</small>
* [[Gymnarrhenoideae]] <small>Panero & Funk</small>
* [[Hecastocleidoideae]] <small>Panero & Funk</small>
* [[Mutisioideae]] <small>Lindl.</small>
* [[Pertyoideae]] <small>Panero & Funk</small>
* [[Stifftioideae]] <small>Panero</small>
* [[Wunderlichioideae]] <small>Panero & Funk</small>
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* Compositae <small>[[Paul Dietrich Giseke|Giseke]]</small>
* Acarnaceae  <small>[[Johann Heinrich Friedrich Link|Link]]</small>
* Ambrosiaceae <small>Bercht. & J.Presl</small>
* Anthemidaceae <small>Bercht. & J.Presl</small>
* Aposeridaceae <small>[[Constantine Samuel Rafinesque|Raf.]]</small>
* Arctotidaceae <small>Bercht. & J.Presl</small>
* Artemisiaceae <small>[[Ivan Martinov|Martinov]]</small>
* Athanasiaceae <small>Martinov</small>
* Calendulaceae <small>Bercht. & J.Presl</small>
* Carduaceae <small>Bercht. & J.Presl</small>
* Cassiniaceae <small>[[Carl Heinrich 'Bipontinus' Schultz|Sch.Bip.]]</small>
* Cichoriaceae <small>[[Antoine Laurent de Jussieu|Juss.]]</small>
* Coreopsidaceae <small>Link</small>
* Cynaraceae <small>[[Fridolin Carl Leopold Spenner|Spenn.]]</small>
* Echinopaceae <small>Bercht. & J.Presl</small>
* Eupatoriaceae <small>Bercht. & J.Presl</small>
* Helichrysaceae <small>Link</small>
* Inulaceae <small>Bercht. & J.Presl</small>
* Lactucaceae <small>[[Carl Georg Oscar Drude|Drude]]</small>
* Mutisiaceae <small>[[Gilbert Thomas Burnett|Burnett]]</small>
* Partheniaceae <small>Link</small>
* Perdiciaceae <small>Link</small>
* Senecionaceae <small>Bercht. & J.Presl</small>
* Vernoniaceae <small>[[Hermann Burmeister|Burmeist.]]</small>
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*To put on talk page before publishing:
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The [[family (biology)|family]] '''Asteraceae''', alternatively '''Compositae''', consists of over 32,000 accepted species of [[flowering plant]]s in over 1,900 genera within the [[Order (biology)|order]] [[Asterales]]. Commonly referred to as the '''aster''', '''daisy''', '''composite''', or '''sunflower family''', Compositae were first described in 1740. The number of species in Asteraceae is rivaled only by the Orchid family ([[Orchidaceae]]), and which is larger is unclear as the quantity of [[Extant taxon|extant]] species in each family is unknown. 

Most species of Asteraceae are [[Annual plant|annual]], [[Biennial plant|biennial]], or [[Perennial plant|perennial]] herbaceous plants, but there are some shrubs, vines, and trees. The family has a widespread distribution, from subpolar to tropical regions, in a wide variety of habitats. Most occur in hot desert and cold or hot semi-desert climates, and they are found on every continent but Antarctica. A distinguishing characteristic in the family Asteraceae is the existence of sometimes hundreds of tiny individual [[florets]] which are held together by protective [[involucre]]s in flower heads which are called ''capitula''.

The oldest known fossils are pollen grains from the [[Late Cretaceous]] ([[Campanian]] to [[Maastrichtian]]) of Antarctica, dated to ∼76–66 [[myr|million years (myr)]]. It is estimated that the [[crown group]] of Asteraceae evolved at least 85.9 myr (Late Cretaceous, [[Santonian]]) with a stem node age of 88–89 myr (Late Cretaceous, [[Coniacian]]).

Asteraceae is an [[Economic botany|economically important]] family, providing food staples, garden plants, and herbal medicines. Species outside of their native ranges can be considered [[Weed|weedy]] or [[Invasive species|invasive]].

{{anchor|Characteristics}} <!-- section was renamed; anchor for backwards compatibility -->
==Description==
Most species of Asteraceae are [[Annual plant|annual]], [[Biennial plant|biennial]], or [[Perennial plant|perennial]] herbaceous plants, but some shrubs, vines, and trees do exist. Many species have latex and essential oils as well. They may or may not be resinous. The leaves, in general, are well developed, in some cases they are very reduced. In general they are not succulent plants, although there are some examples of composites with that characteristic. They can be with or without a basal leaf aggregation (a basal "rosette"). There are hydrophytic species (certain species of Bidens or Cotula), which have submerged and emergent leaves. On the other hand, there are heliophytic, mesophytic, and xerophytic species.{{r|Watson}}

The following six characteristics are always present in Asteraceae species and can be used to distinguish them from other families:{{r|HindNeotropikey}}
*a capitulum of [[floret]]s with [[phyllary|phyllaries]] in [[involucre]]s
*fused ([[gamopetalous]]) corolla
*a [[style]] with two lobes at the apex (usually, but not always, divided)
*five [[anther]]s fused into a cylinder (around the style) which then splits upward ([[:wikt:dehisce|dehisces]] [[:wikt:antrorse|antrorsely]])
*''Pappus of capillary setae or of scales (although sometimes absent)''
*fruit (seed) is a [[cypsela]] (sometimes inaccurately called an ''[[achene]]'')

===Roots===
Members of the family Asteraceae generally produce [[taproot]]s, but sometimes they possess [[fibrous root system]]s. Some species have underground stems in the form of [[caudex|caudices]] or [[rhizome]]s. These can be fleshy or woody depending on the species.<ref name=FNA/>

===Stems===
Stems are herbaceous, aerial, branched, and cylindrical with glandular hairs, generally erect, but can be prostrate to ascending. The stems can contain secretory canals with [[resin]]<ref name=FNA/> or [[latex]] which is particularly common within subfamily [[Cichorioideae]].<ref name=KGL/>

=== Leaves ===
In Asteraceae species, leaves can be [[Alternate leaf|alternate]], [[Opposite leaf|opposite]], or [[Whorl (botany)|whorled]]. They may be [[Simple leaf|simple]], but are often deeply [[Lobed leaf|lobed]] or otherwise incised, often folded upward ([[Conduplicate leaf|conduplicate]]) or rolled under ([[Revolute leaf|revolute]]). The [[Leaf margin|edges (margins)]] also can be smooth ([[Entire leaf|entire]]) or [[Dentate leaf|toothed]].<ref name=FNA/> Resin<ref name=FNA/> or latex<ref name=KGL/> also can be present in the leaves. 

With regard to their consistency, the leaves can be herbaceous, fleshy, leathery, or membranous and be more or less modified with thorns. They can be [[petiole|petiolate]] or [[sessile]], with or without [[gland]]s, aromatic, fetid, or without a marked odor. In relation to morphology, the leaves can be simple or compound, occasionally peltate. The leaf blade can be whole or dissected, pinnathifid or palmatifid, sometimes spiny. In general they lack [[stipule]]s. The margins of the leaf blade can be whole, crenate, serrated or serrated; flat, unruly or involuntary. The leaves do not have a persistent basal [[meristem]]. In most composites the leaf vein comprises a more or less similar midrib and lateral veins. Such leaves are described as "pinnate veined." Venation in other composites frequently consists of a midrib and pronounced lateral ribs. Such leaves are described as 3-ribbed, 5-ribbed, etc., depending on the number of lateral ribs present.<ref name="Watson"/><ref name="FNA"/>

=== Anatomy ===
The composites, mainly the members of [[Cichorieae]], can present specialized structures to secrete latex called ''[[laticifer]]s''. These laticifers can be found in one or more organs of the plant. Occasionally they can present foliar structures for the elimination of liquid water called ''[[hydathode]]s''. The leaf blades can present secretory cavities, with [[resin]]s or with [[latex]]. 

The minor veins of the leaf can present cells specialized in the transport of [[photoassimilate]]s from the [[mesophyll]] towards the sieve element of the [[phloem]], called ''transfer cells''. Such a cell type was detected in 58 genera of composites. Certain genera do not present them, such as ''[[Eupatorium]]'' and ''[[Barnadesia]]''. 

Regarding the anatomy of the [[stem]], the [[Stem node|node]] can be unilacunar, trilacunar or multilacunar. Secondary stem thickening may not occur or develop from a conventional [[Cambium|cambial]] ring. Sometimes this secondary growth is abnormal, in the sense that it occurs from concentric cambial rings.<ref name="Watson"/>

Composites frequently have sessile or subsessile glandular [[Trichome|hairs]], consisting of multicellular bases that support globular elements that contain sticky or resinous substances. Such structures are called ''glands'', ''glandular hairs'', or ''glandular trichomes''. These glands can be translucent, yellowish to brown, or orange.<ref name="FNA"/>

=== Flowers ===
[[File:Ray-floret.svg|thumb|left|Esquema de una flor ligulada: A = ovario ínfero; B = vilano; C = anteras de los estambres soldadas en tubo con los filamentos libres soldados a la corola; D = lígula; E = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente]]
[[File:EsuemaFlortubulosa.svg|thumb|Esquema de una flor tubulosa (flósculo): A = ovario ínfero; B = tubo fusionado de la corola con 4 o 5 lóbulos; C = anteras de los estambres soldadas en tubo; D = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente]]
[[File:DeltoidBalsamroot1.jpg|thumb|Capítulo de ''[[Helianthus]]'' (Asteraceae) mostrando la disposición de las flores tubulosas y liguladas sobre el receptáculo común]]
Las flores son pequeñas, [[hermafrodita]]s o, en ocasiones, funcionalmente [[unisexual]]es o [[esterilidad|estériles]] (en este último caso se denominan ''neutras''). Por su simetría pueden ser tanto [[actinomorfo|actinomorfas]] como [[zigomorfo|zigomorfas]], es decir que pueden presentar simetría radial o bilateral, respectivamente. Por el número de piezas que componen cada ciclo, las flores de las compuestas son pentámeras. [[Hipanto]] ausente.

El [[cáliz]] es nulo o bien los sépalos están profundamente modificados, formando un papus o [[vilano]], de dos a muchas escamas, cerdas o pelos, persistentes, a veces connadas. El papus puede ser piloso, diminutamente barbado, o plumoso.

