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Propiocepción

Propioceptores o propiorreceptores en mamíferos (arriba) e insectos (abajo)

La propiocepción, del latín "proprius" ("a uno mismo") y "-ception" ("per-cepción" o "re-cepción"), también llamada propiocepción, cinestesia o sexto sentido​, es el sentido de la posición de nuestro cuerpo y el control neuromuscular del movimiento.​

La propiocepción está mediada por propioceptores, neuronas mecanosensoriales ubicadas dentro de músculos, tendones y articulaciones.​ La mayoría de los animales poseen múltiples subtipos de propioceptores, que detectan distintos parámetros cinemáticos, como la posición, el movimiento y la carga de las articulaciones. Aunque todos los animales móviles poseen propioceptores, la estructura de los órganos sensoriales puede variar según la especie.

Las señales propioceptivas se transmiten al sistema nervioso central, donde se integran con información de otros sistemas sensoriales, como el sistema visual y el sistema vestibular, para crear una representación general de la posición, el movimiento y la aceleración del cuerpo. En muchos animales, la retroalimentación sensorial de los propioceptores es esencial para estabilizar la postura corporal y coordinar el movimiento corporal.

El sentido de posición puede ser estático, dando información de una parte del cuerpo con respecto a otra, o dinámico, dando información sobre la presencia y grado de movimiento de las articulaciones al cambiar de posición. Por otro lado, el control neuromuscular se refiere a la respuesta anticipada o inmediata de los músculos alrededor de una articulación, manteniendo así su congruencia articular.​ Es decir, el sistema nos ayuda a adaptarnos a nuestro entorno, donde ante posibles caídas o futuras lesiones, el sentido propioceptivo interpreta si es necesario reaccionar y responde inmediatamente activando otros grupos musculares.

Sistema propioceptivo

Trabajo propioceptivo en miembro inferior

Se denomina sistema propioceptivo al conjunto de receptores y nervios que componen la propiocepción.

El término correcto sería proprioceptivo pues deriva del latín proprius, que significa propio. Pero en la actualidad se ha impuesto el uso en la comunidad médica del término propioceptivo y este se considera válido.​

A diferencia de los 5 sentidos de exterocepción (visión, gusto, olfato, tacto y audición) por los que percibimos el mundo exterior, la propiocepción es un sentido de interocepción por el que se tiene conciencia del estado interno del cuerpo.​

El sistema propioceptivo consta de varios receptores sensoriales (propioceptores) ubicados en músculos, tendones y articulaciones que incluyen mecanorreceptores como los corpúsculos de Ruffini y Pacini , el órgano tendinoso de Golgi, el huso neuromuscular​ y las terminaciones nerviosas libres.​

Los propioceptores situados en los músculos y tendones proporcionan información sobre el grado de contracción muscular, la tensión y la posición de las articulaciones.​ El oído interno nos permite conocer la orientación de la cabeza en relación al suelo.​

La propiocepción es un proceso complejo en el que necesariamente hay información aferente, es decir, que va desde la periferia hasta el sistema nervioso central; lo que provoca una respuesta muscular eferente, desde el sistema nervioso central hacia la periferia. Hay dos niveles de propiocepción, el consciente o voluntario y el inconsciente o reflejo. El control neuromuscular pertenece al segundo.​

• Propiocepción voluntaria: este tipo de propiocepción se comunica con el telencéfalo a través de la Vía dorsal-lemniscal medial.

• Propiocepción involuntaria: La propiocepción involuntaria se comunica con el cerebelo a través de los haces espinocerebelosos dorsal y ventral.

Funcionamiento

Los propioceptores envían información a la médula espinal y al cerebro para su procesamiento. Cuando la información es procesada por el cerebro, este envía información a los músculos para modificar la tensión y elasticidad muscular para poder realizar el movimiento deseado.​

Mecanoreceptores

Las señales aferentes que inician el control neuromuscular se originan en los mecanorreceptores, órganos sensoriales ubicados en los ligamentos. Son receptores sensoriales que reaccionan a la presión mecánica. Los corpúsculos de Ruffini son terminaciones nerviosas que proporcionan información sobre la posición de las articulaciones.

Reflejos

Los propioceptores pueden formar circuitos reflejos con neuronas motoras para proporcionar información rápida sobre la posición del cuerpo y las extremidades. Estos circuitos mecanosensoriales son importantes para mantener la postura y el equilibrio de manera flexible, especialmente durante la locomoción.​

Disfunción del sistema propioceptivo

La disfunción de este sistema se expresa en torpeza motriz: dificultad para mantener cabeza y cuerpo erguidos, realizar actividades coordinadas con las dos manos y manejar herramientas. También se observa falta de concentración, por inquietud postural, rigidez de tronco y ausencia de noción de peligro.

Propioceptores

Rama sensorial del nervio motor ocular

Imagen del ojo dentro de la órbita. Se observan los seis músculos que mueven el globo ocular.

Está formado por axones aferentes que transportan información desde los receptores al sistema nervioso central.

Los propioceptores se encuentran en los músculos extraoculares.

Estos axones informan la propiocepción, la percepción no visual del movimiento y la posición del cuerpo.​

Huso neuromuscular

Huso neuromuscular

Está ubicado en el vientre de los músculos esqueléticos. Proporciona información sobre la longitud de los músculos y los cambios en la misma y participa en el reflejo de estiramiento.​ Envía información al sistema nervioso central (médula espinal, cerebelo y corteza cerebral), donde se utiliza para coordinar el movimiento.​

Las fibras musculares intrafusales son muy pequeñas y carecen de filamentos de actina y miosina en su región central. En la zona central del huso existen dos tipos de terminaciones sensitivas: primarias (fibras de tipo Ia) y secundarias (tipo II). Las primarias se encuentran entre las neuronas más veloces en transmitir el impulso nervioso (hasta 120 m/s).​

Los husos musculares envían impulsos nerviosos constantemente. El estiramiento del músculo aumenta la frecuencia y el acortamiento la reduce.​

Reflejo miotáctico o de estiramiento

Reflejo miotático o de estiramiento

Consiste en la contracción refleja de las fibras musculares esqueléticas cuando un músculo sufre un estiramiento brusco. Una fibra nerviosa de tipo Ia, que parte del huso neuromuscular, entra en la médula espinal por la raíz posterior. En el asta anterior de la médula establece sinapsis con una motoneurona que transmite un impulso al músculo estirado en el menor tiempo posible.​

Es un reflejo protector contra estiramientos excesivos o secos. Participa en el mantenimiento postural.

Órgano tendinoso de Golgi

Órgano tendinoso de Golgi

Está ubicado en la unión entre el tendón y el músculo. Este órgano responde al aumento y disminución de la tensión muscular.

Protegen los tendones y músculos del daño causado por una tensión excesiva. Cuando se activan, los músculos agonistas estirados se relajan y los músculos antagonistas se contraen.​

Receptores de la cápsula articular y ligamentos articulares

Cápsula articular

La carga que soportan estas estructuras en relación con la tensión muscular ejercida activa mecanorreceptores capaces de detectar la posición y el movimiento de la articulación involucrada.​

Resumen del sistema

En los vertebrados, el movimiento y la velocidad de las extremidades (longitud de los músculos y tasa de cambio) están codificados por un grupo de neuronas sensoriales (fibra sensorial tipo Ia) y otro tipo codifica la longitud de los músculos estáticos (neuronas del grupo II). Estos dos tipos de neuronas sensoriales componen los husos musculares. Existe una división similar de codificación en los invertebrados; Diferentes subgrupos de neuronas del órgano cordotonal[6] codifican la posición y la velocidad de las extremidades.

Para determinar la carga sobre una extremidad, los vertebrados utilizan neuronas sensoriales en los órganos tendinosos de Golgi:[7] aferentes tipo Ib. Estos propioceptores se activan ante fuerzas musculares determinadas, que indican la resistencia que experimenta el músculo. De manera similar, los invertebrados tienen un mecanismo para determinar la carga de las extremidades: la sensilla campaniforme.[8] Estos propioceptores se activan cuando una extremidad experimenta resistencia.

Una tercera función de los propioceptores es determinar cuándo una articulación se encuentra en una posición específica. En los vertebrados, esto se logra mediante terminaciones de Ruffini y corpúsculos de Pacini. Estos propioceptores se activan cuando la articulación está en una posición umbral, generalmente en los extremos de la posición articular. Los invertebrados utilizan placas pilosas[9] para lograr esto; un campo de cerdas ubicado dentro de las articulaciones que detecta el movimiento relativo de los segmentos de las extremidades mediante la desviación de los pelos cuticulares asociados.

Reflejos

El sentido de propiocepción es omnipresente en los animales móviles y es esencial para la coordinación motora del cuerpo. Los propioceptores pueden formar circuitos reflejos con neuronas motoras para proporcionar información rápida sobre la posición del cuerpo y las extremidades. Estos circuitos mecanosensoriales son importantes para mantener la postura y el equilibrio de manera flexible, especialmente durante la locomoción. Por ejemplo, consideremos el reflejo de estiramiento, en el que el estiramiento de un músculo es detectado por un receptor sensorial (p. ej., huso muscular, neuronas cordotonales), que activa una neurona motora para inducir la contracción muscular y oponerse al estiramiento. Durante la locomoción, las neuronas sensoriales pueden revertir su actividad cuando se estiran, para promover el movimiento en lugar de oponerse.

Consciente y no consciente

En los seres humanos, se hace una distinción entre propiocepción consciente y propiocepción no consciente:

• La propiocepción consciente se comunica al cerebro a través de la vía del lemnisco medial de la columna dorsal.[12]
• La propiocepción inconsciente se comunica principalmente a través del tracto espinocerebeloso dorsal[13] y el tracto espinocerebeloso ventral,[14] al cerebelo.
• Se observa una reacción inconsciente en el reflejo propioceptivo humano, o reflejo de enderezamiento: en caso de que el cuerpo se incline en cualquier dirección, la persona inclinará la cabeza hacia atrás para nivelar los ojos contra el horizonte. Esto se observa incluso en los bebés tan pronto como obtienen el control de los músculos del cuello. Este control proviene del cerebelo, la parte del cerebro que afecta el equilibrio.

Mecanismos

La propiocepción está mediada por neuronas propioceptoras mecánicamente sensibles distribuidas por todo el cuerpo de un animal. La mayoría de los vertebrados poseen tres tipos básicos de propioceptores: husos musculares, que están incrustados en los músculos esqueléticos, órganos tendinosos de Golgi, que se encuentran en la interfaz de músculos y tendones, y receptores articulares, que son mecanorreceptores de bajo umbral incrustados en las cápsulas articulares. Muchos invertebrados, como los insectos, también poseen tres tipos básicos de propioceptores con propiedades funcionales análogas: neuronas cordotonales, sensilla campaniforme y placas pilosas.[1]

El inicio de la propiocepción es la activación de un propioceptor en la periferia.[16] Se cree que el sentido propioceptivo está compuesto por información de las neuronas sensoriales ubicadas en el oído interno (movimiento y orientación) y en los receptores de estiramiento ubicados en los músculos y los ligamentos que sostienen las articulaciones (postura). Existen receptores nerviosos específicos para esta forma de percepción denominados "proprioceptores", al igual que existen receptores específicos para la presión, la luz, la temperatura, el sonido y otras experiencias sensoriales. Los propioceptores a veces se conocen como receptores de estímulos adecuados.

Se ha descubierto que los miembros de la familia de canales iónicos con potencial receptor transitorio son importantes para la propiocepción en moscas de la fruta,[17] gusanos nematodos,[18] ranas africanas con garras,[19] y pez cebra.[20] Se ha demostrado que PIEZO2, un canal catiónico no selectivo, es la base de la mecanosensibilidad de los propioceptores en ratones.[21] Los seres humanos con mutaciones de pérdida de función en el gen PIEZO2 presentan déficits específicos en la propiocepción articular,[a] así como en la discriminación por vibración y tacto, lo que sugiere que el canal PIEZO2 es esencial para la mecanosensibilidad en algunos propioceptores y mecanorreceptores de bajo umbral.[23]

Aunque se sabía que la cinestesia de los dedos se basa en la sensación de la piel, investigaciones recientes han descubierto que la percepción háptica basada en la cinestesia depende en gran medida de las fuerzas experimentadas durante el tacto.[24] Esta investigación permite la creación de formas hápticas "virtuales" e ilusorias con diferentes cualidades percibidas.[25]

Anatomía

La propiocepción de la cabeza proviene de los músculos inervados por el nervio trigémino, por donde las fibras aferentes somáticas generales pasan sin hacer sinapsis en el ganglio trigémino (neurona sensorial de primer orden), alcanzando el tracto mesencefálico y el núcleo mesencefálico del nervio trigémino.[26] La propiocepción de las extremidades a menudo ocurre debido a receptores en el tejido conectivo cerca de las articulaciones.[27]

Función

Estabilidad

Una función importante de la propiocepción es permitir que un animal se estabilice frente a perturbaciones.[28] Por ejemplo, para que una persona camine o se mantenga de pie, debe controlar continuamente su postura y ajustar la actividad muscular según sea necesario para proporcionar equilibrio. De manera similar, al caminar sobre un terreno desconocido o incluso tropezar, la persona debe ajustar la producción de sus músculos rápidamente en función de la posición y la velocidad estimadas de las extremidades. Se cree que los circuitos reflejos propioceptores desempeñan un papel importante para permitir la ejecución rápida e inconsciente de estos comportamientos. Para que el control de estos comportamientos sea eficiente, también se cree que los propioceptores regulan la inhibición recíproca en los músculos, lo que conduce a pares de músculos agonistas-antagonistas.

Planificación y perfeccionamiento de movimientos

Al planificar movimientos complejos, como alcanzar o acicalarse, un animal debe considerar la posición actual y la velocidad de su extremidad y usar esa información para ajustar la dinámica para alcanzar una posición final. Si la estimación que hace el animal de la posición inicial de sus extremidades es errónea, puede producirse una deficiencia en el movimiento. Además, la propiocepción es crucial para refinar el movimiento si se desvía de la trayectoria.

Desarrollo

En las moscas de la fruta adultas, cada clase de propioceptor surge de un linaje celular específico (es decir, cada neurona cordotonal proviene del linaje de neuronas cordotonales, aunque múltiples linajes dan lugar a cerdas sensoriales). Después de la última división celular, los propioceptores envían axones hacia el sistema nervioso central y son guiados por gradientes hormonales para alcanzar sinapsis estereotipadas. [29] Los mecanismos subyacentes a la guía de los axones son similares en invertebrados y vertebrados.