La [[corola]] es gamopétala, los cinco [[pétalo]]s pueden unirse entre sí formando un tubo con 4 o 5 lóbulos (la flor se denomina [[flor tubulosa|tubulosa]] o'' flósculo''), o dos grupos de pétalos unidos (en el caso de las flores ''bilabiadas'', con un labio superior formado por 2 pétalos y un labio inferior formado por 3 pétalos), o pueden presentar un tubo corto y el limbo prolongado lateralmente en una lígula con 3 o 5 dientes ([[Flor ligulada|flores liguladas]]).{{#tag:ref|El tubo es la parte de la corola más próxima a la inserción de los filamentos de los estambres. El limbo es la porción más distal y comprende, hacia el tubo, la garganta y distalmente, los lóbulos. Las lígulas usualmente presentan en su ápice 5 dientes o lóbulos. Las corolas más o menos bilabiadas son características de [[Mutisioideae]].<ref name="Frankel">{{cite book |title=Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding|author=Frankel, R. & Galun, E.|publisher=Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin|year=1977|isbn=0-387-07934-3}}</ref> |group=n.}}

El [[androceo]] presenta usualmente 5 [[estambre]]s, los cuales alternan con los lóbulos de la [[corola]]. Los [[filamento (botánica)|filamentos]], casi siempre libres, se hallan insertos lateralmente en el tubo de la corola y las [[antera]]s, [[Terminología descriptiva de las plantas#Partes de las anteras, tipo, y unión|basifijas]] y de [[dehiscencia]] longitudinal e introrsa, están usualmente soldadas entre sí (raramente los filamentos están connatos y las anteras libres: por ejemplo en los [[Ambrosiinae]] de la tribu [[Heliantheae]]<ref name = "FNA"/>), formando así un tubo alrededor del [[Estilo (Botánica)|estilo]] en el cual el polen, usualmente tricolporado (con 3 aperturas), es liberado, y el estilo entonces crece a través de este tubo, empujando hacia afuera o tomando el [[polen]] (con pelos variadamente desarrollados) y presentándoselo a los visitantes florales, después de lo cual los [[estigma (Botánica)|estigmas]] se vuelven receptivos (es decir, con un émbolo o mecanismo de polinización por cepillado).

El [[gineceo]] es de 2 [[carpelo]]s connados, [[ovario (Botánica)|ovario]] ínfero, unilocular. Presentan un solo [[óvulo (Botánica)|óvulo]] anátropo, con 1 tegumento y un delgado [[megasporangio]]. La [[placentación]] es basal. El [[pistilo]] presenta un estilo que usualmente posee en su ápice un [[nectario]]. El estilo se halla dividido distalmente en dos ramas (''ramas estilares'') que presentan papilas [[estigma (Botánica)|estigmáticas]] en su cara adaxial dispuestas en dos líneas separadas o bien, en una sola banda continua.<ref name="FNA"/>

=== Inflorescences ===
[[File:Capítulo.esqu.-1.jpg|thumb|left|Esquema de una inflorescencia en capítulo]]
{{box|1='''Characteristics that must be present for a species to be in the family Asteraceae:'''{{r|HindNeotropikey}}
*a capitulum of [[floret]]s with [[phyllary|phyllaries]] in [[involucre]]s
*fused ([[gamopetalous]]) [[corolla]]
*a [[style]] with two lobes at the apex (usually, but not always, divided)
*five [[anthers]] fused into a cylinder (around the style) which then splits upward ([[:wikt:dehisce|dehisces]] [[:wikt:antrorse|antrorsely]])
*''Pappus of capillary setae or of scales (although sometimes absent)''
*fruit (seed) is a [[cypsela]] (sometimes inaccurately called an ''[[achene]]'') 
|background=#B4FAB4|width=250px|align=right|padding=10px|margin=7px|radius=10px}}
El ''capítulo'' es un tipo de inflorescencia racimosa o abierta en la que el pedúnculo se ensancha en la extremidad formando un disco algo grueso, llamado receptáculo común o ''clinanto'', que puede ser plano, cóncavo, convexo o cónico. Este receptáculo común se halla rodeado por una o más series de [[bráctea]]s, comúnmente referidas como brácteas involucrales y que constituían el [[involucro]]. Sobre este órgano se disponen las flores sésiles acompañadas o no por sus correspondientes brácteas (generalmente descritas como brácteas, pelos o escamas axilantes y que de hecho son asimilables a las [[Prófilo|bracteolas]] de, por ejemplo, las [[umbelliferae]]). Es la inflorescencia típica de las compuestas y de algunos otros géneros como ''[[Scabiosa]]''.

Los capítulos pueden tener sólo flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las últimas femeninas o estériles y las primeras masculinas o bisexuales, o pueden tener sólo flores liguladas, con los lóbulos de la corola valvados. Si tienen sólo flores tubulosas, estas pueden ser todas bisexuales, o puede ser una mezcla de flores femeninas estériles con bisexuales estaminadas, en el mismo capítulo o en capítulos diferentes.

Los capítulos, a su vez, pueden agruparse en [[inflorescencia]]s compuestas diversas, determinadas, terminales o axilares.

=== Fruit ===
[[File:Achene.png|thumb|Detalle de una [[cipsela]]. Obsérvese el [[papus (botánica)|papus]] o vilano que permitirá la diseminación del fruto con el viento.]]Usualmente, el fruto de las compuestas se describe como un [[aquenio]] debido a su parecido con los aquenios verdaderos. No obstante, por definición los [[aquenio]]s son frutos secos, uniseminados, derivados de ''ovarios unicapelares y súperos''. Los ovarios de las compuestas, por el contrario, son ''bicarpelares e ínferos''. Por esa razón los frutos de las compuestas se describen correctamente como ''[[cipsela]]s'', un término acuñado por C. de Mirbel en [[1815]]. La morfología de un ovario de compuesta durante la floración es marcadamente diferente de la morfología del fruto maduro que deriva de tal ovario. Las formas de las cipselas han sido utilizadas por los taxónomos para distinguir especies, géneros y aun subtribus. En la mayoría de las especies de la familia las cipselas son más o menos isodiamétricas en sección transversal, mientas que en algunas especies es lenticular a elíptica. Tales frutos se dicen ''comprimidos'' si el eje mayor de la sección transversal es más o menos paralelo a un radio del capítulo (como por ejemplo en ''[[Verbesina]]'') o ''aplanados radialmente'' si el eje menor de la sección transversal del fruto es paralelo a un radio del capítulo (como en el caso de ''[[Coreopsis]]'').

Como se mencionó previamente, el cáliz en las compuestas se halla modificado y, además, es persistente en el fruto (se dice que es ''acrescente'') y recibe la denominación de [[papus (botánica)|papus]] o vilano. Este órgano muestra una gran diversidad morfológica (aristas, pelos, coronas, brácteas, etc) y es frecuentemente usado como carácter diagnóstico para el reconocimiento de géneros y especies de compuestas. En algunos taxones se forma un pico elongado entre el fruto y el papus.<ref name="FNA"/>
La [[semilla]] es exalbuminada y el [[endosperma]] es escaso o inexistente.

=== Phytochemistry ===
Las compuestas almacenan [[carbohidratos]] como [[oligosacárido]]s, incluyendo a la [[inulina]]. Usualmente en las especies de la familia están presentes los [[poliacetileno]]s y los [[aceite]]s aromáticos [[terpenoide]]s. Frecuentemente se presentan [[lactona]]s sesquiterpénicas (no obstante, sin [[iridoide]]s).

=== Chromosome numbers ===

Las especies de la familia presentan números cromosómicos básicos desde x=2 hasta x=19. Se supone que el número básico de la familia es x=9.<ref name="raven">Raven, Peter; Otto T. Solbrig, Donald W. Kyhos and Richard Snow. (1960) Chromosome Numbers in Compositae. I. Astereae. American Journal of Botany, Vol. 47, No. 2 pp. 124-132 [http://www.jstor.org/pss/2439046]</ref>
''[[Brachicome lineariloba]]'' es un [[efimerófito]] nativo de [[Australia]] que, con solo 4 [[cromosoma]]s de 6 a 8 [[micrómetro (unidad de longitud)|µm]] de longitud en sus [[Célula somática|células somáticas]], es la compuesta con el menor número cromosómico conocido.<ref name="Smith-White">Smith-White, S. (1968) ''Brachycome lineariloba'': A species for experimental cytogenetics. Chromosoma 23 (3): 359-364. [http://www.springerlink.com/content/179n2m3j10j48855] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20191017002403/http://www.springerlink.com/content/179n2m3j10j48855}}.</ref>

=== Reproduction ===
[[File:Pollen.arp.750pix.jpg|thumb|Flores tubulosas, hermafroditas, liberando el [[polen]] en una Compuesta.]]
[[File:Helianthus annuus pollen 1.jpg|thumb|Los granos de [[polen]] de las compuestas son espinosos para facilitar su adherencia a los [[insecto]]s que llevan a cabo la [[polinización]]. En la imagen se muestran los granos de polen de [[girasol]] (''Helianthus annuus'').]]

La diversidad de modos de reproducción de las compuestas sólo tiene paralelo con su heterogeneidad morfológica. Existen especies [[dioico|dioicas]] (o sea, con plantas femeninas y plantas masculinas, como por ejemplo ''[[Baccharis articulata]]'') y otras en las cuales coexisten individuos [[unisexual]]es con [[hermafrodita]]s en la misma población ''([[Bidens sandvicensis]]'', por ejemplo).<ref name="Bidens">Schultz, Stewart T. & Fred R. Ganders. 1996. Evolution of Unisexuality in the Hawaiian Flora: A Test of Microevolutionary Theory. Evolution, Vol. 50, No. 2, pp. 842-855. [http://www.jstor.org/pss/2410856 ]</ref> No obstante, la mayoría de las compuestas son hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma [[flor]]. Estas especies hermafroditas, a su vez, pueden ser [[autogamia|autógamas]] o [[alogamia|alógamas]], según puedan o no producir semillas por autofecundación, respectivamente. En el caso de las compuestas alógamas, se ha determinado que la autopolinización se evita debido a un mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado [[autoincompatibilidad|autoincompatibilidad esporofítica homomórfica]]. Las particularidades del mismo son que la reacción de incompatibilidad entre el [[polen]] y el [[pistilo]] está gobernada por el genotipo de la planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el [[esporófito]]) y no por el genotipo de cada grano de polen individual. En este sistema de autoincompatibilidad, determinado por un único gen llamado ''S'', la detención del crecimiento de los [[tubos polínicos]] ocurre en el [[estigma (Botánica)|estigma]], apenas se inicia su germinación.<ref name="senecio1">Tabah DA, McInnis SM, Hiscock SJ (2004) Members of the S-receptor kinase multigene family in ''Senecio squalidus'' L. (Asteraceae), a species with sporophytic self-incompatibility. Sexual Plant Reproduction, 17: 131-140.</ref><ref name="senecio2">Hiscock SJ, McInnis SM, Tabah DA, Henderson CA, Brennan AC (2003) Sporophytic self-incompatibility in ''Senecio squalidus'' L (Asteraceae)--the search for S. Journal of Experimental Botany 380: 169-174.</ref><ref name="senecio3">Hiscock SJ, Hoedemaekers K, Friedman WE, Dickinson HG (2002) The stigma surface and pollen-stigma interactions in ''Senecio squalidus'' L. (Asteraceae) following cross (compatible) and self (incompatible) pollinations. International Journal of Plant Science, 163: 1-16.</ref>
Un modo de reproducción bastante distribuido en esta familia es la apomixis. La [[apomixis]] se define como la [[reproducción asexual]] a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la [[fecundación]]. En otras palabras, cada [[embrión]] producido es genéticamente idéntico a la planta madre. La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las [[Poáceas]], las [[Rosáceas]] y las Compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo ([[apomixis facultativa]]).<ref name="BOta">{{cite web
 |url          = http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e38/38d.htm
 |title      = Types of Propagation. Systems of Recombination
 |accessdate  = 28 April 2008
 |last     = Universidad de Hamburgo
 |year         = 2001 en adelante
 |work         = Botanic on line
 |language       = en
 |archiveurl   = https://web.archive.org/web/20080513103658/http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e38/38d.htm
 |archivedate = 13 May 2008
}}</ref>
La reproducción apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas, tales como ''[[Achillea]]'', ''[[Crepis]]'', ''[[Hieracium]]'', ''[[Taraxacum]]'', '' [[Conyza]]'',<ref name="Davis">Davis, G.L. 1967: Apomixis in the Compositae. Phytomorphology 77:270-7.</ref> '' [[Eupatorium]]'',
<ref name="Bertasso-Borges ">{{cite publication
|author =Bertasso-Borges Maristela Sanches,
|coauthors= Coleman James Robert
|year=2005
|title=Cytogenetics and embryology of ''Eupatorium laevigatum'' (Compositae)
|revista=Genet. Mol. Biol. [serial on the Internet].
|volume=28
|number=(1):
|pages= 123-128
|id=ISSN: 00656275
|url=http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1415-47572005000100022&script=sci_arttext
|format=pdf
|accessdate= 25 May 2008
}}</ref><ref name="Rozenblum">Rozenblum, E., Sara Maldonado and Celina E. Waisman 1988: Apomixis in ''Eupatorium tanacetifolium'' (Compositae). American Journal of Botany, Vol. 75, No. 3 pp. 311-322 [http://www.jstor.org/pss/2443978]</ref>'' [[Erigeron]]'',<ref name="Noyes">Noyes, Richard D., Rieseberg, Loren H. 2000. Two Independent Loci Control Agamospermy (Apomixis) in the Triploid Flowering Plant ''Erigeron annuus''. Genetics 155: 379-390.</ref> ''[[Brachycome]]'',<ref name="Davis GL (1964">Davis, G.L. 1964. Embryological studies in the compositae. IV. Sporogenesis, gametogenesis, and embryogeny in ''Brachycome ciliaris'' (Labill.) Less. Australian Journal of Botany 12, 142–151.</ref> ''[[Parthenium]]'',<ref name="Ray">Ray, D.T., D.A. Dierig, and A.E. Thompson. 1990. Facultative apomixis in guayule as a source of genetic diversity. p. 245-247. In: J. Janick and J.E. Simon (eds.), Advances in new crops. Timber Press, Portland, OR.</ref> y ''[[Árnica]]''.<ref name="Wolf">Wolf, S. and Keith E. (1984) ''Arnica gracilis'' (Compositae), a Natural Hybrid between ''A. latifolia'' and ''A. cordifolia''. Systematic Botany, Vol. 9, No. 1 pp. 12-16 [http://www.jstor.org/pss/2418401]</ref>

Buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles debido a autopoliploidía (las especies [[poliploidía|triploides]] ''[[Taraxacum officinale]]'' y '' [[Erigeron annuus]]'', por ejemplo) y a hibridación interespecífica (tal es el caso de ''[[Arnica gracilis]]'', una especie híbrida entre'' A. latifolia'' y ''A. cordifolia''). Los híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante la [[meiosis]] debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a esto son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y dispersión por medio de semillas. Desde un punto de vista ecológico, las especies apomícticas se distribuyen frecuentemente en hábitats disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.<ref name="BOta"/>

La [[genética]] de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para la especie triploide ''Erigeron annuus'', y se halla determinada por dos genes con [[Segregación de genes|segregación independiente]].<ref name="Noyes" />

== Ecology ==

La familia es cosmopolita, sus especies habitan desde zonas frías hasta los trópicos, pasando por las zonas templadas y subtropicales. Son especialmente frecuentes en número de especies o número de individuos en las regiones áridas o semiáridas abiertas y las regiones montañosas, de latitudes subtropicales o templadas.<ref name="Watson"/>

Las pequeñas flores de Asteraceae no son fáciles de ver, los capítulos usualmente funcionan como (y de golpe de vista hasta pueden parecer) una única flor. En los capítulos con flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las flores bilabiadas son las que atraen a los [[polinizador]]es y las tubulosas maduran centrípetamente. Los polinizadores usualmente aterrizan en las flores bilabiadas y depositan el [[polen]] de otras plantas en los estigmas de las flores tubulosas marginales, más antiguas. Los filamentos de muchas Asteraceae responden al tacto contrayéndose abruptamente forzando el polen a salir hacia el cuerpo del polinizador. El color de la corola es variable. Las inflorescencias de las compuestas generalmente se entrecruzan y atraen una amplia variedad de polinizadores generalistas (como por ejemplo, [[Lepidoptera|mariposas]], [[Anthophila|abejas]], [[Diptera|moscas]] y [[Coleoptera|escarabajos]]), pero la polinización por abejas solitarias es especialmente común. Algunos géneros tienen flores reducidas que son polinizadas por el viento ([[anemofilia]], como ''[[Ambrosia]]'' y ''[[Baccharis]]''), y algunos tienen capítulos reducidos a una única flor, pero estos capítulos reducidos son después agregados en cabezas compuestas (como en ''[[Echinops]]'').

Los frutos de la mayoría de los miembros de Asteraceae son dispersados por viento, con el papus funcionando como un paracaídas. El fruto aplanado y muchas veces alado ayuda a la dispersión por viento. El transporte externo sobre [[Aves|pájaros]] o [[Mammalia|mamíferos]] es facilitado por modificaciones del papus como las cerdas con barbas retrorsas, crecimientos del fruto como ganchos o espinas, o brácteas involucrales especializadas.

== Evolution, phylogeny, and taxonomy ==

=== Evolution ===
Las [[astéridas]] y las campanúlidas basales aparentemente se originaron en el período [[cretácico]] temprano, y las [[asterales]] en el cretácico tardío. Se ha hipotetizado un origen en el cretácico tardío para Asterales en [[Gondwana]] oriental ([[Australasia]]) con una expansión posterior hacia Gondwana occidental ([[América del Sur]] y [[Antártida]]), donde se habrían originado las asteráceas antes de la separación de América y Antártida.<ref name="Bremer 1997">Bremer, K. & M. H. G. Gustafsson. 1997. East Gondwana ancestry of the sunflower alliance of families. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 94:9188-9190.</ref>

Por otro lado, se ha sostenido que la estrecha relación existente entre las asteráceas con las familias [[Goodeniaceae]] y [[Calyceraceae]], además de la posición basal de la subfamilia de compuestas [[Barnadesioideae]], indican que el complejo se ha originado en Sudamérica, Antártida y Australia.<ref name="DeVore1997">DeVore, M. L. & T. F. Stuessy. 1995. The place and time of origin of the Asteraceae with additional comments on the Calyceraceae and Goodeniaceae. In: D.J.N. Hind et al. (ed.), Advances in Compositae Systematics, pp. 23-40 Royal Botanic Gardens, Kew.</ref>
Los datos del polen [[fósil]] parecen indicar un origen sudamericano de las Asteráceas en el [[Eoceno]], con una migración posterior hacia [[Norteamérica]] en el Eoceno tardío o en el [[Oligoceno]].<ref name="Graham96">Graham, A. 1996. A contribution to the geologic history of the Compositae. Pages 123-140 in Compositae: Systematics. Proceedings of the International Compositae Conference, Kew, 1994, (D. J. N. Hind and H. Beentje, H. J. eds.). Royal Botanic Gardens, Kew.</ref> No obstante, recientemente se informó el hallazgo de polen de Asteraceae (asignable a [[Mutisioideae]]) del Paleoceno-Eoceno de [[Sudáfrica]], lo que indicaría un origen más temprano de la familia en Gondwana oriental.<ref name="FNA"/><ref name="Zavada">Zavada, M.C., and S. E. De Villiers. 2000. Pollen of Asteraceae from the Paleocene-Eocene of South Africa. Grana 39: 39-45.</ref>

=== Phylogeny ===
[[File:Asteracea poster.jpg|thumb|Diversidad de capítulos en las compuestas. 1.- ''[[Anthemis tinctoria]]'' (Asteroideae), 2.- ''[[Glebionis coronarium]]'' ([[Asteroideae]]), 3.-
''[[Coleostephus myconis]]'' (Asteroideae), 4.- ''[[Glebionis]]'' sp. (Asteroideae), 5.- ''[[Sonchus oleraceus]]'' (Cichoireideae), 6.- ''[[Cichorium intybus]]'' (Cichoireideae), 7.- ''[[Gazania rigens]]'' (Cichoireideae), 8.- ''[[Tithonia rotundifolia]]'' (Asteroideae), 9.- ''[[Calendula arvensis]]'' (Asteroideae), 10.-'' [[Leucanthemum vulgare]]'' (Asteroideae), 11.-'' [[Hieracium lachenalli]]'' (Cichoireideae), 12.- ''[[Osteospermum ecklonis]]'' (Asteroideae)]]
Asteraceae ha sido el foco de numerosos análisis filogenéticos<ref name="K. Bremer 1987">{{cite publication
 |author =Bremer, K.
 |year=1987
 |title=Tribal interrelationships of the Asteraceae.
 |revista= Cladistics
 |volume=3
 |pages=210-253
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref><ref name="K. Bremer 1994">{{cite book |title=Asteraceae: Cladistics and classification.|url=https://archive.org/details/biostor-212796|last=Bremer|first=K.|publisher=Timber Press|location=Portland|year=1994}}</ref><ref name="K. Bremer 1996">{{cite book |title=Compositae: Systematics|last=Bremer|first=K.|publisher=Royal Botanic Gardens|location=Kew|pages=1-7|year=1996|editor=D. J. N. Hind y H. J. Beentje}}</ref><ref name="Jansen et al. 1991">{{cite publication
 |author =Jansen, R. K.
 |coauthors=H. J. Michaels, y J. D. Palmer
 |year=1991
 |title=Phylogeny and character evolution in the Asteraceae based on chloroplast DNA restriction site mapping.
 |revista= Systematic Botany
 |volume=16
 |pages=98-115
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref><ref name="Jansen et al. 1992">{{cite book |title=Molecular Systematics of Plants|last=Jansen|first=R. K.|coauthors=H. J. Michaels, R. S. Wallace, K. J. Kim, S. C. Keeley, L. E. Watson, y J. D. Palmer|publisher=Chapman and Hall|location=New York|pages=252-279|year=1992|editor=P. S. Soltis, D. E. Soltis, y J. J. Doyle}}</ref><ref name="Kim et al. 1992">{{cite publication
 |author =Kim, K. -J.
 |coauthors=R. K. Jansen, R. S. Wallace, H. J. Michaels, y J. D. Palmer.
 |year=1992
 |title=Phylogenetic implications of ''rbcL'' sequence variation in the Asteraceae.
 |revista= Annals of the Missouri Botanical Garden
 |volume=79
 |pages=428-445
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref><ref name="Kim y Jansen 1995">{{cite publication
 |author =Kim, K. -J.
 |coauthors=R. K. Jansen
 |year=1995
 |title=Phylogenetic implications of chloroplast DNA variation in the Berberidaceae.
 |revista= Plant Systematics and Evolution, Supplement
 |volume=9
 |pages=341-349
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref>