En los mamíferos con períodos de gestación más largos, los husos musculares están completamente formados al nacer. Los husos musculares continúan creciendo durante el desarrollo posnatal a medida que crecen los músculos. [30]

Relevancia clínica - Discapacidad

Deficiencia

En ocasiones, la propiocepción cambia espontáneamente. El cuerpo de una persona puede sentirse demasiado grande o demasiado pequeño, o algunas partes del cuerpo pueden sentirse distorsionadas de su tamaño real. En ocasiones pueden producirse efectos similares a los de la epilepsia . Se cree que estos efectos surgen de la estimulación del lóbulo parietal, una parte involucrada en la integración de información de diferentes partes del cuerpo.7

Las personas a las que se les ha amputado un miembro aún pueden tener una sensación confusa de la existencia del miembro en su cuerpo, lo que se conoce como síndrome del miembro fantasma.

También se sabe que es una causa de deterioro temporal de la propiocepción debido a una sobredosis de vitamina B6 (piridoxina). De lo contrario, una infección viral en la médula espinal, como señala Oliver Sacks, puede desencadenar estas anomalías.

Cabe destacar que la enfermedad de Parkinson se caracteriza por una disminución de la función motora como consecuencia de la neurodegeneración, específicamente de las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra . Puede ser que algunos de los síntomas de la enfermedad de Parkinson estén relacionados en parte con una alteración de la propiocepción.

Oliver Sacks, presenta un informe seminuevo a través de un paciente-médico llamado George Dedlow (que sufrió lesiones nerviosas durante la Guerra de Sucesión ) sobre cómo se siente una persona con propiocepción alterada:

"Me horroricé al descubrir que a veces era menos consciente de mí mismo, de mi propia existencia, que antes. Esta sensación era tan infrecuente que al principio me sentía profundamente perplejo. Continuamente sentía el deseo de preguntarle a alguien si realmente era George Dedlow o no Pero, como era claramente consciente de lo absurdo de hacer esta pregunta, me contuve y traté de analizar mis pensamientos. Esa convicción de que ya no era yo mismo era a veces muy dolorosa, por lo que puedo describir, una deficiencia. en el sentido egoísta de la individualidad."

Deficiencia crónica

La propiocepción, un sentido vital para una coordinación corporal rápida y adecuada,​ puede perderse o verse afectada permanentemente como resultado de condiciones genéticas, enfermedades, infecciones virales y lesiones. Por ejemplo, los pacientes con hipermovilidad articular o síndromes de Ehlers-Danlos, afecciones genéticas que provocan un tejido conectivo débil en todo el cuerpo, tienen alteraciones crónicas de la propiocepción.​ Además, la propiocepción puede verse afectada de forma crónica en el envejecimiento fisiológico (presbipropria),​ el trastorno del espectro autista​ y la enfermedad de Parkinson.​ En lo que respecta a la enfermedad de Parkinson, aún no está claro si la disminución de la función motora relacionada con la propiocepción se debe a la alteración de los propioceptores en la periferia o a la señalización en la médula espinal o el cerebro.

En casos raros, las infecciones virales provocan una pérdida de propiocepción. Ian Waterman y Charles Freed son dos de esas personas que perdieron el sentido de propiocepción desde el cuello hacia abajo debido a supuestas infecciones virales (es decir, gripe gástrica y una rara infección viral). Después de perder el sentido de propiocepción, Ian y Charles podían mover la parte inferior de su cuerpo, pero no podían coordinar sus movimientos. Sin embargo, ambos individuos recuperaron cierto control de sus extremidades y su cuerpo planificando conscientemente sus movimientos y confiando únicamente en la retroalimentación visual. Curiosamente, ambos individuos todavía pueden sentir dolor y temperatura, lo que indica que perdieron específicamente la retroalimentación propioceptiva, pero no la retroalimentación táctil y nociceptiva. El impacto de la pérdida del sentido de propiocepción en la vida diaria queda perfectamente ilustrado cuando Ian Waterman afirmó: "¿Qué es un cerebro activo sin movilidad?".​​

La propiocepción también se pierde permanentemente en personas que pierden una extremidad o parte del cuerpo debido a una lesión o amputación. Después de la extirpación de una extremidad, las personas pueden tener una sensación confusa de la existencia de esa extremidad en su cuerpo, lo que se conoce como síndrome del miembro fantasma.​ Las sensaciones fantasmas pueden ocurrir como sensaciones propioceptivas pasivas de la presencia de la extremidad o sensaciones más activas como movimiento percibido, presión, dolor, picazón o temperatura. Existe una variedad de teorías sobre la etiología de las sensaciones y experiencias del miembro fantasma. Una de ellas implica el concepto de "memoria propioceptiva", que sostiene que el cerebro conserva una memoria de posiciones específicas de las extremidades y que después de la amputación hay un conflicto entre el sistema visual, que en realidad ve que falta la extremidad, y el sistema de memoria que recuerda la extremidad como parte funcional del cuerpo.​ Las sensaciones fantasma y el dolor fantasma también pueden ocurrir después de la extirpación de partes del cuerpo distintas de las extremidades, como después de una amputación del seno, la extracción de un diente (dolor de diente fantasma) o la extirpación de un ojo (síndrome del ojo fantasma).

Deficiencia aguda

En ocasiones, la propiocepción se altera de forma espontánea, especialmente cuando uno está cansado. Se pueden sentir efectos similares durante el estado hipnagógico de conciencia, durante el inicio del sueño. El cuerpo puede sentirse demasiado grande o demasiado pequeño, o partes del cuerpo pueden sentirse distorsionadas en tamaño. A veces pueden ocurrir efectos similares durante la epilepsia o las auras de migraña. Se presume que estos efectos surgen de la estimulación anormal de la parte de la corteza parietal del cerebro involucrada en la integración de información de diferentes partes del cuerpo.​​ También se pueden inducir ilusiones propioceptivas, como la ilusión de Pinocho.

También se sabe que se produce un deterioro temporal de la propiocepción por una sobredosis de vitamina B6 (piridoxina y piridoxamina).​ La mayor parte de la función deteriorada vuelve a la normalidad poco después de que la cantidad de vitamina en el cuerpo vuelve a un nivel que es más cercano al de la norma fisiológica. El deterioro también puede ser causado por factores citotóxicos como la quimioterapia.

Se ha propuesto que incluso el tinnitus común y los correspondientes intervalos de frecuencia auditiva enmascarados por los sonidos percibidos pueden causar información propioceptiva errónea en los centros de equilibrio y comprensión del cerebro, precipitando una leve confusión.

La pérdida temporal o el deterioro de la propiocepción pueden ocurrir periódicamente durante el crecimiento, principalmente durante la adolescencia. El crecimiento que también podría influir en esto serían grandes aumentos o caídas en el peso/tamaño corporal debido a fluctuaciones de grasa (liposucción, pérdida o ganancia rápida de grasa) y/o contenido muscular (culturismo, esteroides anabólicos, catabolismo/inanición).^{[cita requerida]} También puede ocurrir en aquellos que ganan nuevos niveles de flexibilidad, estiramiento y contorsión. El hecho de que una extremidad se encuentre en un nuevo rango de movimiento nunca experimentado (o al menos, tal vez no durante mucho tiempo desde la juventud) puede alterar el sentido de ubicación de esa extremidad. Las posibles experiencias incluyen sentir repentinamente que faltan pies o piernas en la autoimagen mental; necesidad de mirar las extremidades para asegurarse de que todavía están allí; y caerse al caminar, especialmente cuando la atención se centra en algo más que el acto de caminar.

Diagnóstico

La "correspondencia de posición articular" es un protocolo establecido para medir la propiocepción y, específicamente, el sentido de la posición articular, sin la ayuda de información visual o vestibular.

Durante estas pruebas el sujeto es privado de su visión, un miembro se mueve, luego vuelve a su estado original y el paciente debe recrear la inclinación que el experto le impuso previamente.

La propiocepción deteriorada se puede diagnosticar mediante una serie de pruebas, cada una de las cuales se centra en un aspecto funcional diferente de la propiocepción.

El test de Romberg se utiliza a menudo para evaluar el equilibrio. El sujeto debe permanecer de pie con los pies juntos y los ojos cerrados sin apoyo durante 30 segundos. Si el sujeto pierde el equilibrio y cae, es un indicador de deterioro de la propiocepción.​

Para evaluar la contribución de la propiocepción al control motor, un protocolo común es la coincidencia de posiciones articulares.​ Al paciente se le vendan los ojos mientras se mueve una articulación a un ángulo específico durante un período de tiempo determinado y luego se regresa a la posición neutral. Luego se le pide al sujeto que mueva la articulación nuevamente al ángulo especificado. Investigaciones recientes han demostrado que el dominio de la mano, la edad del participante, la coincidencia activa versus pasiva y el tiempo de presentación del ángulo pueden afectar el rendimiento en las tareas de coincidencia de posiciones articulares.^{[cita requerida]}

Para la detección pasiva de los ángulos articulares, estudios recientes han encontrado que los experimentos para sondear los umbrales psicofísicos producen estimaciones más precisas de la discriminación propioceptiva que la tarea de coincidencia de la posición articular.​ En estos experimentos, el sujeto se agarra a un objeto (como un reposabrazos) que se mueve y se detiene en diferentes posiciones. El sujeto debe discriminar si una posición está más cerca del cuerpo que otra. A partir de las elecciones del sujeto, el evaluador puede determinar los umbrales de discriminación del sujeto.

Los agentes de policía estadounidenses prueban la propiocepción mediante pruebas de sobriedad de campo para detectar intoxicación por alcohol. Se requiere que el sujeto se toque la nariz con los ojos cerrados; las personas con propiocepción normal pueden cometer un error de no más de 20 mm (0,79 pulgadas)^{[cita requerida]}, mientras que las personas con propiocepción alterada (un síntoma de intoxicación por alcohol de moderada a grave) no superan esta prueba debido a la dificultad para ubicar sus extremidades en el espacio relativo a sus narices.

Entrenamiento

La propiocepción es lo que permite que alguien aprenda a caminar en completa oscuridad sin perder el equilibrio. Durante el aprendizaje de cualquier habilidad, deporte o arte nuevo, suele ser necesario familiarizarse con algunas tareas propioceptivas específicas de esa actividad. Sin la integración adecuada de la información propioceptiva, un artista no sería capaz de aplicar pintura sobre un lienzo sin mirar la mano mientras mueve el pincel sobre el lienzo; sería imposible conducir un automóvil porque un automovilista no podría conducir ni utilizar los pedales mientras mira hacia la carretera; una persona no podía mecanografiar al tacto ni realizar ballet; y la gente ni siquiera podría caminar sin mirar dónde ponen los pies.^{[cita requerida]}

Oliver Sacks informó sobre el caso de una mujer joven que perdió su propiocepción debido a una infección viral de su médula espinal.​ Al principio no podía moverse correctamente ni siquiera controlar su tono de voz (ya que la modulación de la voz es principalmente propioceptiva). Más tarde volvió a aprender usando la vista (observando sus pies) y el oído interno solo para moverse, mientras usaba el oído para juzgar la modulación de la voz. Con el tiempo adquirió movimientos rígidos y lentos y un habla casi normal, que se cree que es lo mejor posible en ausencia de este sentido. No podía juzgar el esfuerzo que implicaba recoger objetos y los agarraba dolorosamente para asegurarse de no dejarlos caer.

El sentido propioceptivo se puede agudizar mediante el estudio de muchas disciplinas. Los malabares entrenan el tiempo de reacción, la ubicación espacial y el movimiento eficiente.^{[cita requerida]} Pararse sobre una tabla oscilante o una tabla de equilibrio a menudo se usa para volver a entrenar o aumentar las habilidades propioceptivas, particularmente como fisioterapia para lesiones de tobillo o rodilla. El Slackline es otro método para aumentar la propiocepción.

En disciplinas como el yoga, el Wing Chun y el taichí también se utilizan posturas como el pararse sobre una pierna y varios otros desafíos de posición del cuerpo.​ El sistema vestibular del oído interno, la visión y la propiocepción son los tres requisitos principales para el equilibrio.​ Además, existen dispositivos específicos diseñados para el entrenamiento de la propiocepción, como la pelota de ejercicios, que trabaja el equilibrio de los músculos abdominales y de la espalda.

Transferencia genética horizontal

Importancia en la evolución

La transferencia horizontal de genes es un posible factor de confusión al inferir árboles filogenéticos basados en la secuencia de un gen.​ Por ejemplo, dadas dos bacterias lejanamente relacionadas que han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya esas especies mostrará que están estrechamente relacionadas porque ese gen es el mismo aunque la mayoría de los demás genes sean diferentes. Por esta razón, a menudo es ideal utilizar otra información para inferir filogenias sólidas, como la presencia o ausencia de genes o, más comúnmente, incluir una gama tan amplia de genes para el análisis filogenético como sea posible.

Por ejemplo, el gen más común que se utiliza para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen del ARN ribosómico 16S, ya que sus secuencias tienden a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero lo suficientemente variables como para poder medir las diferencias. Sin embargo, en los últimos años también se ha argumentado que los genes de ARNr 16s también pueden transferirse horizontalmente. Aunque esto puede ser poco frecuente, se debe reevaluar la validez de los árboles filogenéticos construidos en base al gen ARNr 16s.​

El biólogo Johann Peter Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de investigaciones recientes sobre el genoma", por lo que "los biólogos deberían utilizar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y utilizar la metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la TGH entre los microbios".​ Existen varios métodos para inferir dichas redes filogenéticas.

Al utilizar genes individuales como marcadores filogenéticos, es difícil rastrear la filogenia de un organismo en presencia de transferencia horizontal de genes. La combinación del modelo de cladogénesis de coalescencia simple con eventos raros de transferencia horizontal de genes sugiere que no hubo ningún ancestro común más reciente que contuviera todos los genes ancestrales de los compartidos entre los tres dominios de la vida. Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un ancestro de molécula individual. Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos.​

Desafío al árbol de la vida

La transferencia horizontal de genes plantea un posible desafío al concepto del último ancestro común universal (LUCA) en la raíz del árbol de la vida formulado por primera vez por Carl Woese, lo que lo llevó a proponer Archaea como un tercer dominio de la vida.[135] De hecho, fue al examinar la nueva visión de la vida en tres dominios cuando la transferencia horizontal de genes surgió como una cuestión complicada: Archaeoglobus fulgidus fue visto como una anomalía con respecto a un árbol filogenético basado en la codificación de la enzima HMGCoA reductasa, el organismo en el que se encuentra. La cuestión es un Arcaico definido, con todos los lípidos celulares y la maquinaria de transcripción que se espera de un Arcaico, pero cuyos genes HMGCoA son de origen bacteriano.[135] Los científicos están ampliamente de acuerdo sobre la simbiogénesis, que las mitocondrias en los eucariotas derivan de células alfa-proteobacterianas y que los cloroplastos provienen de cianobacterias ingeridas, y otras transferencias de genes pueden haber afectado a los primeros eucariotas. (Por el contrario, los eucariotas multicelulares tienen mecanismos para impedir la transferencia horizontal de genes, incluidas las células germinales separadas). Si hubiera habido una transferencia genética continua y extensa, habría una red compleja con muchos ancestros, en lugar de un árbol de la vida con linajes claramente delineados. lo que lleva de nuevo a un LUCA.[135][136] Sin embargo, se puede identificar un LUCA, por lo que las transferencias horizontales deben haber sido relativamente limitadas.