Las asteráceas forman un grupo [[monofilético]] bastante obvio y fácilmente reconocible. Las [[sinapomorfía]]s tanto morfológicas como moleculares son numerosas<ref name="K. Bremer 1987" /><ref name="K. Bremer 1994" /><ref name="K. Bremer 1996" /><ref name="Funk et al. 2005">{{cite publication
 |author =Funk, V. A.
 |coauthors=y 11 autores más
 |year=2005
 |title=Everywhere but Antarctica. Using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae.
 |revista= Biol. Skr.
 |volume=55
 |pages=343-374
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref><ref name="Jansen et al. 1991" /><ref name="Jansen et al. 1992" /><ref name="Karis 1993">{{cite publication
 |author =Karis, P. O.
 |year=1993
 |title=Morphological phylogenetics of the Asteraceae-Asteroideae, with notes on character evolution.
 |revista= Plant Syst. Evol.
 |volume=186
 |pages=69-93
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref><ref name="Karis et al. 1992">{{cite publication
 |author =Karis, P. O.
 |coauthors=m. Källersjö y K. Bremer
 |year=1992
 |title=Phylogenetic analysis of the Cichorioideae (Asteraceae) with emphasis on the Mutisieae.
 |revista= Ann. Missouri Bot. Gard.
 |volume=79
 |pages=416-427
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref><ref name="Keeley y Jansen 1991">{{cite publication
 |author =Keeley, S. C.
 |coauthors=R. K. Jansen
 |year=1991
 |title=Evidence from chloroplast DNA for the recognition of a new tribe, Tarchonantheae and the tribal placement of ''Pluchea'' (Asteraceae).
 |revista= Syst. Bot.
 |volume=16
 |pages=173-181
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref><ref name="Kim et al. 1992" />

La familia está dividida en numerosas tribus que, hasta hace poco tiempo, se ordenaban en 3 subfamilias (K.Bremer 1987,<ref name="K. Bremer 1987" /> 1994,<ref name="K. Bremer 1994" /> Bremer y Jansen 1992<ref name="Bremer y Jansen 1992">{{cite publication
 |author =Bremer, K.
 |coauthors=R. K. Jansen
 |year=1992
 |title=A new subfamily of the Asteraceae.
 |revista= Ann. Missouri Bot. Gard.
 |volume=79
 |pages=414-415
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref>).

[[Barnadesioideae]], un pequeño grupo sudamericano comprendido principalmente por árboles y arbustos, es hermano del resto de la familia (Jansen y Palmer 1987<ref name="Jansen y Palmer 1987">{{cite publication
 |author =Jansen, R. K.
 |coauthors=Palmer, J. D.
 |year=1987
 |title=A chloroplast DNA inversion marks an ancient evolutionary split in the sunflower family, Asteraceae.
 |revista= Proceedings of the National Academy of Sciences USA
 |volume=84
 |pages=5818-5822
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref>). A este grupo le falta la inversión de [[ADN]] del [[cloroplasto]] que caracteriza al resto de las especies de la familia (Jensen y Palmer 1987<ref name="Jansen y Palmer 1987"/>). El resto de las tribus están divididas en mitades más o menos iguales entre las "Cichorioideae" y las "Asteroideae" (K. Bremer 1987,<ref name="K. Bremer 1987" /> 1994,<ref name="K. Bremer 1994" /> Carlquist 1976,<ref name="Carlquist 1976a">{{cite publication
 |author =Carlquist, S.
 |year=1976
 |title=Tribal interrelationships and phylogeny of the Asteraceae.
 |revista= Aliso
 |volume=8
 |pages=465-492
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref> Thorne 1992<ref name="Thorne 1992a">{{cite publication
 |author =Thorne, R. F.
 |year=1992a
 |title=Classification and geography of the flowering plants.
 |revista= Botanical Review
 |volume=58
 |pages=225-348
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref>). "Cichorioideae" es [[parafilético|parafilética]], pero las relaciones filogenéticas dentro del complejo aún no están del todo comprendidas. "Cichorioideae" se caracteriza por ramas del estilo con la superficie interna estigmática. Sus cabezas son usualmente discoides, excepto en la tribu Lactuceae, que tiene cabezas liguladas. En esta subfamilia hay canales resiníferos y laticíferos, y el sistema de látex está especialmente bien desarrollado en Lactuceae. Lactuceae es bastante diferente del resto y a veces ha sido ubicado en su propia subfamilia (Cronquist 1955,<ref name="Cronquist 1955">{{cite publication
 |author =Cronquist, A.
 |year=1955
 |title=Phylogeny and taxonomy of the Compositae.
 |revista= Amer. Midl. Nat.
 |volume=53
 |pages=478-511
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref> 1977,<ref name="Cronquist 1977">{{cite publication
 |author =Cronquist, A.
 |year=1977
 |title=The Compositae revisited.
 |revista= Brittonia
 |volume=19
 |pages=137-153
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref> 1981<ref name="Cronquist 1981">{{cite book |title=An integrated system of classification of flowering plants.|url=https://archive.org/details/integratedsystem0000cron|last=Cronquist|first=A.|publisher=[[Columbia University Press]]|location=Nueva York|year=1981}}</ref>), pero está cercanamente emparentado a Vernonieae. Las monofiléticas Asteroideae pueden ser diagnosticadas por tener el tejido estigmático restringido a 2 líneas en cada rama del estilo, la falta de laticíferos, la presencia de flores bilabiadas (y cabezas de flores bilabiadas, aunque perdidas en algunos géneros), las flores tubulosas con lóbulos cortos (pero secundariamente alargados en algunas), y caracteres de ADN.

La familia ha sido clasificada recientemente en al menos 11 subfamilias (Panero y Funk 2002<ref name="Panero y Funk 2002">{{cite publication
 |author =Panero, J. L.
 |coauthors=V. A. Funk
 |year=2002
 |title=Toward a phylogenetic classification for the Compositae (Asteraceae).
 |revista= Proceedings of the Biological Society of Washington
 |volume=115
 |pages=909-922
 |accessdate= 6 June 2008
}}</ref>). Se añadió después una subfamilia más:<ref name = APG12>[http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ Asteraceae en APGWeb, version 12 - 2012+ (última actualización: 30-11-2016) - Requiere búsqueda interna]</ref> '''[[Wunderlichioideae]]''', con 8 géneros y 24 especies en Suramérica y China.

The [[phylogenetic tree]] presented below is based on [[José L. Panero|Panero]] & [[Vicki Ann Funk|Funk]] (2002)<ref name=PaneroFunk/> updated in 2014,<ref name=Deep/> and now also includes the monotypic [[Famatinanthoideae]].<ref name=Deep/><ref name=FJNG/><ref name=FunkFragman-Sapir/>{{Update inline|reason=Possibly changed since 2014|date=February 2021}}
The diamond (♦) denotes a very poorly supported [[cladistics|node]] (<50% bootstrap support), the dot (•) a poorly supported node (<80%).<ref name=Stevens/>

{{clade|style=font-size:90%;line-height:90%
|1={{clade|1='''[[Barnadesioideae]]''': 9 genera, 93 species. [[South America]], mainly the [[Andes]].
|2={{clade|1='''[[Famatinanthoideae]]''': South America, 1 genus, 1 species ''[[Famatinanthus decussatus]]''.
|2={{clade|1='''[[Mutisioideae]]''': 58 genera, 750 species. Absent from Europe, mostly in South America.
|2='''[[Stifftioideae]]''': 10 genera. South America.
|label3=♦|3={{clade|1='''[[Wunderlichioideae]]''': 8 genera, 24 species. Mostly in [[Venezuela]] and [[Guyana]].
|2={{clade|1='''[[Gochnatioideae]]''': 4 or 5 genera, 90 species. Latin America and southern United States.
|2={{clade
|1='''[[Hecastocleidoideae]]''': Only ''[[Hecastocleis shockleyi]]''. [[Southwestern United States]].
|2={{clade
|1='''[[Carduoideae]]''': 83 genera, 2,500 species. Worldwide.
|2={{clade
|1='''[[Pertyoideae]]''': 5 or 6 genera, 70 species. Asia.
|2={{clade|1='''[[Gymnarrhenoideae]]''': Two genera/species, ''[[Gymnarrhena micrantha]]'' ([[Northern Africa]], [[Middle East]]) and ''[[Cavea tanguensis]]'' ([[Eastern Himalayas]]).
|label2=•|2={{clade|1='''[[Cichorioideae]]''': 224 genera, 3,200 species. Worldwide.
|2={{clade
|1='''[[Corymbioideae]]''': Only the genus ''[[Corymbium]]'', with 9 species. Cape provinces, South Africa.
|label2=•|2='''[[Asteroideae]]''': 1,130 genera and 16,200 species. Worldwide.}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}

=== Taxonomy ===
Las Asteráceas han sido por mucho tiempo reconocidas como un grupo natural y su circunscripción nunca ha sido controvertida (a pesar de que algunos taxónomos han subdividido a la familia en 2 o 3 familias). [[Arthur Cronquist]] dispuso a las Asteráceas como la única familia en el orden [[Asterales]] dentro de la subclase [[Asteriidae]], asociado con los órdenes [[Gentianales]], [[Rubiales (Botánica)|Rubiales]], [[Dipsacales]] y [[Calycerales]] y relativamente distante de [[Campanulales]]. Los métodos de la [[sistemática molecular]] utilizados por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas ([[APG]] por su acrónimo en [[idioma inglés|inglés]]) han permitido comprender más cabalmente las [[relaciones filogénéticas]] entre los grupos de plantas. En su publicación del año 2003, el APG sugirió que las Asteráceas forman parte de un orden Asterales más ampliamente definido, dentro del clado informal Astéridas II (o, clado de las campanúlidas, ver Judd y Olmstead, 2004).

En su definición actual, el orden Asterales incluye a las siguientes familias con [[pétalo]]s valvados, que almacenan [[inulina]] y que presentan [[ácido elágico]]: [[Alseuosmiaceae]], [[Argophyllaceae]], [[Calyceraceae]], [[Campanulaceae]] (incluyendo opcionalmente a [[Lobeliaceae]]), [[Goodeniaceae]], [[Menyanthaceae]], [[Pentaphragmataceae]], [[Phellinaceae]], [[Rousseaceae]] y [[Stylidiaceae]].<ref name="Lundberg y Kare Bremer 2003">Lundberg, J. y Kåre Bremer. (2003). A Phylogenetic Study of the Order Asterales Using One Morphological and Three Molecular Data Sets. ''International Journal of Plant Sciences'' 164:4, 553-578</ref><ref name="APGIII">{{cite publication
|author=The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty)
|year=2009
|title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.
|revista=Botanical Journal of the Linnean Society
|number=161
|pages=105-121
|url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract
|format=pdf
|journal=
|accessdate=2 July 2011
|archiveurl=https://wayback.archive-it.org/all/20170525104318/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x/abstract
|archivedate=25 May 2017
}}</ref>

La familia más estrechamente relacionada con las Compuestas es [[Calyceraceae]], distribuida en [[Sud América]], con la que comparte la presencia de un [[cáliz]] altamente modificado y acrescente, gineceo unicarpelar y uniseminado, polen con surcos entre los colpos y fruto especializado. La agregación de las flores en capítulos aparentemente fue un fenómeno de evolución paralela en ambas familias ya que se trata de una inflorescencia determinada en Calyceraceae mientras que la misma es indeterminada en Asteraeae.<ref name="Lundberg y Kare Bremer 2003" /><ref>Gustafsson, Mats H. G. y Kare Bremer. (1995). Morphology and Phylogenetic Interrelationships of the Asteraceae, Calyceraceae, Campanulaceae, Goodeniaceae, and Related Families (Asterales). ''American Journal of Botany'', Vol. 82, No. 2 (Feb., 1995), pp. 250-265</ref>

Las [[sinapomorfia]]s de las compuestas incluyen: el cáliz modificado en una estructura denominada papus, las anteras connadas formando un tubo y los estigmas modificados para funcionar como cepillos en un mecanismo especializado de polinización, los ovarios que contienen un solo óvulo de placentación basal y la producción de [[lactona]]s sequiterpénicas.<ref name="FNA"/>

La familia, entonces, ha sido universalmente reconocida y dispuesta en el orden [[Asterales]] de las [[dicotiledónea]]s o [[eudicotiledónea]]s. Desde el punto de vista de la taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente se han reconocido dos subfamilias: [[Asteroideae]] (o 'Tubuliflorae') y [[Cichorioideae]] (o 'Liguliflorae'), desde que en 1894 Hoffmann reconoció a las mismas como dos linajes diferentes.<ref>Hoffmann, O. (1984).''In Die Naturlichen Pfcanzenfamilien''. En: Engler, A.; Prantl, K. (eds.). Wilhelm Engelmann: Leipzig, 1894, ch. 2.</ref> Asteroideae se caracteriza por la presencia de capítulos radiados y la ausencia de látex. La subfamilia [[Cichorioideae]], en cambio, se caracteriza por la presencia de látex y por sus capítulos con flores liguladas.

Los intentos de ordenar la diversidad de las compuestas en categorías taxonómicas inferiores, tales como tribus, comenzaron con H. Cassini, quien en 1826 subdividió a la familia en 19 tribus y sugirió sus relaciones naturales.<ref>Cassini, H. (1826) ''Opuscules Phytologiques'', Strasbourg, Paris.</ref> y fueron continuadas por las contribuciones de G. Bentham en 1873 y Arthur Cronquist en 1955.<ref>Bentham, G. (1873). Bot. J. Linn. Soc. 13, 335.</ref><ref>Cronquist, A. (1955). Am. Midl. Nat. 1955, 53, 478.</ref> El estudio filogenético llevado a cabo por R.K. Jensen y J.D. Palmer sobre el [[ADN cloroplástico]] y publicado en 1987 fue central para establecer que, además de Cichoroideae y Asteroideae, existía otro clado (más tarde denominado [[Barnadesioideae]]) distribuido por Sudamérica y que el mismo era basal dentro de la familia. Los datos morfológicos sumados a los análisis cladísticos permitieron a K. Bremer sugerir una clasificación de las compuestas que incluía tres subfamilias y 17 tribus, cuya sinopsis se provee más adelante.<ref> Bremer, K. 1994. ''Asteraceae: Cladistics and Classification.'' Portland.</ref><ref> Bremer, K. 1996. Major clades and grades of the Asteraceae. In: D. J. N. Hind et al., eds. 1996. ''Proceedings of the International Compositae Conference'', Kew, 1994. 2 vols. Kew. Vol. 1, pp. 1–7.</ref>

Los estudios filogenéticos que se han llevado a cabo durante las dos últimas décadas sobre las secuencias del ADN han permitido concluir que las Cichorioideae son parafiléticas. Más recientemente, los estudios moleculares de J.L. Panero y V.A. Funk<ref>Panero, J. L., and V. A. Funk. 2002. Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae). ''Proc. Biol. Soc. Wash.'' 115: 909-922</ref><ref>Panero, J. L., and V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. ''Mol. Phylogenet. Evol.'' 47: 757-782</ref> reconocen 12 subfamilias cada una monofilética, las cuales se describen brevemente a continuación.

=== Subfamilies and tribes<ref name = APG12/> ===
[[File:Chuquiraga oppositifolia.jpg|thumb| ''[[Chuquiraga oppositifolia]]'']]
1. '''[[Barnadesioideae]]''' (D. Don) Bremer & Jansen

Usualmente arbóreas, notablemente pobres en compuestos [[flavonoide]]s. Además las espinas o aguijones axilares son muy comunes. Las flores y las cipselas presentan largos pelos tricelulares. La corola es bilabiada (4+1), el polen no es espinoso y presenta depresiones entre los colpos, el estilo es glabro o con papilas, el estigma es lobado. La cipsela presenta espinas. Comprende 9 géneros y 94 especies que se distribuyen en Sudamérica, especialmente en Los Andes. La edad del "stem" de este clado es entre 42 y 36 millones de años antes del presente (K. J. Kim et al. 2005). Algunos de los géneros de esta subfamilia, que incluye una sola tribu ([[Barnadesieae]]), son: ''[[Arnaldoa]]'', ''[[Barnadesia]]'', ''[[Chuquiraga]]'', ''[[Dasyphyllum]]'', ''[[Doniophyton]]'', ''[[Fulcadea]]'' y ''[[Schlechtendalia]]''.<ref name="Stevens 2001"/>

[[File:Trixis californica flower 2.jpg|thumb| ''[[Trixis californica]] '']]
2. '''[[Mutisioideae]]''' Lindley ([[Sinonimia (biología)|sinonimia]]: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)

Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada pero, a diferencia de Barnadesioideae, los pétalos forman dos grupos, uno conformado por tres miembros y el otro por dos. Los lóbulos del estigma son cortos. El número cromosómico básico es n=6 a 9.

La subfamilia presenta 44 géneros y aproximadamente 630 especies que se distribuyen en Sudamérica. Los 44 géneros se agrupan en las siguientes tribus: Onoserideae ''([[Onoseris]]'', ''[[Lycoseris]]''), Nassauvieae ''([[Nassauvia]], [[Criscia]]''), Mutisieae (ejemplo ''[[Gerbera]], [[Mutisia]])''
Los géneros con mayor número de especies son ''[[Acourtia]]'' (65), ''[[Chaptalia]]'' (60),
''[[Mutisia]]'' (50) y ''[[Trixis]]'' (50).<ref name="Stevens 2001"/><ref name="TOLMutisioideae">{{cite web
|url = http://tolweb.org/Mutisioideae
|title = Mutisioideae
|accessdate = 28 May 2008
|year = 2008
|work = Tree of Life Web Project
|language = en
}}</ref>

3.- '''[[Stifftioideae]]''' Panero

Es una subfamilia recientemente propuesta. Incluye cerca de 10 géneros y 40 especies distribuidas principalmente en Venezuela y Guyana, aunque también tiene representantes en los Andes y el noreste de Sudamérica.<ref name="Stevens 2001"/> Algunos de los géneros que componen esta subfamilia, que incluye una única tribu llamada [[Stifftieae]],
son ''[[Hyaloseris]]'',''[[Dinoseris]]'', ''[[Duidaeae]]'', ''[[Gongylolepis]]'' y ''[[Stifftia]]''.<ref name="TOL">{{cite web
|url = http://tolweb.org/Stifftioideae/118971/2008.04.04
|title = Stifftioideae
|accessdate = 28 April 2008
|year = 2008
|work = Tree of Life Web Project
|language = en
}}</ref>

4.- '''[[Wunderlichioideae]]''' Panero & Funk

Subfamilia que incluye 8 géneros y aproximadamente 24 especies que se distribuyen especialmente en [[Venezuela]] y [[Guyana]], aunque también presenta especies en el este de Sudamérica y en el sudoeste de [[China continental|China]]. La característica más sobresaliente de los miembros de esta subfamilia es la de presentar estilos y ramas estilares glabras y una deleción en el gen ''rpoB''.<ref name="Stevens 2001"/> En esta subfamilia se reconocen dos tribus: [[Wundelichieae]] y [[Hyalideae]].<ref name="TOLWunderlichioideae">{{cite web
|url = http://tolweb.org/Wunderlichioideae/118974/2008.04.04
|title = Wunderlichioideae
|accessdate = 28 April 2008
|year = 2008
|work = Tree of Life Web Project
|language = en
}}</ref>

5.- '''[[Gochnatioideae]]''' Panero & Funk

Con 4 o 5 géneros y unas 90 especies que se distribuyen por América del Sur y América Central, especialmente el Caribe. Esta subfamilia, que incluye una sola tribu denominada [[Gochnatieae]], está caracterizada por sus flores con ramas estilares cortas, glabras y con los ápices redondeados. Los números cromosómicos básicos son n = 22, 23 y 27. El género más representado es ''[[Gochnatia]]'' que incluye cerca de 70 especies.<ref name="Stevens 2001"/> Los otros géneros de la subfamilia son ''[[Richterago]], [[Cnicothamnus]]'' y ''[[Cyclolepis]].''<ref name="TOLWGochnatioideae">{{cite web
|url = http://tolweb.org/Gochnatioideae/22869/2008.04.04
|title = Gochnatioideae
|accessdate = 28 April 2008
|year = 2008
|work = Tree of Life Web Project
|language = en
}}</ref>

6.- '''[[Hecastocleidoideae]]''' Panero & Funk

Subfamilia caracterizada por sus capítulos unifloros, las flores polisimétricas con corolas pentalobadas, los brazos estilares cortos con ápice redondeado y el papus escamoso. Esta subfamilia, cuyo número cromosómico básico es x=8, comprende una sola tribu ([[Hecastocleideae]]) y una sola especie: ''[[Hecastocleis shockleyi]]'' distribuida en el sudoeste de Estados Unidos.<ref name="Stevens 2001"/>

[[File:Bogáncs Útszéli.JPG|thumb| [[Inflorescencia]] de ''[[Carduus acanthoides]]'', nótese el involucro de [[bráctea]]s espinosas rodeando al capítulo.]]