Genes

Hay evidencia de transferencia histórica horizontal de los siguientes genes:

• El gen de la enzima licopeno ciclasa para la biosíntesis de carotenoides, transferido entre Chlorobi y Cyanobacteria.​
• El gen TetO confiere resistencia a la tetraciclina, entre Campylobacter jejuni.​
• Neochrome, gen en algunos helechos que mejora su habilidad de supervivencia en luz tenue. Se cree que se ha adquirido de algas en algún momento durante la era Cretácea.​​​

Monarcas descendientes de la Reina Victoria

Monarcas descendientes de la Reina Victoria
Reina Victoria King Edward VII Alice Grand Duchess of Hesse and by Rhine Prince Arthur Duke of Connaught and Strathearn Prince Leopold Duke of Albany Princess Beatrice Princess of Battenberg Victoria German Empress & Queen of Prussia Duke Alfred of Saxe-Coburg and Gotha King George V Victoria Marchioness of Milford Haven Alix Empress consort of Russia Maud Queen consort of Norway Margaret Crown Princess consort of Sweden Duke Charles Edward of Saxe-Coburg and Gotha Victoria Eugenie Queen consort of Spain William II German Emperor King of Prussia Sophia Queen of the Hellenes Marie Queen consort of Romania King George VI ​ Alice Princess of Greece and Denmark Louise Queen consort of Sweden King Olav V of Norway Ingrid Queen consort of Denmark Prince Gustaf Adolf of Sweden Sibylla Princess of Sweden Victoria Louise Duchess of Brunswick King Carol II of Romania Maria Queen consort of Yugoslavia Queen Elizabeth II Prince Philip Duke of Edinburgh King Harald V of Norway Queen Margrethe II of Denmark King Carl XVI Gustaf of Sweden Juan de Borbón Conde de Barcelona Frederica Queen consort King Paul of the Hellenes ​ King Michael I of Romania ​ King Charles III Crown Prince Haakon of Norway Crown Prince Frederik of Denmark Crown Princess Victoria of Sweden Rey Juan Carlos I de España Sophia Queen consort King Constantine II of the Hellenes ​ King Peter II of Yugoslavia Prince William Prince of Wales Princess Ingrid Alexandra of Norway Prince Christian of Denmark Princess Estelle of Sweden King Felipe VI de España Prince George of Wales Leonor Princesa de Asturias
Notes

Escuela cínica

Filosofía

El cinismo es una de las más llamativas de todas las filosofías helenísticas.[9] Pretendía ofrecer a las personas la posibilidad de la felicidad y la liberación del sufrimiento en una era de incertidumbre. Aunque nunca hubo una doctrina cínica oficial, los principios fundamentales del cinismo se pueden resumir de la siguiente manera:

• El objetivo de la vida es la eudaimonía y la claridad mental o lucidez (ἁτυφια), literalmente "liberarse del humo (τύφος)", todo lo que significaba falsa creencia, insensatez, locura y presunción.
• La eudaimonía se logra viviendo de acuerdo con la Naturaleza (physis) tal como la entiende la razón humana (logos).​
• La arrogancia (τύφος) es causada por falsos juicios de valor, que provocan emociones negativas, deseos antinaturales y un carácter vicioso.
• La eudaimonía, o el florecimiento humano, depende de la autosuficiencia o autarquía (αὐτάρκεια),​ la ecuanimidad, la virtud o areté,​ el amor a la humanidad, la franqueza en el hablar o parresía​ y la indiferencia ante las vicisitudes de la vida (adiaphora ἁδιαφορία).
• Uno progresa hacia el florecimiento y la claridad a través de prácticas ascéticas (ἄσκησις) que lo ayudan a liberarse de influencias como la riqueza, la fama y el poder que no tienen valor en la Naturaleza. En cambio, promovieron vivir una vida de trabajo duro y esfuerzo (ponos). Para los cínicos, esto no parecía significar trabajo físico real. Diógenes de Sinope, por ejemplo, vivía de la mendicidad, no del trabajo manual. Más bien, significa elegir deliberadamente una vida dura, por ejemplo, usar solo una capa delgada y andar descalzo en invierno.
• Un cínico practica la desvergüenza o el descaro (Αναιδεια) y desfigura el nomos de la sociedad: las leyes, costumbres y convenciones sociales que la gente da por sentado.​

Así, un cínico no tiene propiedad y rechaza todos los valores convencionales de dinero, fama, poder y reputación.​ Una vida vivida de acuerdo con la naturaleza requiere solo las necesidades básicas requeridas para la existencia, y uno puede liberarse desligándose de cualquier necesidad que sea el resultado de la convención.​ Los cínicos adoptaron a Heracles como su héroe, como personificación del cínico ideal.[14] Heracles "fue quien trajo a Cerbero, el sabueso de Hades, del inframundo, un punto de especial atractivo para el hombre-perro, Diógenes". [15] Según Luciano, "Cerbero y Cínico seguramente están relacionados a través del perro".

El estilo de vida cínico requería un entrenamiento continuo, no solo en el ejercicio de juicios e impresiones mentales, sino también en un entrenamiento físico:

[Diógenes] solía decir que había dos clases de ejercicio: el de la mente y el del cuerpo; y que este último creaba en la mente impresiones tan rápidas y ágiles al tiempo de su ejecución, que facilitaba mucho la práctica de la virtud; pero que uno era imperfecto sin el otro, ya que la salud y el vigor necesarios para la práctica de lo que es bueno, dependen igualmente de la mente y del cuerpo.

Nada de esto significaba que un cínico se retiraría de la sociedad. De hecho, los cínicos debían vivir bajo el resplandor de la mirada del público y mostrarse bastante indiferentes ante cualquier insulto que pudiera derivarse de su comportamiento poco convencional.[10] Se dice que los cínicos inventaron la idea del cosmopolitismo: cuando se le preguntó de dónde venía, Diógenes respondió que era "un ciudadano del mundo (kosmopolitês).

El cínico ideal evangelizaría; como perro guardián de la humanidad, pensaron que era su deber acosar a la gente sobre el error de sus caminos.[10] El ejemplo de la vida del cínico (y el uso de la sátira mordaz del cínico) desenterraría y expondría las pretensiones que yacen en la raíz de las convenciones cotidianas.

La filosofía cínica tuvo un gran impacto en el mundo helenístico y, en última instancia, se convirtió en una influencia importante para el estoicismo. El estoico Apolodoro, escribiendo en el siglo II a. C., afirmó que "el cinismo es el camino corto hacia la virtud".

Diógenes

Vida

Natural de Seleucia, en las proximidades de Babilonia, se educó en Atenas bajo los auspicios de Crisipo de Solos. Dirigió la escuela estoica, en relevo de Zenón de Tarso. Entre sus discípulos estaban Panecio de Rodas y Antípatro de Tarso. Parece haber seguido las opiniones de Crisipo, especialmente en dialéctica, en la que instruyó a Carnéades.​

Integró la embajada que los griegos mandaron a Roma, junto a Carnéades y Critolao, en el año 155 a. C., para apelar la multa de quinientos talentos imputada a Atenas por la invasión de Oropos. Entregaron sus discursos epidícticos en el Senado. Diógenes agradó a la audiencia por su modo sobrio y templado de hablar.​

Filosofía

Hizo aportaciones al estoicismo en el campo del lenguaje y de la ética. En el primero, Diógenes diferencia tres planos: sonido, expresión y palabra. Tanto Crisipo como él son los responsables de la división en partes de la oración en: nombre propio, nombre apelativo, conjunción y artículo. En el campo de la ética, estudia la selección racional entre lo indistinto.

Inició al inclinación al eclecticismo, dando cabida a doctrinas académicas y peripatéticas. Acentuó al materialismo estoico, y sustituyó la teoría de la conflagración periódica del Cosmos por la aristotélica de la eternidad del mundo. ​

Obras

Cicerón llama a Diógenes "un gran e importante estoico".[7] En las obras del filósofo epicúreo Filodemo encontradas en rollos de papiro carbonizado recuperados de las ruinas de la Villa de los Papiros en Herculano, se habla de Diógenes con más frecuencia que de cualquier otro filósofo además del propio Epicuro.

Fue autor de varias obras, de las que, sin embargo, poco más que los títulos se conocen:

• Διαλεκτικὴ τέχνη – Dialectic Art.​
• On Divination.​
• On Athena.​
• Περὶ τοῦ τῆς ψυχῆς ἡγεμονικοῦ – On the Ruling Faculty of the Soul.​
• Περὶ φωνῆς – On Speaking.​
• Περὶ εὐγενείας – Οn Noble Βirth.​
• Περὶ νόμων – On Laws.​

Además, se desprende de Filodemo que escribió extensas obras Sobre la música y Sobre la retórica. Algunos aspectos de sus puntos de vista sobre estos dos temas se pueden recuperar de los comentarios críticos que se encuentran en las obras de Filodemo sobre estos dos temas. Hay varios pasajes en Cicerón de los que podemos inferir que Diógenes también escribió sobre otros temas, como el deber, el bien supremo y similares.

Hematosis

(para traducir desde el inglés)

Summary of main gas exchange systems

	Área superficial	Distancia de difusión	Mantenimiento gradiente de concentración	Órganos respiratorios
Humanos	Total alveolos​ = 70–100 m2	Alveolos y capilares (dos células)	Flujo constante de sangre en los capilares; respiración	Pulmones
Peces	Muchas laminillas y filamentos por branquia	Normalmente una célula	Intercambio por contracorriente	Branquias
Insectos	Célula de tráquea especializada	Una célula	Bombeo bucal	Espiráculos
Esponjas	Ostia pores	Una célula	Movimiento de agua	Ninguno
Gusanos planos	Cuerpo aplanado	Normalmente una célula	Intercambio por contracorriente	Ninguno
Cnidarios	Oral arms	Normalmente una célula	Movimiento de agua	Ninguno
Reptiles	Muchas laminillas y filamentos por branquia ???	Alvéolos y capilares (dos células)	Intercambio por contracorriente	Pulmones
Amfibios	Muchas laminillas y filamentos por branquia	Alvéolos y capilares (dos células) o una célula	Intercambio por contracorriente	Pulmones, piel y bránquias
Plantas	Alta densidad de estomas; Espacios aéreos dentro de la hoja	Una célula	Flujo constante de aire	Estomas

Respiración Celular

Respiración aeróbia

La respiración aerobia (flechas rojas) es la forma principal por la que los seres vivos obtienen energía de sus nutrientes. Los compuestos orgánicos en último extremo fueron sintetizados durante la fotosíntesis basicamente (flechas verdes).

Balance energético de la respiración aerobia de una molécula de glucosa.

La respiración aeróbica es un proceso metabólico que consiste en oxidar nutrientes y obtener energía de ellos en forma de ATP, para lo cual se requiere oxígeno. Los carbohidratos, lípidos y proteínas pueden ser procesados ​​y consumidos como fuente de energía, los cuales terminan siendo completamente oxidados y reducidos a dióxido de carbono y agua, que son los productos finales de la respiración.​​ En algunos casos raros (en bacterias), las sustancias inorgánicas pueden oxidarse en la respiración aeróbica. En eucariotas, la respiración celular aeróbica tiene lugar en las mitocondrias, aunque la fase glucolítica previa es citosólica. En las bacterias tiene lugar en su citosol y membrana.

Los electrones que pierden los sustratos durante su degradación oxidativa respiratoria son recogidos por coenzimas, que los transferirán a la cadena de transporte de electrones y como resultado se producirá ATP durante la fosforilación oxidativa.​ También se producen pequeñas cantidades de ATP en las primeras etapas (glucólisis) y en el ciclo de Krebs por fosforilación a nivel de sustrato. En general, los electrones que perdieron los sustratos durante su oxidación terminan siendo recogidos por el oxígeno al final de la cadena de transporte de electrones, ya que funciona como el aceptor final de electrones.​

Los grupos de dos carbonos en forma de acetil-CoA deben entrar en la respiración aeróbica en el ciclo de Krebs.​ Esta acetil-CoA puede tener varios orígenes. Se puede obtener a partir de la glucosa, que sufre un proceso en el citosol llamado glucólisis, que la transforma en piruvato, que luego da lugar a la acetil-CoA.​ Para "respirar" (oxidar) la glucosa siempre debe existir esta fase glucolítica previa. También se puede obtener a partir de ácidos grasos, mediante el proceso catabólico mitocondrial de beta-oxidación de ácidos grasos, que da lugar a grandes cantidades de acetil-CoA.​ Finalmente, se puede obtener con menor frecuencia a partir del catabolismo de aminoácidos.​

La reacción respiratoria general de una molécula de glucosa (C₆H₁₂O₆) es la siguiente:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O ΔG = -2880 kJ por mol de C₆H₁₂O₆

Que ΔG sea negativo indica que se libera energía, que es la que se utiliza para formar ATP a partir de ADP. En general, se estima que la producción de ATP por molécula de glucosa es de 36 a 38 (2 en la glucólisis, 2 en el ciclo de Krebs y el resto en la fosforilación oxidativa) [3]. Pero esta es una cifra máxima teórica, ya que en condiciones de células reales el rendimiento es menor, y se estima en 29 a 30 ATP por glucosa.

El metabolismo aeróbico es 19 veces más eficiente que el anaeróbico fermentativo (que solo produce 2 moles de ATP por mol de glucosa). En la oxidación de la glucosa los procesos respiratorios aeróbicos y las fermentaciones anaeróbicas comparten la fase inicial de la glucólisis. Las fases posglucolíticas son diferentes.

La ecuación de la respiración celular de glucosa que se muestra arriba es una ecuación global, ya que en realidad la respiración es un proceso muy complejo, que consta de varias fases: glucólisis (fase anterior), descarboxilación del piruvato, ciclo de Krebs, transporte de electrones en la cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa.