7.- '''[[Carduoideae]]''' Sweet (sin.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov).

Es una subfamilia que comprende un centenar de géneros y unas 2850 especies de distribución cosmopolita, pero con una marcada concentración de especies en el [[Hemisferio Norte]] ([[Eurasia]] y norte de [[África]]). El hábito bienal es muy común. Presentan hojas disectas, laticíferos y las flores son usualmente zigomorfas. Las ramas estilares son cortas, con un anillo de pelos por debajo de las ramas estilares. El número cromosómico básico es n=12.

Los géneros de esta subfamilia se reparten en 4 tribus:
[[Cynareae]] (=[[Cardueae]]), [[Dicomeae]], [[Oldenburgieae]]  y [[Tarchonantheae]]. Los taxones genéricos con mayor número de especies son ''[[Centaurea]]'' (695), ''[[Cousinia]]'' (655), ''[[Saussurea]]'' (300), ''[[Cirsium]]'' (250), ''[[Echinops]]'' (120), ''[[Carduus]]'' (90), ''[[Serratula]]'' (70), ''[[Dicoma]]'' (65), ''[[Onopordum]]'' (60).<ref name="Stevens 2001"/>

[[File:Pertya scandens2.jpg|thumb| [[Inflorescencia]] de ''[[Pertya scandens]]''.]]
8.- '''[[Pertyoideae]]''' Panero & Funk.

Subfamilia que comprende 5 o 6 géneros y unas 70 especies incluidas en una sola tribu ([[Pertyeae]]) y distribuidas en Asia ([[Afganistán]] hacia el sudeste del continente). Las flores presentan la corola profunda y desigualmente dividida, los brazos estigmátcos son cortos, pilosos a papilosos en su cara abaxial. El número cromosómico básico es x=12 a 15. El género más grande es ''[[Ainsliaea]]'' con aproximadamente 50 especies.<ref name="Stevens 2001"/>

9.- '''[[Gymnarrhenoideae]]''' Panero & Funk.

Es otra subfamilia monotípica, compuesta por una sola tribu ([[Gymnarrheneae]]) que incluye a una única especie, ''[[Gymnarrhena micrantha]]'' distribuida en el norte de África. Los capítulos se hallan agrupados en inflorescencias. Las ramas estilares son largas y con los ápices redondeados. El número cromosómico básico es x=10.<ref name="Stevens 2001"/>

[[File:Chicory flower 001.jpg|thumb| Inflorescencia de ''[[Cichorium intybus]]'', nótese que todas las flores son liguladas y que las mismas presentan 5 dientes en su porción apical.]]
10.- '''[[Cichorioideae]]''' Chevalier (sin.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister.)

Es una subfamilia con un número importante de géneros (224) y especies (3600) de distribución cosmopolita. Presentan látex, las flores del disco son profundamente lobadas, los ápices de los brazos estilares son agudos y los pelos también son agudos. Los números cromosómicos básicos más frecuentes son 9 o 10, más raramente 7 o 13. Los géneros con mayor riqueza de especies son: ''[[Vernonia]]'' (800-1000), ''[[Crepis]]'' (200),'' [[Jurinea]]'' (200), ''[[Scorzonera]]'' (175), ''[[Lepidaploa]]'' (115), ''[[Tragopogon]]'' (110), ''[[Lessinganthus]]'' (100), ''[[Hieracium]]'' (90-1000), ''[[Lactuca]]'' (75), ''[[Vernonanthura]]'' (65), ''[[Hypochaeris]]'' (60), ''[[Sonchus]]'' (60) y'' [[Taraxacum]]'' (60-500).<ref name="Stevens 2001"/> Esta subfamilia ha sido subdividida en las siguientes tribus: [[Gundelieae]], [[Cichorieae]], [[Arctotideae]], [[Liabeae]] y [[Vernonieae]].<ref name="TOLCichorioideae">{{cite web
|url = http://tolweb.org/Cichorioideae/22883/2008.04.04
|title = Cichorioideae
|accessdate = 28 April 2008
|year = 2008
|work = Tree of Life Web Project
|language = en
}}</ref>

11.- '''[[Corymbioideae]]''' Panero & Funk

Esta subfamilia con una sola tribu ([[Corymbieae]]) comprende un solo género ''([[Corymbium]])'' con 7 especies oriundas de Sudáfrica. Presenta hojas con nervaduras paralelas, capítulos con una flor encerrados por dos brácteas involucrales. La corola con lóbulos anchos y conspicuos. El número cromosómico básico es x= 16.<ref name="Stevens 2001"/>
[[File:Aster 01.JPG|thumb|Capítulo heterógamo en ''[[Aster]]'', nótense las flores tubulosas centrales, todavía cerradas y de color amarillo, y las flores liguladas de color rojo, en los márgenes de la inflorescencia.]]
12.- '''[[Asteroideae]]''' Lindley

Con 1135 géneros y más de 16&nbsp;000 especies, esta es la subfamilia con mayor riqueza de las Compuestas. Sus miembros, de distribución cosmopolita, no presentan látex, los capítulos son heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos y flores liguladas frecuentemente con tres lóbulos. Las áreas estigmáticas se hallan dispuestas en dos candas marginales. Los géneros con mayor riqueza de especies son ''[[Senecio]]'' (1000), ''[[Eupatorium]]'' ''sensu lato'' (1200, 40 en sentido estricto), ''[[Helichrysum]]'' (600), ''[[Artemisia (planta)|Artemisia]]''(550), ''[[Mikania]]'' (430), ''[[Baccharis]]'' (400), ''[[Verbesina]]'' (300), ''[[Ageratina]]'' (290), ''[[Bidens]]'' (235), ''[[Stevia (género)|Stevia]]'' (235), ''[[Anthemis]]'' (210), ''[[Erigeron]]'' (200), ''[[Pentacalia]]'' (200), ''[[Aster]]'' (180), ''[[Viguiera]]'' (180), ''[[Chromolaena]]'' (165), ''[[Gnaphalium]]'' (150), ''[[Solidago]]'' (150), ''[[Tanacetum]]'' (150), ''[[Olearia]]'' (130), ''[[Seriphidium]]'' (130), ''[[Ligularia]]'' (125), ''[[Achillea]]'' (115), ''[[Coreopsis]]'' (115), ''[[Anaphalis]]'' (110), ''[[Brickellia]]'' (110), ''[[Calea]]'' (110), ''[[Blumea]]'' (100),'' [[Koanophyllum]]'' (110), ''[[Euryops]]'' (100), ''[[Pectis]]'' (100) y ''[[Wedelia]]'' (100).<ref name="Stevens 2001"/> Se reconocen 3 supertribus dentro de esta subfamilia: [[Senecionodae]], [[Asterodae]] y [[Helianthodae]].<ref>Robinson, H. 2004. New supertribes Helianthodae and Senecionodae, for the subfamily Asteroideae (Asteraceae).'' Phytologia'' 86: 116-120.</ref><ref>Robinson, H. 2005. Validation of the supertribe Asterodae. ''Phytologia'' 87: 72-88.</ref><ref name="TOLAsteroideae">{{cite web
|url = http://tolweb.org/Asteroideae/27898/2008.04.04
|title = Asteroideae
|accessdate = 28 April 2008
|year = 2008
|work = Tree of Life Web Project
|language = en
}}</ref>

Incluye 20 tribus: [[Anthemideae]], [[Astereae]], [[Athroismeae]], [[Bahieae]], [[Calenduleae]], [[Chaenactideae]], [[Coreopsideae]], [[Eupatorieae]], [[Feddeae]], [[Gnaphalieae]], [[Helenieae]], [[Heliantheae]], [[Inuleae]], [[Madieae]], [[Millerieae]], [[Neurolaeneae]], [[Perityleae]], [[Polymnieae]], [[Senecioneae]], [[Tageteae]].

=== Synopsis of the traditional classification ===
A continuación se provee una sinopsis de la clasificación más tradicional de las compuestas basada en el análisis cladístico de datos morfológicos. Muchas floras de todo el mundo suscriben a esta sinopsis publicada por Bremer en 1994, la cual divide a las Compuestas de 3 subfamilias, de las cuales las de mayor importancia en número de especies son Cichorioideae y Asteoideae.<ref name="Bremer 1994" /> Adviértase que muchas de las tribus de la clasificación de Bremer (tales como Mutiseae o Cardueae) han sido elevadas al rango de subfamilias en la clasificación más reciente.

[[Barnadesioideae]]<br />
:Tribu [[Barnadesieae]]<br />
[[Cichorioideae]]<br />
:Tribu [[Arctotideae]]<br />
:Tribu [[Cardueae]]<br />
:Tribu [[Cichorieae]]<br />
:Tribu [[Liabeae]]<br />
:Tribu [[Mutisieae]]<br />
:Tribu [[Vernonieae]]<br />
[[Asteroideae]]<br />
:Tribu [[Anthemideae]]<br />
:Tribu [[Astereae]]<br />
:Tribu [[Calenduleae]]<br />
:Tribu [[Eupatorieae]]<br />
:Tribu [[Gnaphalieae]]<br />
:Tribu [[Helenieae]]<br />
:Tribu [[Heliantheae]]<br />
:Tribu [[Inuleae]]<br />
:Tribu [[Plucheae]]<br />
:Tribu [[Senecioneae]]

=== Main genera and species ===
Debido al gran número de géneros y especies que engloban en el mundo, el listado de los géneros y de las principales especies de la familia se ha editado en el siguiente anexo: [[Anexo:Géneros y especies de Asteraceae|Géneros y especies de Asteraceae]].