Glucólisis

Tiene lugar en el citosol de la mayoría de las células vivas, incluyendo muchas bacterias anaerobias.​ Puede ocurrir en condiciones anaeróbicas (sin oxígeno) y es similar a la fermentación. Consta de 10 reacciones enzimáticas en las que la glucosa (molécula de 6 carbonos) se convierte en dos moléculas de piruvato (molécula de 3 carbonos), por lo que en la glucólisis no hay pérdida de carbono en forma de CO₂.​ El piruvato es una molécula más oxidada que la glucosa. Durante estas reacciones se producen dos fosforilaciones a nivel de sustrato, gracias a las cuales se generan 2 ATP netos, que es el único ATP que se produce directamente en la glucólisis.​ También se producen dos moléculas de la coenzima reducida NADH,​ que luego pueden ser llevadas a la mitocondria por sistemas de transporte llamados lanzaderas (lanzadera del malato-aspartato y lanzadera del glicerol-fosfato) y allí pueden transferir sus electrones a la cadena de transporte de electrones y generar más ATP (hasta 3 ATP por NADH, un total de 6 ATP). También se forman dos moléculas de agua. Luego, en condiciones aeróbicas, el piruvato será llevado a la mitocondria para continuar con la siguiente fase de la respiración.​​

La ecuación global de la glucólisis es la siguiente:

Glicosa + 2 NAD⁺ + 2 P_i + 2 ADP → 2 piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H⁺ + 2 H₂O

Descarboxilación oxidativa del piruvato

En los eucariotas aeróbicos, el piruvato ingresa a la mitocondria a través de un sistema de transportadores de membrana. Una vez allí, la enzima piruvato deshidrogenasa cataliza su descarboxilación y unión del resto de la molécula a la coenzima A. La reacción produce una molécula de CO2, que procede del grupo carboxilo del piruvato, y es el primer carbono de la glucosa que se pierde. En los humanos saldrá de la célula, pasará al torrente sanguíneo y será expulsado por los pulmones durante la respiración pulmonar (en otros seres saldrá por las branquias, tráquea, estomas vegetales...). Los dos carbonos restantes del piruvato se unen a la coenzima A, formando acetil-CoA, que luego liberará esos dos carbonos al ciclo de Krebs en la siguiente fase. También se produce una molécula de la coenzima reducida NADH, que va a la cadena de transporte de electrones, donde dará lugar a la formación de 3 ATP por molécula. Recuerda que cada glucosa dio lugar a dos piruvatos, por lo que todos los productos de esta fase en realidad se duplican si los contamos como glucosa. La descarboxilación del piruvato es, por tanto, una reacción de conexión entre la glucólisis y el ciclo de Krebs. la reacción es:​

piruvato + NAD⁺ + CoA-SH → acetil-CoA + NADH + CO₂

Ciclo de Krebs

También llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, es un ciclo de reacciones enzimáticas que tiene lugar en la matriz mitocondrial (y el citosol bacteriano) en el que el grupo de dos carbonos proporcionado por el acetil-CoA se condensa con oxalacetato para formar ácido cítrico, que luego sufre varias reacciones en ciclo en las que finalmente se regenera el oxalacetato.​ El acetil-CoA que entra en el ciclo proviene del piruvato de la glucólisis o del catabolismo de lípidos y aminoácidos.​ Durante el ciclo del ácido cítrico, se liberan dos moléculas de CO₂ por cada acetil-CoA, por lo que finalmente se eliminan todos los carbonos entrantes (entre la descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs, se pierden los 6 carbonos de la glucosa inicial).​ En el ciclo hay una fosforilación a nivel de sustrato en la que cada acetil-CoA produce una molécula de GTP (que luego origina ATP enzimáticamente).​ También hay cuatro deshidrogenaciones en las que se forman 3 moléculas de NADH y una de FADH2 (esta última unida a la enzima como grupo prostético).​ Las coenzimas transferirán sus electrones a la cadena de transporte de electrones, que servirá para producir alrededor de 11 ATP. Sumando el ATP producido a partir de GTP serían 12 [[Adenosín trifosfato |ATP]] por cada acetil-CoA. Si lo contamos por molécula de glucosa, el rendimiento en el ciclo de Krebs sería de 24 ATP y, contando la descarboxilación de piruvato y glucólisis, sería de hasta 38 ATP totales.​​

Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa

La cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria se encuentra en la membrana mitocondrial interna o membrana bacteriana.​ Consiste en un conjunto de transportadores que se pueden pasar electrones entre sí en reacciones redox. La cadena recibe estos electrones de las coenzimas formadas durante la respiración.​ Estas coenzimas, en el caso de la respiración de glucosa, se forman en: el ciclo de Krebs, la descarboxilación del piruvato, y en la fase previa de la glucólisis. Otras deshidrogenaciones biológicas y la beta-oxidación de ácidos grasos también pueden producir coenzimas reducidas. Los electrones que producen las coenzimas circulan a través de la cadena respiratoria liberando gradualmente energía, que se utiliza para bombear protones al espacio intermembrana mitocondrial (o espacio periplásmico de la superficie bacteriana).​ Al final de la cadena está el oxígeno, que recoge electrones y se une a los protones para formar agua (½ O2 + 2e- + 2H + → H2O). Necesitamos respirar oxígeno para que realice esta función en la cadena respiratoria mitocondrial. Los protones bombeados en la cadena se acumulan en el espacio intermembrana creando un gradiente, ya que la membrana es impermeable a ellos y una vez bombeados no pueden regresar.​​

En la membrana mitocondrial interna (y en la membrana bacteriana) también hay una compleja nanomáquina llamada ATP sintasa que puede sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato. Esta máquina, formada por más de 23 subunidades protéicas, tiene un canal para dejar pasar los protones acumulados. Cuando este flujo de protones pasa a través de la ATP sintasa, esta se activa y comienza a sintetizar ATP. Este proceso se denomina fosforilación oxidativa y produce la mayor parte del ATP de la célula. Por tanto, el funcionamiento de la cadena de transporte electrónico se combina con la fosforilación oxidativa.​

En definitiva, en la respiración los electrones que se arrancan de los sustratos durante su oxidación pasan a las coenzimas, para luego circular por la cadena respiratoria y llegar al oxígeno. A medida que circulan crean un gradiente de protones, esto activa la producción de ATP en la ATP sintasa.​ Además, las coenzimas se reciclan (reoxidan) cediendo electrones en la cadena y están listas para su reutilización.​

Balance energético

De hecho, estrictamente hablando, la respiración sería a partir del ciclo de Krebs, ya que las primeras etapas dependen del tipo de sustancia que se “respira”. Si oxidamos los ácidos grasos por beta-oxidación, por ejemplo, la glucólisis y la descarboxilación del piruvato ya no se producirían de antemano, sino que serían necesarias en la oxidación de una glucosa. En la siguiente tabla podemos ver las fases y el balance energético total de la respiración completa de una molécula de glucosa hasta CO₂ y H₂O. Se indica la máxima producción teórica de ATP.

Fase	Producción de coencimas	Producción de ATP	Modo de producción do ATP
Glucólisis		2 netos	Fosforilación a nivel de substrato (se producen 4 pero se gastan 2, por lo que el balance neto es de 2)
	2 NADH	4-6	Fosforilación oxidativa - Cada NADH citosólico produce de 2 a 3 ATP dependiendo del sistema de lanzadera usado para el transporte a la mitocondria (lanzadera del glicerol-fosfato o lanzadera del malato-aspartato)
Descarboxilación oxidativa del piruvato	2 NADH	6	Fosforilación oxidativa
Ciclo de Krebs		2	Fosforilación a nivel de substrato
	6 NADH	18	Fosforilación oxidativa
	2 FADH2	4	Fosforilación oxidativa
Rendimiento total		36-38  ATP	Obtenidas de la oxidación completa de una molécula de glucosa y la oxidación posterior de todos los coenzimas reducidos formados

Aunque el rendimiento teórico es de hasta 38 ATP por glucosa, generalmente es menor debido a la pérdida de electrones en la cadena respiratoria y los costos del transporte activo de moléculas a las mitocondrias. En general, se estima que la producción neta real no es más de 28 a 30 ATP por glucosa, pero se desconoce la cifra exacta.

Fermentación

Sin oxígeno, el piruvato (ácido pirúvico) no es metabolizado por la respiración celular sino que sufre un proceso de fermentación. El piruvato no se transporta a la mitocondria sino que permanece en el citoplasma, donde se convierte en productos de desecho que pueden eliminarse de la célula. Esto tiene el propósito de oxidar los transportadores de electrones para que puedan realizar la glucólisis nuevamente y eliminar el exceso de piruvato. La fermentación oxida NADH a NAD+ para que pueda reutilizarse en la glucólisis. En ausencia de oxígeno, la fermentación evita la acumulación de NADH en el citoplasma y proporciona NAD+ para la glucólisis. Este producto de desecho varía según el organismo. En los músculos esqueléticos, el producto de desecho es el ácido láctico. Este tipo de fermentación se llama fermentación láctica. En el ejercicio extenuante, cuando las demandas de energía superan el suministro de energía, la cadena respiratoria no puede procesar todos los átomos de hidrógeno unidos por NADH. Durante la glucólisis anaeróbica, el NAD+ se regenera cuando los pares de hidrógeno se combinan con el piruvato para formar lactato. La formación de lactato es catalizada por la lactato deshidrogenasa en una reacción reversible. El lactato también se puede utilizar como precursor indirecto del glucógeno hepático. Durante la recuperación, cuando el oxígeno está disponible, el NAD+ se une al hidrógeno del lactato para formar ATP. En levaduras, los productos de desecho son etanol y dióxido de carbono. Este tipo de fermentación se conoce como fermentación alcohólica o etanólica. El ATP generado en este proceso se produce por fosforilación a nivel de sustrato, que no requiere oxígeno.​

La fermentación es menos eficiente en el uso de la energía de la glucosa: solo se producen 2 ATP por glucosa, en comparación con los 38 ATP por glucosa producidos nominalmente por la respiración aeróbica. Esto se debe a que la mayor parte de la energía de la respiración aeróbica se deriva del O₂ con su doble enlace relativamente débil y de alta energía. El ATP glicolítico, sin embargo, se crea más rápidamente. Para que los procariotas continúen con una tasa de crecimiento rápida cuando pasan de un ambiente aeróbico a un ambiente anaeróbico, deben aumentar la tasa de las reacciones glucolíticas. Para los organismos multicelulares, durante períodos breves de actividad extenuante, las células musculares usan la fermentación para complementar la producción de ATP de la respiración aeróbica más lenta, por lo que una célula puede usar la fermentación incluso antes de que se agoten los niveles de oxígeno, como es el caso en los deportes que no requiere que los atletas controlen su propio ritmo, como en las carreras de velocidad.

Diferencias entre fermentación y respiración aerobia

La fermentación es muy diferente de la respiración, siendo las principales diferencias:

• No utiliza un aceptor de electrones externo (el papel que juega el oxígeno en la respiración aeróbica). En las reacciones de fermentación se suelen formar coenzimas en las reacciones previas que recogen los electrones.
• La cadena de transporte electrónico no está involucrada.
• La ATP sintasa no está involucrada y no hay fosforilación oxidativa, ya que todo el ATP se forma por fosforilación a nivel de sustrato y siempre en cantidades mucho más pequeñas.
• Los productos finales de la fermentación siguen siendo moléculas relativamente complejas y ligeramente oxidadas. La respiración, por otro lado, produce productos finales muy simples y muy oxidados (CO2 y H2O).

Respiración anaerobia

La respiración anaeróbica es utilizada por algunos microorganismos en los que ni el oxígeno (respiración aeróbica) ni los derivados del piruvato (fermentación) son los aceptores finales de electrones de alta energía. En su lugar, se usa un aceptor inorgánico como sulfato (SO₄^2-), nitrato (NO^3-) o azufre (S).​​. Los transportadores electrónicos usados por estas bacterias son muy similares a los encontrados en la cadena respiratoria mitocondrial.​ Dichos organismos se encuentran típicamente en lugares inusuales, como cuevas submarinas o cerca de respiraderos hidrotermales en el fondo del océano.

Bibliografía

• Lehninger, Albert L. (1988). Principios de bioquímica. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0738-0. 
• Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin; Roberts, K.; Walter, P. (2016). Biología molecular de la célula (6ª edición). Barcelona: Omega S.A. ISBN 978-84-282-1638-8. 

Vida

Definiciones

La definición de vida ha sido durante mucho tiempo un desafío para científicos y filósofos. [16] [17] [18] Esto se debe en parte a que la vida es un proceso, no una sustancia. [19] [20] [21] Esto se complica por la falta de conocimiento de las características de las entidades vivientes, si las hay, que pueden haberse desarrollado fuera de la Tierra. [22] [23] También se han propuesto definiciones filosóficas de la vida, con dificultades similares sobre cómo distinguir los seres vivos de los no vivos [24]. También se han descrito y debatido definiciones legales de vida, aunque generalmente se centran en la decisión de declarar muerto a un ser humano y las ramificaciones legales de esta decisión [25]. Se han recopilado hasta 123 definiciones de vida [26]. La NASA parece favorecer una definición: "un sistema químico autosuficiente capaz de una evolución darwiniana". [27] [28] [29] [30] Más simplemente, la vida es "materia que puede reproducirse y evolucionar según lo dicta la supervivencia".

Biología

Dado que no existe una definición inequívoca de vida, la mayoría de las definiciones actuales en biología son descriptivas. La vida se considera una característica de algo que preserva, promueve o refuerza su existencia en el entorno dado. Esta característica exhibe todos o la mayoría de los siguientes rasgos:

1. Homeostasis: regulación del ambiente interno para mantener un estado constante; por ejemplo, sudar para reducir la temperatura
2. Organización: estar compuesto estructuralmente por una o más células, las unidades básicas de la vida.
3. Metabolismo: transformación de la energía al convertir sustancias químicas y energía en componentes celulares (anabolismo) y descomponer la materia orgánica (catabolismo). Los seres vivos requieren energía para mantener la organización interna (homeostasis) y producir los demás fenómenos asociados con la vida.
4. Crecimiento: mantenimiento de una tasa de anabolismo superior a la del catabolismo. Un organismo en crecimiento aumenta de tamaño en todas sus partes, en lugar de simplemente acumular materia.
5. Adaptación: la capacidad de cambiar con el tiempo en respuesta al entorno. Esta capacidad es fundamental para el proceso de evolución y está determinada por la herencia, la dieta y los factores externos del organismo.
6. Respuesta a estímulos: una respuesta puede tomar muchas formas, desde la contracción de un organismo unicelular a sustancias químicas externas, hasta reacciones complejas que involucran todos los sentidos de los organismos multicelulares. Una respuesta a menudo se expresa mediante movimiento; por ejemplo, las hojas de una planta girando hacia el sol (fototropismo) y quimiotaxis.
7. Reproducción: la capacidad de producir nuevos organismos individuales, ya sea asexualmente a partir de un organismo monoparental o sexualmente a partir de dos organismos parentales.

Estos procesos complejos, llamados funciones fisiológicas, tienen bases físicas y químicas subyacentes, así como mecanismos de señalización y control que son esenciales para mantener la vida.

Definiciones alternativas

Desde una perspectiva de la física, los seres vivos son sistemas termodinámicos con una estructura molecular organizada que puede reproducirse y evolucionar según lo dicta la supervivencia. [40] [41] Termodinámicamente, la vida ha sido descrita como un sistema abierto que hace uso de gradientes en su entorno para crear copias imperfectas de sí misma. [42] Otra forma de expresar esto es definir la vida como "un sistema químico autosostenido capaz de experimentar una evolución darwiniana", una definición adoptada por un comité de la NASA que intenta definir la vida para los propósitos de la exobiología, basada en una sugerencia de Carl Sagan. [ 43] [44] [45] Una de las principales fortalezas de esta definición es que distingue la vida por el proceso evolutivo en lugar de su composición química. [46]

Otros adoptan un punto de vista sistémico que no depende necesariamente de la química molecular. Una definición sistémica de la vida es que los seres vivos son autoorganizados y autopoyéticos (autoproductores). Las variaciones de esta definición incluyen la definición de Stuart Kauffman como un agente autónomo o un sistema de agentes múltiples capaz de reproducirse a sí mismo o de sí mismos, y de completar al menos un ciclo de trabajo termodinámico. [47] Esta definición se amplía con la aparición de funciones novedosas a lo largo del tiempo.

Virus

Es controvertido si los virus deben considerarse vivos o no. En la mayoría de los casos, se los considera simplemente replicadores de codificación de genes en lugar de formas de vida. [49] Se han descrito como "organismos al borde de la vida" [50] porque poseen genes, evolucionan por selección natural, [51] [52] y se replican haciendo múltiples copias de sí mismos mediante el autoensamblaje. Sin embargo, los virus no se metabolizan y requieren una célula huésped para fabricar nuevos productos. El autoensamblaje del virus dentro de las células huésped tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, ya que puede respaldar la hipótesis de que la vida podría haber comenzado como moléculas orgánicas autoensambladas.

Biofísica

Para reflejar los fenómenos mínimos requeridos, se han propuesto otras definiciones biológicas de la vida, [56] muchas de las cuales se basan en sistemas químicos. Los biofísicos han comentado que los seres vivos funcionan con entropía negativa. [57] [58] En otras palabras, los procesos vivos pueden verse como un retraso de la difusión o dispersión espontánea de la energía interna de las moléculas biológicas hacia microestados más potenciales. [16] Más detalladamente, según físicos como John Bernal, Erwin Schrödinger, Eugene Wigner y John Avery, la vida es un miembro de la clase de fenómenos que son sistemas abiertos o continuos capaces de disminuir su entropía interna a expensas de sustancias o sustancias libres. energía extraída del medio ambiente y posteriormente rechazada en forma degradada. [59] [60] El surgimiento y la creciente popularidad de la biomimética o biomimetismo (el diseño y producción de materiales, estructuras y sistemas que se basan en entidades y procesos biológicos) probablemente redefinirán el límite entre la vida natural y la artificial.

Teorías de sistemas vivos

Los sistemas vivos son seres vivos autoorganizados abiertos que interactúan con su entorno. Estos sistemas se mantienen mediante flujos de información, energía y materia.

Budisa, Kubyshkin y Schmidt definieron la vida celular como una unidad organizativa que descansa sobre cuatro pilares/piedras angulares: (i) energía, (ii) metabolismo, (iii) información y (iv) forma. Este sistema es capaz de regular y controlar el metabolismo y el suministro de energía y contiene al menos un subsistema que funciona como portador de información (información genética). Las células como unidades autosostenibles son partes de diferentes poblaciones que están involucradas en el proceso abierto unidireccional e irreversible conocido como evolución. [62]

Algunos científicos han propuesto en las últimas décadas que se requiere una teoría general de los sistemas vivos para explicar la naturaleza de la vida. [63] Tal teoría general surgiría de las ciencias ecológicas y biológicas e intentaría trazar un mapa de los principios generales de cómo funcionan todos los sistemas vivos. En lugar de examinar los fenómenos intentando descomponer las cosas en componentes, una teoría general de los sistemas vivos explora los fenómenos en términos de patrones dinámicos de las relaciones de los organismos con su entorno.

Vida artificial

La vida artificial es la simulación de cualquier aspecto de la vida, como a través de computadoras, robótica o bioquímica. [228] El estudio de la vida artificial imita la biología tradicional recreando algunos aspectos de los fenómenos biológicos. Los científicos estudian la lógica de los sistemas vivos mediante la creación de entornos artificiales, buscando comprender el complejo procesamiento de información que define dichos sistemas. Si bien la vida está, por definición, viva, la vida artificial generalmente se conoce como datos confinados a un entorno y una existencia digitales.

La biología sintética es una nueva área de la biotecnología que combina ciencia e ingeniería biológica. El objetivo común es el diseño y la construcción de nuevas funciones y sistemas biológicos que no se encuentran en la naturaleza. La biología sintética incluye la amplia redefinición y expansión de la biotecnología, con el objetivo final de poder diseñar y construir sistemas biológicos diseñados que procesen información, manipulen productos químicos, fabriquen materiales y estructuras, produzcan energía, proporcionen alimentos y mantengan y mejoren la salud humana y el entorno.

Educación en Italia

La educación en Italia está regulada por el Ministerio de Educación y el Ministerio de Universidades e Investigación. La enseñanza es obligatoria desde los 6 a los 16 años, y está dividida en cinco etapas: preescolar (scuola dell'infanzia), educación primaria (scuola primaria o scuola elementare), educación secundaria inferior (scuola secondaria di primo grado o scuola media inferiore), educación secundaria superior (scuola secondaria di secondo grado o scuola media superiore) y educación universitaria (università). La educación es gratuita en Italia y está disponible para los niños de todas las nacionalidades que residen en Italia. Italia tiene un sistema educativo público y privado.

El Programa para la Evaluación Internacional de Estudiantes (Informe PISA) coordinado por la OCDE actualmente clasifica el conocimiento y las habilidades generales de los jóvenes italianos de 15 años en el puesto 34 del mundo en lectura, matemáticas y ciencias, muy por debajo del promedio de la OCDE de 493. El rendimiento promedio según la OCDE de los jóvenes italianos de 15 años en ciencias ha disminuido en gran medida, y la proporción de alumnos de bajo rendimiento en ciencias y lectura ha desarrollado una fuerte tendencia al alza. La proporción de Italia de los mejores alumnos en lectura y ciencias también ha disminuido.

Educación Primaria

La escuela primaria (scuola primaria, también conocida como scuola elementare), suele ir precedida de tres años de guardería no obligatoria (o jardín de infancia, asilo). La escuela primaria dura cinco años. Hasta la secundaria, el currículo educativo es el mismo para todos los alumnos: aunque se puede asistir a una escuela privada o pública, las materias que se estudian son las mismas (a excepción de las escuelas especiales para ciegos o sordos). Los estudiantes reciben una educación básica en italiano, inglés, matemáticas, ciencias naturales, historia, geografía, estudios sociales y educación física. Algunas escuelas también tienen español o francés, artes musicales y artes visuales.

Hasta 2004, los alumnos debían aprobar un examen para acceder a la escuela secundaria (scuola secondaria di primo grado), que comprendía la redacción de un ensayo breve en italiano, una prueba escrita de matemáticas y una prueba oral sobre las demás materias. El examen se suspendió y los alumnos ahora pueden ingresar directamente a la escuela secundaria.

Por lo general, los estudiantes comienzan la escuela primaria a los 6 años, pero los estudiantes que nacen entre enero y marzo y todavía tienen 5 años pueden acceder temprano a la escuela primaria; esto se llama primina y los estudiantes que lo hacen se llaman anticipatari. Por ejemplo, un estudiante nacido en febrero de 2002 puede asistir a la escuela primaria con estudiantes nacidos en 2001.

Educación Secundaria

La educación secundaria en Italia dura 8 años y se divide en dos etapas: la escuela secundaria de primer grado (scuola secondaria di primo grado, también conocida como scuola media) y la escuela secundaria de segundo grado o superior (scuola secondaria di secondo grado, también conocida como scuola superiore). la escuela secundaria dura tres años (aproximadamente de los 11 a los 14 años), y la escuela secundaria superior dura cinco años (aproximadamente de los 14 a los 19 años).​ Cada etapa implica un examen al final del último año, requerido para obtener un título y tener acceso a educación superior. Tanto en secundaria como en preparatoria, los estudiantes permanecen en el aula la mayor parte del tiempo (pero por ejemplo durante la educación física se mueven al gimnasio), por lo que son los maestros quienes tienen que moverse de un aula a otra durante la jornada lectiva.

En la escuela secundaria de primer grado los alumnos comienzan la escuela a las 8:00 a. m. y terminan a la 1:00 p. m. (pueden comenzar más tarde, pero siempre deben asistir a la escuela por lo menos cinco horas, con algunas diferencias según los días que asistan), mientras que en la escuela secundaria superior asisten a la escuela de 5 a 8 horas diarias dependiendo del día de la semana y de las reglas de la escuela. Por lo general, no hay descansos entre cada clase, pero la mayoría de las escuelas tienen un receso que dura de 15 a 30 minutos a la mitad de la jornada. Si los estudiantes tienen que quedarse en la escuela incluso después del almuerzo, hay un receso más largo para que puedan comer y descansar.

Hay tres tipos de escuela secundaria, dividida posteriormente en mayor especialización. En cada uno de ellos se imparten materias, como italiano, inglés, matemáticas, historia, pero la mayoría de las materias son peculiares de un tipo particular de curso (es decir, griego antiguo en el Liceo Classico, economía empresarial en el Istituto tecnico-economico o escenografía en el Liceo Artístico):

• Liceo (liceo)

La formación que se recibe en un Liceo es mayoritariamente teórica, con una especialización en un campo de estudios específico que puede ser:

• humanidades y antigüedad (liceo classico),
• matemáticas y ciencias (liceo cientifico),
• lenguas extranjeras (liceo lingüístico),
• psicología y pedagogía (liceo delle scienze umane),
• economía (liceo economico-sociale),
• bellas artes (liceo artistico).

Además, algunas escuelas tienen opciones especiales con más horas para algunas materias, algunas lecciones en inglés o algunos cursos diferentes (llamados "indirizzi") como el liceo Scientifico que tiene "indirizzo liceo Scientifico" (o "indirizzo tradizionale"), con latín, o " indirizzo liceo cientifico-scienze applicate" donde no hay latín sino informática.

• Istituto tecnico (Instituto técnico)

La educación impartida en un Istituto tecnico ofrece tanto una amplia formación teórica como una especialización en un campo de estudios específico (por ejemplo: economía, administración, tecnología, turismo, agronomía), a menudo integrado con una pasantía de tres/seis meses en una empresa, asociación o universidad, del tercero al quinto y último año de estudio.

• Istituto professionale (instituto profesional)

Este tipo de escuela ofrece una forma de educación secundaria orientada hacia materias prácticas (ingeniería, agricultura, gastronomía, asistencia técnica, artesanías), y permite a los estudiantes comenzar a buscar trabajo tan pronto como hayan terminado sus estudios, a veces antes, como algunas escuelas que ofrecen un diploma después de tres años en lugar de cinco.

Cualquier tipo de bachillerato con una duración de 5 años da acceso al examen final, llamado esame di maturità o esame di stato, que se realiza todos los años entre junio y julio y da acceso a la universidad.[12] Este examen consiste en un examen oral y pruebas escritas. Algunos de ellos, como el italiano, son iguales para todas las escuelas, mientras que otros son diferentes según el tipo de escuela. Por ejemplo, en el Liceo classico los alumnos tienen que traducir un texto en latín o griego antiguo; en el Liceo Scientifico los alumnos tienen que resolver problemas de matemáticas o física.

El Programa para la Evaluación Internacional de Estudiantes (Informe PISA) coordinado por la OCDE actualmente clasifica el conocimiento y las habilidades generales de los jóvenes italianos de 15 años en el puesto 34 del mundo en lectura, matemáticas y ciencias, muy por debajo del promedio de la OCDE de 493.​ El rendimiento promedio de la OCDE de los jóvenes italianos de 15 años en ciencias ha disminuido en gran medida, y la proporción de alumnos de bajo rendimiento en ciencias y lectura ha desarrollado una fuerte tendencia al alza.​ La proporción de Italia de los mejores alumnos en lectura y ciencias también ha disminuido.​ Un estudiante italiano suele tener 19 años cuando ingresa a la universidad.

Educación Superior

Italia tiene una gran red internacional de universidades y escuelas públicas o afiliadas al estado que ofrecen títulos en educación superior. Las universidades estatales de Italia constituyen el porcentaje principal de la educación terciaria en Italia y se administran bajo la supervisión del Ministerio de Universidades e Investigación.

Las universidades italianas se encuentran entre las universidades más antiguas del mundo; la Universidad de Bolonia (fundada en 1088) en particular, es la más antigua de todas; además, la Universidad de Padua, fundada en 1222, y la Universidad de Nápoles Federico II son las universidades más antiguas de Europa.[13][14] La mayoría de las universidades en Italia son financiadas por el estado.

También hay una serie de Escuelas Superiores de Graduados (Grandes écoles)[15] o Scuola Superiore Universitaria, que ofrecen títulos oficialmente reconocidos, incluido el Diploma di Perfezionamento equivalente a un Doctorado, Dottorato di Ricerca, es decir, Doctorado en Investigación o Doctor Philosophiae, es decir, Doctorado.[16 ] Algunas de ellas también organizan cursos de Máster. Hay tres Escuelas Superiores de Graduados con "estatus de universidad", tres institutos con el estatus de Colegios de Doctorado, que funcionan a nivel de grado y posgrado. Nueve escuelas más son ramificaciones directas de las universidades (es decir, no tienen su propio 'estatus universitario'). La primera es la Scuola Normale Superiore di Pisa (fundada en 1810 por Napoleón como una rama de la École Normale Supérieure), tomando el modelo de organización de la famosa École Normale Supérieure. Estas instituciones se conocen comúnmente como "Scuole di Eccellenza" (es decir, "Escuelas de excelencia").

Italia alberga una amplia variedad de universidades, colegios y academias. Fundada en 1088, la Universidad de Bolonia es probablemente la más antigua del mundo.[18] En 2009, la Universidad de Bolonia es, según The Times, la única universidad italiana entre las 200 mejores universidades del mundo. La Universidad Bocconi de Milán ha sido clasificada entre las 20 mejores escuelas de negocios del mundo por los rankings internacionales de The Wall Street Journal, especialmente gracias a su programa de Maestría en Administración de Empresas (MBA), que en 2007 la ubicó en el puesto nº 17 en el mundo en términos de preferencia de contratación de graduados por parte de las principales empresas multinacionales.[19] Bocconi también fue clasificada por Forbes como la mejor del mundo en la categoría específica relación calidad-precio.[20] En mayo de 2008, Bocconi superó a varias de las mejores escuelas de negocios globales tradicionalmente en el ranking de educación ejecutiva del Financial Times, alcanzando el nº 5 en Europa y nº 15 en el mundo.