Los géneros más representados son ''[[Senecio]]'' (1000 spp.), ''[[Vernonia]]'' (1000), ''[[Cousinia]]'' (650), ''[[Eupatorium]] s.l.'' (1200), ''[[Centaurea]]'' (600), ''[[Artemisia (planta)|Artemisia]]'' (550), ''[[Hieracium]]'' (500-600), ''[[Helichrysum]]'' (500), ''[[Baccharis]]'' (400), ''[[Mikania]]'' (400), ''[[Saussurea]]'' (300), ''[[Verbesina]]'' (300), ''[[Cirsium]]'' (250), ''[[Jurinea]]'' (250), ''[[Bidens]]'' (200), ''[[Crepis]]'' (200), ''[[Aster]]'' (180, excluyendo a segregados como ''[[Symphyotrichum]]'', ''[[Sericocarpus]]''), ''[[Gnaphalium]]'' (150), ''[[Tragopogon]]'' (110), y ''[[Solidago]]'' (100). Los límites genéricos son muchas veces problemáticos, y muchos de estos grandes géneros son frecuentemente divididos en numerosos segregados (ver Bremer 1994<ref name="Bremer 1994">{{cite book |title=Asteraceae: Cladistics and classification.|url=https://archive.org/details/biostor-212796|last=Bremer|first=K.|publisher=Timber Press|location=Portland, OR|year=1994}}</ref>).

== Economical importance ==
Las compuestas comprenden más de 40 especies de importancia económica, las cuales incluyen plantas alimenticias ([[lechuga]], [[topinambur]]), oleaginosas ([[girasol]], [[cártamo]]), medicinales ([[matricaria recutita|manzanilla]]) y ornamentales ([[dalia]], [[zinia]], [[Chrysanthemum|crisantemo]]). También otras especies de ''[[Helianthus]]'', ''[[Cichorium]]'', ''[[Cynara]]'', ''[[Taraxacum]]'', ''[[Artemisia (planta)|Artemisia]]'' que contiene especias.

Los [[aceite]]s comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo contenido de [[ácidos grasos saturados]] y alta concentración de [[ácidos grasos insaturados]]. Además, se han desarrollado por [[mutación|mutagénesis]] otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de [[ácido oleico]]. Además, muchos ácidos grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los ácidos grasos dienólicos conjugados de ''[[Dimorphoteca]]'', los ácidos grasos acetilénicos de ''[[Crepis]]'' y los ácidos grasos [[epoxi]] en'' [[Vernonia]]'' y ''[[Stokesia]].''

Las diversas especies de la familia son una rica fuente de [[insecticida]]s y otras sustancias químicas de uso industrial, tales como el [[piretro]] (''[[Tanacetum]]'', o en ''[[Crisantemum]]''), la ''[[Pulicaria]]'', la [[goma]] (en el [[guayule]]).

Muchas otras compuestas se cultivan como plantas medicinales o como hierbas aromáticas.

''[[Ambrosia]]'' es la mayor causa de la fiebre del heno.

Se encuentran ornamentales en ''[[Calendula]]'', ''[[Dendranthema]]'', ''[[Argyranthemum]]'', ''[[Leucanthemum]]'' (el crisantemo), ''[[Dahlia]]'', ''[[Tagetes]]'', ''[[Senecio]]'', ''[[Spaghenticola]]'', ''[[Gaillardia]]'', ''[[Helianthus]]'', ''[[Zinnia]]'', y muchas otras.

Finalmente, las compuestas también incluyen una gran cantidad de especies de [[maleza]]s ([[cardo]]s por ejemplo) que ocasionan pérdidas económicas a muchos cultivos. En la siguiente tabla se sintetizan varios de los usos de las compuestas y se ejemplifica cada uno de ellos.<ref name="Compositdb">{{cite web
|url = http://delta-intkey.com/angio/www/composit.htm
|title = A Brief Overview of the Compositae, Lettuce and Sunflower
|accessdate = 6 November 2008
|first = Compositdb
|year = 2004
|work = [http://compositdb.ucdavis.edu/compositae_overview.php]
|language = en
 }}
</ref><ref name="H"> Heywood V.H., Harbourne J.B., Turner B.L. (1977).
An overture to the Compositae. In: Heywood VH, Harbourne JB, Turner BL (Eds.) Th''e Biology and Chemistry of the Compositae''. Acad. Press. pp: 1-20.</ref>

[[File:Réunion Dosd'Âne Lettuces2.jpg|thumb| Campo cultivado con [[lechuga]] (''Lactuca sativa''), [[Isla de la Reunión]].]]
[[File:Cichorium endivia field.jpg|thumb| Huerta cultivada con [[Cichorium endivia|endivia]] (''Cichorium endivia''), Jardín Botánico de Montreal, [[Canadá]].]]
[[File:Safflower.jpg|thumb| [[Inflorescencia]] de [[cártamo]] (''Carthamus tinctorius'').]]
[[File:Tobinambur1.jpg|thumb| [[Tubérculo]]s de [[topinambur]] (''Helianthus tuberosus''.)]]
{| class="wikitable" border="1"
! Especie
! Nombre científico
! Importancia económica
|-
| ''[[Lechuga]]''
| align="right" |''[[Lactuca sativa]]'' L.
| align="right" |Hortaliza
|-
| ''[[Girasol]]''
| align="right" |''[[Helianthus annuus]]'' L.
| align="right" |Oleaginosa, ornamental, alimentación animal
|-
| ''[[Cártamo]]''
| align="right" |''[[Carthamus tinctorius]]'' L.
| align="right" | Oleaginosa, ornamental, alimentación animal
|-
| ''[[Cichorium endivia|Endivia]]''
| align="right" |''[[Cichorium endivia]]'' L.
| align="right" |Hortaliza
|-
| ''[[Achicoria]]''
| align="right" |''[[Cichorium intybus]]'' L.
| align="right" |Hortaliza
|-
| ''[[Alcaucil]]''
| align="right" |''[[Cynara scolymus]]'' L.
| align="right" |Hortaliza
|-
| ''[[Cardo]]''
| align="right" |''[[Cynara cardunculus]]'' L.
| align="right" |Maleza, hortaliza
|-
| ''[[Topinambur]]''
| align="right" |''[[Helianthus tuberosus]]'' L.
| align="right" |Hortaliza, alimentación animal
|-
| ''[[Guizotia]]''
| align="right" |''[[Guizotia abysinnica]]'' L.
| align="right" |Oleaginosa
|-
| ''[[Caléndula]]''
| align="right" |''[[Calendula officinalis]]'' L.
| align="right" |Hortaliza y ornamental
|-
| ''[[Dimorphotheca]]''
| align="right" |''[[Dimorphotheca pluvialis]]'' L.
| align="right" |Ornamental
|-
| ''[[Vernonia]] ''
| align="right" |''[[Vernonia]] sp.''
| align="right" |Oleaginosa y ornamental
|-
| ''[[Osteospermum]]''
| align="right" |''[[Osteospermum]] sp.''
| align="right" |Oleaginosa y ornamental
|-
| ''[[Stokesia laevis]]''
| align="right" |''[[Stokesia laevis]]''
| align="right" |Oleaginosa y ornamental
|-
| ''[[Guayule]]''
| align="right" |''[[Parthenium argentatum]]''
| align="right" |Industrial (goma)
|-
| ''[[Piretro]]''
| align="right" |''[[Chrysanthemum cinerariaefolium]]''
| align="right" |Industrial (insecticida)
|-
| ''[[Echinacea]]''
| align="right" |''[[Echinacea]] sp.''
| align="right" |Ornamental y medicinal
|-
| ''[[Cosmos (planta)|Cosmos]]''
| align="right" |''[[Cosmos (planta)|Cosmos]] sp.''
| align="right" |Ornamental
|-
| ''[[Tagetes]]''
| align="right" |''[[Tagetes]] sp.''
| align="right" |Ornamental
|-
| ''[[Rudbeckia]]''
| align="right" |''[[Rudbeckia]] sp.''
| align="right" |Ornamental
|-
| ''[[Gerbera]]''
| align="right" |''[[Gerbera]] sp.''
| align="right" |Ornamental
|-
| ''[[Chrysanthemum|Crisantemo]]''
| align="right" |''[[Chrysanthemum]] sp.''
| align="right" |Ornamental
|-
| ''[[Zinnia]]''
| align="right" |''[[Zinnia]] sp.''
| align="right" |oleaginosa y ornamental
|-
| ''[[Margarita común]]''
| align="right" |''[[Bellis perennis]]''
| align="right" |Ornamental y hortaliza
|-
| ''[[Tanaceto]]''
| align="right" |''[[Tanacetum vulgare]]''
| align="right" | Ornamental y hortaliza
|-
| ''[[Tanacetum parthenium|Altamisa]]''
| align="right" |''[[Tanacetum parthenium]]''
| align="right" | Ornamental y medicinal
|-
| ''[[Cardo asnal]]''
| align="right" |''[[Onopordum acanthium]]''
| align="right" |Maleza
|-
| ''[[Helenio]]''
| align="right" |''[[Inula helenium]]''
| align="right" |Medicinal
|-
| ''[[Santolina]]''
| align="right" |''[[Santolina chamaecyparissus]]''
| align="right" | Medicinal
|-
| ''[[Sonchus|Cerraja]]''
| align="right" |''[[Sonchus]] sp.''
| align="right" | Maleza
|-
| ''[[Senecio]]''
| align="right" |''[[Senecio madagascariensis]] ''
| align="right" | Maleza
|-
| ''[[Cardo]]''
| align="right" |''[[Carduus acanthoides]] ''
| align="right" | Maleza
|-
| ''[[Matricaria recutita|Manzanilla]]''
| align="right" |''[[Chamaemelum nobile]] ''
| align="right" | Medicinal
|-
|}

==Glossary of Asteraceae==
Un glosario general y específico de Asteraceae se encuentra en [[Terminología descriptiva de las plantas#Glosario de Asteraceae|Glosario de Asteraceae]].