Otras universidades y escuelas politécnicas importantes son la Università Cattolica del Sacro Cuore en Milán, la Universidad Internacional Libre de Guido Carli en Roma, la Universidad Politécnica de Turín, el Politecnico di Milano (que en 2011 fue clasificada como la 48ª mejor universidad técnica del mundo por la [[Clasificación mundial de universidades QS[22]), la Universidad de Roma La Sapienza (que en 2005 fue la 33ª mejor universidad de Europa,[23] y se encuentra entre las 50 mejores universidades de Europa y las 150 del mundo[24] y en 2013, el Center for World University Rankings clasificó a la la Universidad Sapienza de Roma 62º en el mundo y la primera en Italia en su World University Rankings.[25]) y la Universidad de Milán (cuyas actividades de investigación y docencia se han desarrollado a lo largo de los años y han recibido un importante reconocimiento internacional). Esta Universidad es el único miembro italiano de la Liga de Universidades de Investigación Europeas (LERU), un prestigioso grupo de veinte universidades europeas intensivas en investigación. También ha sido galardonada con posiciones de ranking como la 1ª en Italia y la 7ª en Europa (The Leiden Ranking – Universiteit Leiden).

Educación de adultos

Los Centros Provinciales de Educación de Adultos (CPIA) se establecieron a partir del año académico 2014/2015. Heredan las funciones que antes desempeñaban los Centros Territoriales Permanentes (CTP) y las instituciones educativas donde se imparten los cursos vespertinos. Pueden registrarse en ellos:

• Los adultos, incluidos los extranjeros, que no hayan cumplido con la obligación de educación y pretendan obtener el título final del primer ciclo de educación;
• Los adultos, incluidos los extranjeros, que estén en posesión del título final de primer ciclo de enseñanza y que pretendan obtener el título final de segundo ciclo de enseñanza;
• Adultos extranjeros que pretendan inscribirse en los cursos de alfabetización y aprendizaje de la lengua italiana;
• Los jóvenes que hayan cumplido 16 años y que, estando en posesión del título final del primer ciclo de enseñanza, acrediten que no pueden asistir a cursos diurnos.

Los cursos de educación de adultos de los CPIA, incluidos los que se desarrollan en los institutos de prevención y sanción, se organizan en tres vías:

• Itinerarios de formación de primer nivel, divididos a su vez en:
  • Primer período didáctico (ex-secundaria), brindado por la CPIA, dividido en:
  • Segundo periodo didáctico (1er bienio superior, hasta completar la enseñanza obligatoria).
• Cursos de educación de segundo nivel (Bachillerato Técnico, Profesional y Artístico), impartidos por el IIS, divididos en:
  • Primer periodo didáctico (ingreso al 2º bienio superior),
  • Segundo periodo docente (ingreso al último curso superior),
  • Tercer período didáctico (adquisición del diploma).
• Cursos de alfabetización y aprendizaje de la lengua italiana, proporcionados por los CPIA.

División celular

El ciclo celular es el conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Estos procesos incluyen la duplicación del material genético (genoma) y la posterior segregación de los cromosomas duplicados en las células hijas, además de la multiplicación de otros orgánulos y macromoléculas celulares.​

Variantes

Imagen del huso mitótico en una célula humana que muestra microtúbulos en verde, cromosomas (ADN) en azul y cinetocoros en rojo.

Las células se clasifican ampliamente en dos categorías principales: células procariotas no nucleadas simples y células eucariotas nucleadas complejas. Debido a sus diferencias estructurales, las células eucariotas y procariotas no se dividen de la misma manera. En eucariotas, además, el patrón de división celular que transforma las células madre eucariotas en gametos (espermatozoides en los machos u óvulos en las hembras), denominado meiosis, es diferente al de la división de las células somáticas en organismos pluricelulares (mitosis).

División celular en procariotas

Complejos de divisomas y elongasomas responsables de la síntesis de peptidoglicanos durante el crecimiento lateral y la división de la pared celular.

La división de las células bacterianas ocurre a través de la fisión binaria o la gemación. El divisoma es un complejo de proteínas responsable de la división celular en bacterias, la constricción de las membranas internas y externas durante la división y la síntesis de peptidoglicano (PG) en el sitio de división. Una proteína similar a la tubulina, FtsZ, juega un papel crítico en la formación de un anillo contráctil para la división celular.

División celular en eucariotas

La división celular en eucariotas es mucho más compleja que en procariotas. En eucariotas, la fase M del ciclo celular comprende dos procesos: la división del núcleo (mitosis) y la división del citoplasma (citocinesis).​ Dependiendo del número cromosómico reducido o no, las divisiones de células eucariotas se pueden clasificar como mitosis (división ecuacional) y meiosis (división reduccional).

También se encuentra una forma primitiva de división celular que se llama amitosis. La división celular, amitótica o mitótica, es más atípica y diversa en diversos grupos de organismos tales como protistas (a saber, diatomeas, dinoflagelados, etc.) y hongos.​

Formas de mitosis (cariocinesis) en eucariotas

pleuromitosis intranuclear cerrada pleuromitosis intranuclear cerrada   pleuromitosis extranuclear cerrada pleuromitosis extranuclear cerrada   ortomitosis cerrada ortomitosis cerrada   pleuromitosis semiabierta pleuromitosis semiabierta   ortomitosis semiabierta ortomitosis semiabierta   ortomitosis abierta ortomitosis abierta

En la metafase mitótica (ver más abajo), típicamente los cromosomas (cada uno con 2 cromátidas hermanas que desarrollaron debido a la replicación en la fase S de la interfase) se ordenan y las cromátidas hermanas se dividen y distribuyen hacia las células hijas.

En la meiosis, típicamente en la Meiosis-I, los cromosomas homólogos se emparejan y luego se separan y distribuyen en células hijas. La meiosis-II es como una mitosis en la que se separan las cromátidas. En humanos y otros animales superiores y muchos otros organismos, la meiosis se llama meiosis gamética, es decir, la meiosis da lugar a gametos. En otros grupos de organismos, especialmente en plantas (observable en plantas inferiores pero etapa vestigial en plantas superiores), la meiosis da lugar al tipo de esporas que germinan en fase vegetativa haploide (gametofito). Este tipo de meiosis se llama meiosis espórica.

Envejecimiento, cáncer y división celular

La célula promedio se dividirá entre 50 y 70 veces antes de la muerte celular. A medida que la célula se divide, los telómeros del extremo del cromosoma se hacen más pequeños hasta alcanzar el límite de Hayflick

Los organismos pluricelulares reemplazan las células desgastadas a través de la división celular. En algunos animales, sin embargo, la división celular finalmente se detiene. En los humanos esto ocurre, en promedio, después de 52 divisiones, lo que se conoce como límite de Hayflick.​ La célula se denomina entonces senescente. Con cada división, los telómeros de las células, secuencias protectoras de ADN en el extremo de un cromosoma que evitan la degradación del ADN cromosómico, se acortan. Este acortamiento se ha correlacionado con efectos negativos como enfermedades relacionadas con la edad y la reducción de la esperanza de vida en los seres humanos. Por otro lado, no se cree que las células cancerosas se degraden de esta manera, si es que lo hacen. Un complejo enzimático llamado telomerasa, presente en grandes cantidades en las células cancerosas, reconstruye los telómeros mediante la síntesis de repeticiones de ADN telomérico, lo que permite que la división continúe indefinidamente.​​

Bibliografía

• Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin; Roberts, K.; Walter, P. (2016). Biología molecular de la célula (6ª edición). Barcelona: Omega S.A. ISBN 978-84-282-1638-8. 
• Paniagua Gómez-Álvarez, Ricardo (2002). Citología e histología vegetal y animal (3ª edición). Madrid: McGraw-Hill - Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-481-9984-7. 

Categorías

Procesos celulares

Plantilla: no confundir con (diferenciación celular)

Unión celular

Uniones íntimas (Claudinas y ocludinas) y Uniones adherentes (cadeína)

Desmosomas: presentan dos estructuras discoidales, las placas. Cada placa se encuentra unida al citoesqueleto por una red de filamentos de queratina

Hemidesmosomas

Uniones gap (conexones): cuando unen la superficie basal de las células epiteliales con las del tejido conjuntivo subyacente.

Tectónica de placas

Principios básicos

Las capas externas de la Tierra se dividen en litosfera y astenosfera. La división se basa en diferencias en las propiedades mecánicas y en el método de transferencia de calor. La litosfera es más fría y rígida, mientras que la astenosfera es más caliente y fluye con mayor facilidad. En términos de transferencia de calor, la litosfera pierde calor por conducción, mientras que la astenosfera también transfiere calor por convección y tiene un gradiente de temperatura casi adiabático. Esta división no debe confundirse con la subdivisión química de estas mismas capas en el manto (que comprende tanto la astenosfera como la porción del manto de la litosfera) y la corteza: un trozo dado de manto puede ser parte de la litosfera o la astenosfera en diferentes veces dependiendo de su temperatura y presión.

El principio clave de la tectónica de placas es que la litosfera existe como placas tectónicas separadas y distintas, que viajan sobre la astenosfera, similar a un fluido (sólido viscoelástico). Los movimientos de las placas oscilan entre 10 y 40 mm / año típicos (Cordillera del Atlántico Medio; aproximadamente tan rápido como crecen las uñas), hasta aproximadamente 160 mm / año (Placa de Nazca; aproximadamente tan rápido como crece el cabello). [6] El mecanismo de accionamiento detrás de este movimiento se describe a continuación.

Las placas de la litosfera tectónica consisten en un manto litosférico cubierto por uno o dos tipos de material de la corteza: corteza oceánica (en textos más antiguos llamada sima de silicio y magnesio) y corteza continental (sial de silicio y aluminio). La litosfera oceánica promedio tiene típicamente 100 km (62 millas) de espesor, [7] su espesor es una función de su edad: a medida que pasa el tiempo, se enfría de forma conductiva y se agrega un manto de enfriamiento subyacente a su base. Debido a que se forma en las dorsales oceánicas y se extiende hacia afuera, su grosor es, por lo tanto, una función de su distancia desde la cresta oceánica donde se formó. Para una distancia típica que debe recorrer la litosfera oceánica antes de ser subducida, el grosor varía desde unos 6 km (4 millas) de espesor en las dorsales oceánicas hasta más de 100 km (62 millas) en las zonas de subducción; para distancias más cortas o más largas, el espesor de la zona de subducción (y por lo tanto también la media) se vuelve más pequeño o más grande, respectivamente. [8] La litosfera continental tiene típicamente unos 200 km de espesor, aunque esto varía considerablemente entre cuencas, cadenas montañosas e interiores cratónicos estables de los continentes.

La ubicación donde se encuentran dos placas se llama límite de placa. Los límites de las placas se asocian comúnmente con eventos geológicos como terremotos y la creación de características topográficas como montañas, volcanes, dorsales oceánicas y fosas oceánicas. La mayoría de los volcanes activos del mundo se encuentran a lo largo de los límites de las placas, siendo el Anillo de Fuego de la Placa del Pacífico el más activo y conocido en la actualidad. Estos límites se analizan con más detalle a continuación. Algunos volcanes se encuentran en el interior de las placas, y estos se han atribuido de diversas formas a la deformación interna de las placas [9] ya las plumas del manto.

Como se explicó anteriormente, las placas tectónicas pueden incluir corteza continental o corteza oceánica, y la mayoría de las placas contienen ambas. Por ejemplo, la placa africana incluye el continente y partes del suelo de los océanos Atlántico e Índico. La distinción entre corteza oceánica y corteza continental se basa en sus modos de formación. La corteza oceánica se forma en los centros de expansión del lecho marino, y la corteza continental se forma a través del vulcanismo de arco y la acumulación de terrenos a través de procesos tectónicos, aunque algunos de estos terrenos pueden contener secuencias de ofiolitas, que son trozos de corteza oceánica que se consideran parte del continente. cuando salen del ciclo estándar de formación y expansión de centros y subducción debajo de los continentes. La corteza oceánica también es más densa que la continental debido a sus diferentes composiciones. La corteza oceánica es más densa porque tiene menos silicio y elementos más pesados ​​("máficos") que la corteza continental ("félsica"). [10] Como resultado de esta estratificación de densidad, la corteza oceánica generalmente se encuentra por debajo del nivel del mar (por ejemplo, la mayor parte de la placa del Pacífico), mientras que la corteza continental se proyecta flotante sobre el nivel del mar (consulte la página de isostasia para obtener una explicación de este principio).

Fuerzas impulsoras del movimiento de placas

En general, se ha aceptado que las placas tectónicas pueden moverse debido a la densidad relativa de la litosfera oceánica y la relativa debilidad de la astenosfera. Se reconoce que la disipación de calor del manto es la fuente original de la energía necesaria para impulsar la tectónica de placas a través de convección o afloramientos y cúpulas a gran escala. El punto de vista actual, aunque todavía es tema de debate, afirma que, como consecuencia, una fuente poderosa que genera el movimiento de las placas es el exceso de densidad de la litosfera oceánica que se hunde en las zonas de subducción. Cuando la nueva corteza se forma en las dorsales oceánicas, esta litosfera oceánica es inicialmente menos densa que la astenosfera subyacente, pero se vuelve más densa con la edad a medida que se enfría y espesa de manera conductiva. La mayor densidad de la litosfera antigua en relación con la astenosfera subyacente le permite hundirse en el manto profundo en las zonas de subducción, proporcionando la mayor parte de la fuerza impulsora para el movimiento de las placas. La debilidad de la astenosfera permite que las placas tectónicas se muevan fácilmente hacia una zona de subducción.

Aunque se cree que la subducción es la fuerza más fuerte que impulsa los movimientos de las placas, no puede ser la única fuerza ya que hay placas como la Placa de América del Norte que se están moviendo, pero que no están subducidas en ninguna parte. Lo mismo ocurre con la enorme placa euroasiática. Las fuentes del movimiento de las placas son un tema de intensa investigación y discusión entre los científicos. Uno de los puntos principales es que el patrón cinemático del movimiento en sí debe estar claramente separado del posible mecanismo geodinámico que se invoca como la fuerza impulsora del movimiento observado, ya que algunos patrones pueden explicarse por más de un mecanismo.

En resumen, las fuerzas impulsoras defendidas en este momento se pueden dividir en tres categorías en función de la relación con el movimiento: relacionadas con la dinámica del manto, relacionadas con la gravedad (principal fuerza impulsora aceptada en la actualidad) y relacionadas con la rotación de la tierra.

Fuerzas relacionadas con la dinámica del manto

Durante gran parte del último cuarto del siglo XX, la teoría principal de la fuerza impulsora detrás de los movimientos de las placas tectónicas preveía corrientes de convección a gran escala en el manto superior, que pueden transmitirse a través de la astenosfera. Esta teoría fue lanzada por Arthur Holmes y algunos precursores en la década de 1930 y fue inmediatamente reconocida como la solución para la aceptación de la Deriva continental como se discutió originalmente en los artículos de Alfred Wegener en los primeros años del siglo XX. Sin embargo, a pesar de su aceptación, hubo un largo debate en la comunidad científica porque la teoría predominante entonces aún contemplaba una Tierra estática, sin continentes en movimiento, hasta los grandes avances de principios de los años sesenta.

Las imágenes bidimensionales y tridimensionales del interior de la Tierra (tomografía sísmica) muestran una distribución de densidad lateral variable en todo el manto. Dichas variaciones de densidad pueden ser materiales (por química de las rocas), minerales (por variaciones en las estructuras minerales) o térmicas (debido a expansiones y contracciones térmicas). La manifestación de esta densidad lateral variable es la convección del manto por fuerzas de flotabilidad.

La forma en que la convección del manto se relaciona directa e indirectamente con el movimiento de las placas es un tema de estudio y discusión en curso en geodinámica. De alguna manera, esta energía debe transferirse a la litosfera para que las placas tectónicas se muevan. Básicamente, hay dos tipos principales de fuerzas que se cree que influyen en el movimiento de la placa: la fricción y la gravedad.

• Fuerza de arrastre del manto (fricción): movimiento de la placa impulsado por la fricción entre las corrientes de convección en la astenosfera y la litosfera suprayacente más rígida.
• Fuerza de arrastre de la placa (gravedad): movimiento de la placa impulsado por corrientes de convección locales que ejercen un tirón hacia abajo sobre las placas en las zonas de subducción en las fosas oceánicas. La succión de la placa puede ocurrir en un entorno geodinámico donde las tracciones basales continúan actuando sobre la placa mientras se sumerge en el manto (aunque quizás en mayor medida actuando tanto en la parte inferior como en la superior de la placa).

Últimamente, la teoría de la convección se ha debatido mucho, ya que las técnicas modernas basadas en la tomografía sísmica 3D aún no reconocen estas células de convección predichas a gran escala.^{[cita requerida]} Se han propuesto diferentes alternativas.

Antecedentes históricos

Resumen

Hacia principios del siglo XX, varios teóricos intentaron sin éxito explicar las numerosas continuidades geográficas, geológicas y biológicas entre continentes. En 1912 el meteorólogo Alfred Wegener describió lo que llamó deriva continental, una idea que culminó cincuenta años después en la teoría moderna de la tectónica de placas.

Hacia principios del siglo XX, varios teóricos intentaron sin éxito explicar las numerosas continuidades geográficas, geológicas y biológicas entre continentes. En 1912, el meteorólogo Alfred Wegener describió lo que llamó deriva continental, una idea que culminó cincuenta años después en la teoría moderna de la tectónica de placas.

Wegener amplió su teoría en su libro de 1915 El origen de los continentes y los océanos. [41] Partiendo de la idea (también expresada por sus precursores) de que los continentes actuales alguna vez formaron una sola masa terrestre (más tarde llamada Pangea), Wegener sugirió que estos se separaron y se separaron, comparándolos con "icebergs" de granito de baja densidad flotando en un mar. de basalto más denso. [42] La evidencia de apoyo para la idea provino de los contornos de cola de milano de la costa este de América del Sur y la costa oeste de África, y de la coincidencia de las formaciones rocosas a lo largo de estos bordes. La confirmación de su anterior naturaleza contigua también provino de las plantas fósiles Glossopteris y Gangamopteris, y del reptil terápsido o mamífero Lystrosaurus, todos ampliamente distribuidos en Sudamérica, África, Antártida, India y Australia. La evidencia de una unión tan antigua de estos continentes fue patente para los geólogos de campo que trabajan en el hemisferio sur. El sudafricano Alex du Toit reunió una gran cantidad de información en su publicación de 1937 Our Wandering Continents, y fue más allá que Wegener al reconocer los fuertes vínculos entre los fragmentos de Gondwana.

El trabajo de Wegener inicialmente no fue ampliamente aceptado, en parte debido a la falta de evidencia detallada. La Tierra podría tener una corteza y un manto sólidos y un núcleo líquido, pero no parecía haber forma de que partes de la corteza pudieran moverse. Científicos distinguidos, como Harold Jeffreys y Charles Schuchert, fueron críticos abiertos de la deriva continental.

A pesar de mucha oposición, la visión de la deriva continental ganó apoyo y se inició un animado debate entre "vagabundos" o "movilistas" (defensores de la teoría) y "fijadores" (oponentes). Durante las décadas de 1920, 1930 y 1940, la primera alcanzó hitos importantes al proponer que las corrientes de convección podrían haber impulsado los movimientos de las placas y que la propagación pudo haber ocurrido debajo del mar dentro de la corteza oceánica. Conceptos cercanos a los elementos ahora incorporados en la tectónica de placas fueron propuestos por geofísicos y geólogos (tanto fijadores como movilistas) como Vening-Meinesz, Holmes y Umbgrove.

Una de las primeras piezas de evidencia geofísica que se utilizó para respaldar el movimiento de las placas litosféricas provino del paleomagnetismo. Esto se basa en el hecho de que rocas de diferentes edades muestran una dirección de campo magnético variable, evidenciada por estudios desde mediados del siglo XIX. Los polos norte y sur magnéticos se invierten a lo largo del tiempo y, lo que es especialmente importante en los estudios paleotectónicos, la posición relativa del polo norte magnético varía a lo largo del tiempo. Inicialmente, durante la primera mitad del siglo XX, este último fenómeno se explicó mediante la introducción de lo que se llamó "desplazamiento polar" (ver, desplazamiento polar aparente) (es decir, se asumió que la ubicación del polo norte había ido cambiando a lo largo del tiempo). Sin embargo, una explicación alternativa fue que los continentes se habían movido (cambiado y rotado) en relación con el polo norte, y cada continente, de hecho, muestra su propia "ruta de desplazamiento polar". A finales de la década de 1950 se demostró con éxito en dos ocasiones que estos datos podían mostrar la validez de la deriva continental: por Keith Runcorn en un artículo en 1956, [43] y por Warren Carey en un simposio celebrado en marzo de 1956.

La segunda evidencia en apoyo de la deriva continental se produjo a fines de la década de 1950 y principios de la de 1960 a partir de datos sobre la batimetría de los fondos oceánicos profundos y la naturaleza de la corteza oceánica, como las propiedades magnéticas y, más en general, con el desarrollo de la geología marina. [45] que dio evidencia de la asociación de la extensión del fondo marino a lo largo de las dorsales oceánicas y las inversiones del campo magnético, publicado entre 1959 y 1963 por Heezen, Dietz, Hess, Mason, Vine & Matthews y Morley.

Los avances simultáneos en las primeras técnicas de imágenes sísmicas en y alrededor de las zonas de Wadati-Benioff a lo largo de las trincheras que delimitan muchos márgenes continentales, junto con muchas otras observaciones geofísicas (por ejemplo, gravimétricas) y geológicas, mostraron cómo la corteza oceánica podría desaparecer en el manto, proporcionando el mecanismo para equilibrar la extensión de las cuencas oceánicas con el acortamiento a lo largo de sus márgenes.

Toda esta evidencia, tanto del fondo del océano como de los márgenes continentales, dejó claro alrededor de 1965 que la deriva continental era factible y nació la teoría de la tectónica de placas, que fue definida en una serie de artículos entre 1965 y 1967, con todos su extraordinario poder explicativo y predictivo. La teoría revolucionó las ciencias de la Tierra, explicando una amplia gama de fenómenos geológicos y sus implicaciones en otros estudios como la paleogeografía y la paleobiología.

Deriva continental

A finales del siglo XIX y principios del XX, los geólogos asumían que las principales características de la Tierra eran fijas y que la mayoría de las características geológicas, como el desarrollo de cuencas y cadenas montañosas, podían explicarse por el movimiento vertical de la corteza, descrito en lo que se denomina teoría geosinclinal. Generalmente, esto se colocó en el contexto de un planeta Tierra en contracción debido a la pérdida de calor en el transcurso de un tiempo geológico relativamente corto.​

Ya en 1596 se observó que las costas opuestas del Océano Atlántico (aunque es más preciso hablar de los bordes de las plataformas continentales) tienen formas similares y parecen haber encajado en algún momento pasado. Desde entonces se propusieron muchas teorías para explicar esta aparente complementariedad, pero el supuesto de una Tierra sólida hizo que estas diversas propuestas fueran difíciles de aceptar.

El descubrimiento de la radiactividad y sus propiedades de calentamiento asociadas en 1895 impulsó un nuevo examen de la edad aparente de la Tierra. Esto se había estimado previamente por su tasa de enfriamiento bajo el supuesto de que la superficie de la Tierra irradiaba como un cuerpo negro. Esos cálculos habían implicado que, incluso si comenzara con un calor rojo, la Tierra habría caído a su temperatura actual en unas pocas decenas de millones de años. Armados con el conocimiento de una nueva fuente de calor, los científicos se dieron cuenta de que la Tierra sería mucho más antigua y que su núcleo todavía estaba lo suficientemente caliente como para ser líquido.

Alfred Wegener en el verano de 1912-13 en Groenlandia.

En 1915, después de haber publicado un primer artículo en 1912, Alfred Wegener presentó argumentos serios a favor de la idea de la deriva continental en la primera edición de El origen de los continentes y océanos. En ese libro (reeditado en cuatro ediciones sucesivas hasta la última en 1936), señaló cómo la costa este de América del Sur y la costa oeste de África parecían estar unidas. Wegener no fue el primero en notar esto (Abraham Ortelius, Antonio Snider-Pellegrini, Eduard Suess, Roberto Mantovani y Frank Bursley Taylor lo precedieron, solo por mencionar algunos), pero fue el primero en reunir importantes evidencias fósiles, paleo-topográficas y climatológicas para apoyar esta simple observación (y fue apoyado en esto por investigadores como Alex du Toit). Además, dado que los estratos rocosos de los márgenes de continentes separados son muy similares, sugiere que estas rocas se formaron de la misma manera, lo que implica que estaban unidas en un inicio. Por ejemplo, partes de Escocia e Irlanda contienen rocas muy similares a las que se encuentran en Terranova y Nuevo Brunswick. Además, las Montañas Caledonianas de Europa y partes de los montes Apalaches de América del Norte son muy similares en estructura y litología.​

Sin embargo, sus ideas no fueron tomadas en serio por muchos geólogos, quienes señalaron que no existía un mecanismo aparente para la deriva continental. Más concretamente, no vieron cómo la roca continental podría atravesar la roca mucho más densa que forma la corteza oceánica. Wegener no pudo explicar la fuerza que impulsó la deriva continental, y su reivindicación no llegó hasta después de su muerte en 1930.​

Continentes flotantes, paleomagnetismo y zonas sísmicas

Como se observó temprano que aunque existía granito en los continentes, el fondo marino parecía estar compuesto de basalto más denso, el concepto predominante durante la primera mitad del siglo XX fue que había dos tipos de corteza, denominada "sial" (corteza de tipo continental). y "sima" (corteza de tipo oceánico).​ Además, se suponía que había una capa estática de estratos debajo de los continentes. Por lo tanto, parecía evidente que una capa de basalto (sial) subyace a las rocas continentales.

Sin embargo, basándose en anomalías en la desviación de la plomada de los Andes en Perú, Pierre Bouguer había deducido que las montañas menos densas deben tener una proyección hacia abajo en la capa inferior más densa. El concepto de que las montañas tenían "raíces" fue confirmado por George B. Airy cien años después, durante un estudio de la gravitación del Himalaya, y los estudios sísmicos detectaron variaciones de densidad correspondientes. Por lo tanto, a mediados de la década de 1950, seguía sin resolverse la cuestión de si las raíces de las montañas estaban apretadas en el basalto circundante o flotaban sobre él como un iceberg.

Epicentros de terremotos, 1963–1998. La mayoría de los terremotos tienen lugar en estrechos cinturones que coinciden con los límites entre placas.

Durante el siglo XX, las mejoras y el mayor uso de instrumentos sísmicos como los sismógrafos permitieron a los científicos aprender que los terremotos tienden a concentrarse en áreas específicas, sobre todo a lo largo de las fosas oceánicas y las dorsales. A finales de la década de 1920, los sismólogos estaban comenzando a identificar varias zonas prominentes de terremotos paralelas a las fosas que normalmente se inclinaban entre 40 y 60° desde la horizontal y se extendían varios cientos de kilómetros hacia el interior de la Tierra. Estas zonas se conocieron más tarde como zonas de Wadati-Benioff, o simplemente zonas de Benioff​, en honor a los sismólogos que las reconocieron por primera vez, Kiyoo Wadati de Japón y Hugo Benioff de Estados Unidos. El estudio de la sismicidad global avanzó enormemente en la década de 1960 con el establecimiento de la Red Mundial de Sismógrafos Estandarizados (WWSSN) para monitorizar el cumplimiento del tratado de 1963 que prohibía las pruebas aéreas de armas nucleares. Los datos muy mejorados de los instrumentos de WWSSN permitieron a los sismólogos mapear con precisión las zonas de concentración de terremotos en todo el mundo.

Mientras tanto, se desarrollaron debates en torno al fenómeno de la deriva polar. Desde los primeros debates sobre la deriva continental, los científicos habían discutido y utilizado evidencias de que la deriva polar había ocurrido porque los continentes parecían haberse movido a través de diferentes zonas climáticas durante el pasado. Además, los datos paleomagnéticos habían demostrado que el polo magnético también se había desplazado con el tiempo. Razonando de manera opuesta, los continentes podrían haberse movido y girado, mientras que el polo permanecía relativamente fijo.​ La primera vez que se utilizó la evidencia de la desviación polar magnética para respaldar los movimientos de los continentes fue en un artículo de Keith Runcorn en 1956, y artículos sucesivos de él y sus estudiantes Ted Irving (quien en realidad fue el primero en estar convencido del hecho de que el paleomagnetismo apoyaba la deriva continental) y Ken Creer.

A esto siguió inmediatamente un simposio en Tasmania en marzo de 1956. En este simposio, la evidencia se utilizó en la teoría de una expansión de la corteza global. En esta hipótesis, el desplazamiento de los continentes puede explicarse simplemente por un gran aumento en el tamaño de la Tierra desde su formación. Sin embargo, esto fue insatisfactorio porque sus partidarios no pudieron ofrecer un mecanismo convincente para producir una expansión significativa de la Tierra. Ciertamente, no hay evidencia de que la Luna se haya expandido en los últimos 3 mil millones de años; otros trabajos pronto mostrarían que la evidencia estaba igualmente a favor de la deriva continental en un globo con un radio estable.

Durante los años treinta hasta finales de los cincuenta, los trabajos de Vening-Meinesz, Holmes, Umbgrove y muchos otros delinearon conceptos que eran cercanos o casi idénticos a la teoría de la tectónica de placas moderna. En particular, el geólogo inglés Arthur Holmes propuso en 1920 que las uniones de placas podrían encontrarse debajo del mar, y en 1928 que las corrientes de convección dentro del manto podrían ser la fuerza impulsora. A menudo, estas contribuciones se olvidan porque:

• En ese momento, no se aceptaba la deriva continental.
• Algunas de estas ideas se discutieron en el contexto de ideas fijistas abandonadas de un globo deformante sin deriva continental o una Tierra en expansión.
• Fueron publicadas durante un episodio de extrema inestabilidad política y económica que obstaculizó la comunicación científica.
• Muchas fueron publicadas por científicos europeos y al principio no se mencionaron o se les dio poco crédito en los artículos sobre la extensión del fondo marino publicados por los investigadores estadounidenses en la década de 1960.