== Notes ==
{{reflist|group=n.}}

== References ==
{{Reflist|refs=

<ref name="Watson">
{{Cite web
|url = http://delta-intkey.com/angio/www/composit.htm
|title = Compositae
|access-date = 4 November 2008
|last1 = Watson
|first1 = L.
|last2 = Dallwitz
| first2 = M.J.
 }}
</ref>

<!-- David John Nicholas Hind -->
<ref name = HindNeotropikey>
Hind, D.J.N. (2009). "[https://www.kew.org/science/tropamerica/neotropikey/families/Asteraceae_(Compositae).htm Neotropical Asteraceae]." In: Milliken, W., Klitgård, B. & Baracat, A. (2009 onwards). ''Neotropikey - Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics''. [[Royal Botanic Gardens, Kew]]. Retrieved 20 February 2021.
</ref>

<ref name = KGL>
{{Cite book
| last1        = Kilian       | first1 = Norbert
| last2        = Gemeinholzer | first2 = Birgit
| last3        = Lack         | first3 = Hans Walter
| chapter      = 24. Cichorieae
| chapter-url  = https://www.bgbm.org/sites/default/files/documents/Cichorieae_Chapter24.pdf
| title        = Systematics, evolution and biogeography of Compositae
| editor1-last = Funk    | editor1-first = V.A.
| editor2-last = Susanna | editor2-first = A.
| editor3-last = Stuessy | editor3-first = T.E.
| editor4-last = Bayer   | editor4-first = R.J.
| publisher    = [[International Association for Plant Taxonomy]]
| location     = [[Vienna]]
| access-date  = 20 February 2021
}}
</ref>

<!--
<ref name = MandelEtAl2019>
{{Cite journal
| last1       = Mandel      | first1 = Jennifer R.
| last2       = Dikow       | first2 = Rebecca B.
| last3       = Siniscalchi | first3 = Carolina M.
| last4       = Thapa       | first4 = Ramhari
| last5       = Watson      | first5 = Linda E.
| last6       = Funk        | first6 = Vicki A.     | author-link6 = Vicki Ann Funk
| date        = 9 July 2019
| title       = A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae
| url         = https://www.pnas.org/content/116/28/14083
| journal     = [[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]
| publisher   = [[National Academy of Sciences]]
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| doi-access  = free
| access-date = 17 February 2021
}}
</ref>
-->

<ref name=vanRoyen1740>
{{Cite book
| last1       = von Royen | first1 = Adriani | author-link1 = Adriaan van Royen
| year        = 1740
| title       = Florae leydensis prodromus : exhibens plantas quae in Horto academico Lugduno-Batavo aluntur
| url         = http://www.botanicus.org/page/405470
| language    = la
| publisher   = Apud Samuelen Luchtmans academiae typographum
| location    = [[Leiden|Lugduni Batavorum [Leiden]]]
| access-date = 18 February 2021
| via         = [[Missouri Botanical Garden|Botanicus]]
}}
</ref>

<ref name = senecioang2>
{{Cite web
| title       = ''Senecio angulatus'' - climbing groundsel
| url         = https://weeds.brisbane.qld.gov.au/weeds/climbing-groundsel
| website     = Brisbane City Council weed identification tool (weeds.brisbane.qld.gov.au)
| publisher   = Brisbane City Council
| location    = [[Brisbane]], [[Queensland, Australia]]
| access-date = 16 February 2021
}}
</ref>

<ref name = senecioang>
{{Cite web
| title       = ''Senecio angulatus'' (Cape ivy, Climbing groundsel, Creeping groundsel)
| url         = https://landscapeplants.aub.edu.lb/Plants/PlantProfile/%20%20%20%20dcc77b26-1656-4f5f-bbc3-a32e75aaa030
| website     = AUB Landscape Plant Database (landscapeplants.aub.edu.lb)
| publisher   = [[American University of Beirut]]
| location    = [[Beirut, Lebanon]]
| access-date = 16 February 2021
}}
</ref>
<!--
<ref name = Jeffrey>
{{Cite book
| last1     = Jeffrey | first1 = Charles
| year      = 2007
| chapter   = Compositae: Introduction with key to tribes
| pages     = 61–87
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| editor1   = J.W. Kadereit
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| location  = [[Berlin, Germany]]
| isbn      = 978-3642068225
}}
</ref>
-->
<ref name = MDW>
{{Cite book
| last1     = MacKay | first1 = Pam
| title     = Mojave Desert Wildflowers: A Field Guide To Wildflowers, Trees, And Shrubs Of The Mojave Desert, Including The Mojave National Preserve, Death Valley National Park, and Joshua Tree National Park (Wildflower Series)
| year      = 2013
| publisher = [[FalconGuides]]
| location  = Guilford, Connecticut
| page      = 35 (figure 5)
| isbn      = 978-0762780334
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<ref name = Solbrig>
{{Cite journal
| last1   = Solbrig | first1 = Otto T. | author-link1 = Otto Thomas Solbrig
| year    = 1963
| title   = Subfamilial nomenclature of Compositae
| journal = Taxon
| volume  = 12
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| jstor   = 1216917
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</ref>
-->
<ref name = Gonzalez>
{{Cite journal
| last1   = González-Castejón | first1 = Marta
| last2   = Visioli           | first2 = Francesco
| last3   = Rodriguez-Casado  | first3 = Arantxa
| date    = 17 August 2012
| title   = Diverse biological activities of dandelion
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| doi     = 10.1111/j.1753-4887.2012.00509.x
| pmid    = 22946853
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{{Cite web
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| url         = https://www.nwcb.wa.gov/weeds/common-groundsel
| website     = Washington State Noxious Weed Control Board (www.nwcb.wa.gov)
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<ref name = SolidagoWinter>
{{Cite web 
| author      = <!--Not stated--> 
| date        = 2016 
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| url         = https://www.storey.com/article/five-plants-to-help-pollinators/ 
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<ref name = AsthmaAllergy>
{{Cite web
| author       = Asthma and Allergy Foundation of America
| title        = ''Ragweed Allergy''
| url          = http://www.aafa.org/display.cfm?id=9&sub=19&cont=267
| url-status   = dead
| archive-url  = https://web.archive.org/web/20071007191742/http://www.aafa.org/display.cfm?id=9&sub=19&cont=267
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<ref name = AuldMeld1992>
{{Cite book
| last1     = Auld | first1 = B.A.
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<ref name = Aphididae>
{{Cite journal
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| last2       = Singh   | first2 = Garima
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| via         = [[ResearchGate]]
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{{Cite journal
| last1       = Gardocki   | first1 = Mary E.
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| access-date = 16 February 2021
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{{Cite journal
| last1       = Panda  | first1 = Sujogya Kumar
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| doi         = 10.1051/parasite/2018008
| doi-access  = free
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{{Cite journal
| last1   = Tomb | first1 = A. Spencer
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{{Cite journal
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{{Cite book
| last1     = Usher | first1 = G.
| year      = 1966
| title     = A Dictionary of Botany, including terms used in biochemistry, soil science, and statistics
| isbn      = 0094504903
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| last1     = Beentje | first1 = Henk | author-link1 = Henk Jaap Beentje
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| last1     = Blackwell | first1 = Laird R.
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| last1      = Barreda   | first1 = Viviana D.
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| 50307371
| Asteraceae
| Bercht. & J.Presl
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| last1   = Stevens | first1 = Peter F. | author-link1 = Peter F. Stevens
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| author      = <!--Not stated--> 
| year        = 2013
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{{Cite web
| last1   = Panero  | first1 = Jose L.   | author-link1 = José L. Panero
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| date        = 6 November 2020 <!--date of last edit; Revised Since Print -->
| title       = Asteraceae {{small|Berchtold & J. Presl}} - Composite Family
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{{Cite web
| title       = ''Taraxacum officinale'': dandelion
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{{Citation
| author     = Merriam-Webster | author-link = Merriam-Webster
| title      = Merriam-Webster's Unabridged Dictionary
| publisher  = Merriam-Webster
| url        = http://unabridged.merriam-webster.com/unabridged/
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{{Cite journal
| last1   = Panéro        | first1  = José L.   | author-link1 = José L. Panero
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| last1       = Fu    | first1 = Zhi-Xi
| last2       = Jiao  | first2 = Bo-Han
| last3       = Nie   | first3 = Bao
| last4       = Zhang | first4 = Guo-Jin
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| last1       = Funk          | first1 = Vicki A. | author-link1 = Vicki Ann Funk
| last2       = Fragman-Sapir | first2 = Ori
| year        = 2009
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| location    = Vienna
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| last1     = Judd     | first1 = W.S.
| last2     = Campbell | first2 = C.S.
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| isbn      = 978-0878934072
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{{Cite book
| last1        = Morhardt | first1 = Sia
| last2        = Morhardt | first2 = Emil
| year         = 2004
| title        = California desert flowers: an introductions to families, genera, and species
| publisher    = [[University of California Press]]
| location     = [[Berkeley, California|Berkeley]], [[Los Angeles]], and London
| isbn         = 978-0520240032
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* {{cite book |title=Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.|last=Judd|first=W. S.|coauthors=C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue|publisher=Sinauer Associates|location=Sunderland, Massachusetts|pages=508-515|year=2007|isbn=978-0-87893-407-2}}

* {{cite book |title=Phylogeny and evolution of angiosperms.|url=https://archive.org/details/phylogenyevoluti00solt|last=Soltis|first=D. E.|coauthors=Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W.|publisher=Sinauer Associates|location=Sunderland, MA|pages=[https://archive.org/details/phylogenyevoluti00solt/page/n119 224]-225|year=2005}}

* {{cite book |title=Plant Systematics.|url=https://archive.org/details/plantsystematics00simp_019|last=Simpson|first=Michael G.|publisher=Elsevier Inc.|pages=[https://archive.org/details/plantsystematics00simp_019/page/n338 326]-331|year=2005|isbn=0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5}}

* {{cite web
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|title = Compositae
|accessdate = 4 November 2008
|last = Watson
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|coauthors = Dallwitz, M. J.
|work = [http://web.archive.org/web/http://delta-intkey.com/angio/www/index.htm The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007.]
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* Panero, J. L., & V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782 [https://web.archive.org/web/20081209083641/http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WNH-4S563VM-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=bc51ba8f1b3cadc0d03f3ad88cb58578.]

* {{cite web
|url = http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asteralesweb.htm#Asteraceae
|title = Asteraceae
|last = Stevens, P. F.
|year = 2001 en adelante
|work = Angiosperm Phylogeny Website. Versión 12, julio de 2012
|language = en
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== External links ==
* [https://web.archive.org/web/20110725190454/http://www.compositae.org/pdf/Genera_of_Compositae.pdf Los géneros de Compositae]. Listado de los más de 1600 géneros de compuestas con sus respectivos autores, ordenados por [[Tribu (biología)|tribus]] en TICA - The International Compositae Alliance. '''Advertencia''': Esta lista está totalmente desactualizada a fecha de 4 de enero de 2018. Mejor ir a Compositae en The Plant List, vers. 1.1, 2013[http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Compositae/] (también desactualizada, pero menos).
* [http://compositae.landcareresearch.co.nz/ Flann, C. (ed.) 2009+, The Global Compositae Checklist] - '''Advertencia''': Está también bastante desfasada.