Expansión de la dorsal mediooceánica y convección

Sumergible Alvin, que participó en el proyecto FAMOUS de exploración de la dorsal mesoatlántica.

En 1974, dentro del proyecto internacional FAMOUS, un equipo de científicos de la Institución Oceanográfica de Woods Hole (EEUU) y del French Centre Oceanologique de Bretagne (Brest, Francia) utilizó buques de investigación en superficie, así como diverso instrumental avanzado que incluía magnetómetros, sonar y sismógrafos, además de dos sumergibles: el Alvin (EEUU) y el Archimède (Francia). Las investigaciones confirmaron la existencia de una elevación en el Océano Atlántico central y descubrieron que el fondo del lecho marino, debajo de la capa de sedimentos, consistía en basalto, no en granito, que es el componente principal de los continentes. También encontraron actividad volcánica y sísmica y que la corteza oceánica era mucho más delgada que la corteza continental. Todos estos nuevos hallazgos plantearon preguntas importantes e intrigantes.​

Las fuentes hidrotermales encontradas en las dorsales son consecuencia de una intensa actividad volcánica.

Los nuevos datos recopilados sobre las cuencas oceánicas también mostraron características particulares en cuanto a la batimetría. Uno de los principales resultados de estos conjuntos de datos fue que en todo el mundo se detectó un sistema de dorsales oceánicas. Una conclusión importante fue que a lo largo de este sistema se estaba creando un nuevo fondo oceánico, lo que llevó al concepto de la "Gran Grieta Global". Esto se describió en el artículo crucial de Bruce Heezen (1960) basado en su trabajo con Marie Tharp, que desencadenaría una verdadera revolución en el pensamiento. Una consecuencia profunda de la expansión del lecho marino es que se crea y se sigue creando una nueva corteza a lo largo de las dorsales oceánicas. Por lo tanto, Heezen defendió la supuesta hipótesis de la "Tierra en expansión" de S. Warren Carey (ver arriba). Entonces, todavía quedaba la pregunta: ¿cómo se puede agregar continuamente nueva corteza a lo largo de las dorsales oceánicas sin aumentar el tamaño de la Tierra? En realidad, esta cuestión ya había sido resuelta por numerosos científicos durante los años cuarenta y cincuenta, como Arthur Holmes, Vening-Meinesz, Coates y muchos otros: la corteza en exceso desaparece a lo largo de las llamadas fosas oceánicas, donde se produce el proceso conocido como subducción. Por lo tanto, cuando varios científicos a principios de la década de 1960 comenzaron a razonar sobre los datos que tenían a su disposición sobre el fondo del océano, las piezas de la teoría encajaron rápidamente.

La pregunta intrigó particularmente a Harry Hammond Hess, un geólogo de la Universidad de Princeton y contraalmirante de la Reserva Naval, y a Robert S. Dietz, un científico de la U.S. National Geodetic Survey, quien acuñó por primera vez el término expansión del fondo oceánico. Dietz y Hess (el primero publicó la misma idea un año antes en Nature, pero la prioridad pertenece a Hess, que ya había distribuido un manuscrito inédito de su artículo de 1962 en 1960) se encontraban entre el pequeño puñado que realmente entendió las amplias implicaciones de la expansión del fondo marino y cómo eventualmente estaría de acuerdo con las ideas, en ese momento poco convencionales y no aceptadas, de la deriva continental y los modelos elegantes y movilistas propuestos por investigadores anteriores como Holmes.​

En el mismo año, Robert R. Coats del U.S. Geological Survey describió las principales características de la subducción del arco insular en las Islas Aleutianas. Su artículo, aunque poco conocido (e incluso ridiculizado) en ese momento, desde entonces ha sido llamado "seminal" y "profético". En realidad, muestra que el trabajo de científicos europeos sobre arcos de islas y cinturones montañosos realizado y publicado durante la década de 1930 hasta la década de 1950 fue aplicado y apreciado también en los Estados Unidos.

Lava almohadillada como la producida por la activida volcánica en las dorsales, apenas cubierta por una fina capa de sedimentos, lo que indica su reciente formación.

Si la corteza terrestre se estaba expandiendo a lo largo de las dorsales oceánicas, razonaron Hess y Dietz como Holmes y otros antes que ellos, debe estar encogiéndose en otros lugares. Hess siguió a Heezen, sugiriendo que la nueva corteza oceánica se separa continuamente de las dorsales en un movimiento similar a una cinta transportadora. Y, utilizando los conceptos movilistas desarrollados anteriormente, concluyó correctamente que muchos millones de años después, la corteza oceánica finalmente desciende a lo largo de los márgenes continentales donde se forman fosas oceánicas (cañones estrechos y muy profundos), por ejemplo a lo largo del borde de la cuenca del Océano Pacífico. El paso importante que dio Hess fue que las corrientes de convección serían la fuerza impulsora en este proceso, llegando a las mismas conclusiones que Holmes había obtenido décadas antes con la única diferencia de que el adelgazamiento de la corteza oceánica se realizó utilizando el mecanismo de Heezen de propagación a lo largo de las dorsales. Por lo tanto, Hess concluyó que el Océano Atlántico se estaba expandiendo mientras que el Océano Pacífico se estaba reduciendo. A medida que la vieja corteza oceánica se "consume" en las fosas (al igual que Holmes y otros, pensó que esto se hacía mediante el engrosamiento de la litosfera continental, no, como se entiende ahora, por el enterramiento a una escala mayor de la propia corteza oceánica en el manto), nuevo magma se eleva y erupciona a lo largo de las dorsales que se extienden para formar una nueva corteza. En efecto, las cuencas oceánicas se están "reciclando" perpetuamente, con la creación de una nueva corteza y la destrucción de la antigua litosfera oceánica que ocurren simultáneamente. Por lo tanto, los nuevos conceptos movilistas explicaron claramente por qué la Tierra no se agranda con la expansión del fondo del mar, por qué hay tan poca acumulación de sedimentos en el fondo del océano y por qué las rocas oceánicas son mucho más jóvenes que las rocas continentales.​

Inversiones magnéticas y bandeado magnético

A partir de la década de 1950, científicos como Victor Vacquier, utilizando instrumentos magnéticos (magnetómetros) adaptados de dispositivos aéreos desarrollados durante la Segunda Guerra Mundial para detectar submarinos, comenzaron a reconocer extrañas variaciones magnéticas en el fondo del océano. Este hallazgo, aunque inesperado, no fue del todo sorprendente porque se sabía que el basalto, la roca volcánica rica en hierro que forma el fondo del océano, contiene un mineral fuertemente magnético (magnetita) y puede distorsionar localmente las lecturas de la brújula. Esta distorsión fue reconocida por los marineros islandeses ya a finales del siglo XVIII. Más importante aún, debido a que la presencia de magnetita le da al basalto propiedades magnéticas mensurables, estas variaciones magnéticas recién descubiertas proporcionaron otro medio para estudiar el fondo del océano profundo. Cuando la roca recién formada se enfriaba, tales materiales magnéticos registraron el campo magnético terrestre en ese momento.

Bandeado magnético del fondo marino. La dorsal es el eje de simetría de un patrón de bandas con polaridad alterna normal (color) e invertida (blanco)

A medida que se cartografió cada vez más el fondo marino durante la década de 1950, las variaciones magnéticas resultaron no ser ocurrencias aleatorias o aisladas, sino que revelaron patrones reconocibles. Cuando estos patrones magnéticos se mapearon en una amplia región, el fondo del océano mostró un patrón similar a una cebra: una franja con polaridad normal y la franja adyacente con polaridad invertida. El patrón general, definido por estas bandas alternas de roca polarizada normal e inversamente, se conoció como bandas magnéticas y fue publicado por Ron G. Mason y sus colaboradores en 1961, quienes no encontraron, sin embargo, una explicación para estos datos en términos de expansión del fondo marino, como Vine, Matthews y Morley unos años más tarde.​

El descubrimiento de las bandas magnéticas requería una explicación. A principios de la década de 1960, científicos como Heezen, Hess y Dietz habían comenzado a teorizar que las dorsales oceánicas marcan zonas estructuralmente débiles donde el suelo oceánico se estaba partiendo en dos a lo largo de la cresta de la dorsal. El nuevo magma de las profundidades de la Tierra se eleva fácilmente a través de estas zonas débiles y finalmente erupciona a lo largo de la cresta de las dorsales para crear una nueva corteza oceánica. Este proceso, que en un principio se denominó "hipótesis de la cinta transportadora" y más tarde se denominó expansión del fondo oceánico, opera durante muchos millones de años y continúa formando un nuevo fondo oceánico en todo el sistema de cordilleras oceánicas de 64.000 km de longitud.​

Solo cuatro años después de que se publicaran los mapas con el "patrón de cebra" de bandas magnéticas, el vínculo entre la expansión del fondo oceánico y estos patrones fue establecido, correcta e independientemente, por Lawrence Morley, Fred Vine y Drummond Matthews, en 1963, conocida actualmente como la hipótesis de Vine-Matthews-Morley.​ Esta hipótesis vinculó estos patrones con reversiones geomagnéticas y fue apoyada por varias líneas de evidencia:

Edades de los basaltos del fondo oceánico. En rojo las rocas más jóvenes y en morado las más altiguas

1. las franjas son simétricas alrededor de las crestas de las dorsales oceánicas; en o cerca de la cresta de la dorsal, las rocas son muy jóvenes y envejecen progresivamente lejos de la cresta de la dorsal;
2. las rocas más jóvenes en la cresta de la dorsal siempre tienen la polaridad actual (normal);
3. franjas de roca paralelas a la cresta de la dorsal alternan en polaridad magnética (normal-invertida-normal, etc.), lo que sugiere que se formaron durante diferentes épocas que documentan los episodios normales y de inversión (ya conocidos de estudios independientes) del campo magnético de la Tierra.
4. En las dorsales no existen apenas sedimentos sino rocas volcánicas solidificadas, mientras que la cubierta sedimentaria va aumentando su grosor a ambos lados de la dorsal.​

Al explicar tanto las bandas magnéticas similares a las de una cebra como la construcción del sistema de cordilleras oceánicas, la hipótesis de expansión del fondo oceánico ganó rápidamente adeptos y representó otro avance importante en el desarrollo de la teoría de la tectónica de placas. Además, la corteza oceánica ahora llegó a ser apreciada como una "grabación en cinta" natural de la historia de las inversiones del campo geomagnético del de la Tierra. En la actualidad, se dedican extensos estudios a la calibración de los patrones de inversión normal en la corteza oceánica, por un lado, y escalas de tiempo conocidas derivadas de la datación de capas de basalto en secuencias sedimentarias (magnetoestratigrafía), por el otro, para llegar a estimaciones de las tasas de propagación pasadas y reconstrucciones de placas.​

La Revolución de la Tectónica de Placas

Después de todas estas consideraciones, la Tectónica de Placas (o, como se llamó inicialmente "Nueva Tectónica Global") fue rápidamente aceptada en el mundo científico, y siguieron numerosos artículos que definieron los conceptos:

Ciclo de Wilson.

• En 1965, Tuzo Wilson, quien había sido un promotor de la hipótesis de la extensión del fondo marino y la deriva continental desde el principio, agregó el concepto de fallas transformantes al modelo, completando las clases de tipos de fallas necesarias para hacer que la movilidad de las placas funcionara a nivel global.​
• En 1965 se celebró en la Royal Society de Londres un simposio sobre deriva continental que debe considerarse como el inicio oficial de la aceptación de la tectónica de placas por parte de la comunidad científica, y cuyos resúmenes se publican como Blackett, Bullard & Runcorn (1965). En este simposio, Edward Bullard y sus colaboradores mostraron con un cálculo de computadora cómo los continentes a ambos lados del Atlántico encajarían mejor para cerrar el océano, que se conoció como el famoso "Ajuste de Bullard".
• En 1966 Wilson publicó el artículo que se refería a reconstrucciones de placas tectónicas previas, introduciendo el concepto de lo que ahora se conoce como el "ciclo de Wilson".​
• En 1967, en la reunión de la Unión Americana de Geofísica, W. Jason Morgan propuso que la superficie de la Tierra consta de 12 placas rígidas que se mueven entre sí. Jason Morgan propuso también la existencia de plumas del manto para explicar los puntos calientes.​
• Dos meses después, Xavier Le Pichon publicó un modelo completo basado en seis placas principales con sus movimientos relativos, lo que marcó la aceptación final por parte de la comunidad científica de la tectónica de placas.
• En el mismo año, McKenzie y Parker presentaron de forma independiente un modelo similar al de Morgan usando traslaciones y rotaciones en una esfera para definir los movimientos de las placas.

La revolución de la tectónica de placas fue el cambio científico y cultural que se desarrolló a partir de la aceptación de la teoría de la tectónica de placas y supuso un cambio de paradigma y una revolución científica que transformó la geología.

Bibliografía

• Strahler, Arthur N. (1992). Geología física. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0770-4. 
• Anguita Virella, Francisco; Moreno Serraño, Fernando (1991). Procesos geológicos internos. Madrid: Rueda. ISBN 84-720-063-8. 
• Melendez, Bermudo; Fuster, Jose María (1978). Geología (4ª edición). Madrid: Paraninfo. ISBN 84-283-0956-6. 
• Agueda Villar, José A.; Anguita Virella, Francisco; Araña Silvestre, Vicente; Lopez Ruiz, José; Sanchez de la Torre, Luis (1983). Geología. Madrid: Rueda. ISBN 84-7207-009-3. 

Prueba del talón

Patologías detectadas

Las muestras de sangre se pueden usar para una amplia variedad de test metabólicos con los que detectar diversas patologías, entre los que se incluyen los siguientes:

• Tripsinógeno inmunoreactivo para detectar fibrosis quística
• Enfermedad del jarabe de arce, una enfermedad rara en la que un error metabólico inhibe la rotura de los aminoácidos leucina, isoleucina y valina. Puede afectar al desarrollo del cerebro.
• Deficiencia de acil Coenzima A deshidrogenasa de cadena media
• Fenilcetonuria (PKU), incapacidad de sintetizar el aminoácido tirosina a partir de fenilalanina en el hígado que puede afectar al desarrollo cerebral.
• Anemia de células falciformes
• Tirotropina (TSH) o Tiroxina (T4) para detectar Hipotiroidismo congénito y, por tanto, prevenir el cretinismo.
• Galactosemia

Borrado artículo Minería en El Bierzo

Un saludo Antur. He visto que has borrado el artículo mencionado y me gustaría plantearte mi punto de vista para ver si pudiera ser factible recuperarlo. De entrada el borrado me parece totalmente justificado y no me ha cojido (pillado;) por sorpresa, dado lo breve del artículo, la falta de referencias y muchas otras carencias evidentes. Por ello, lo siguiente que hice después de crearlo fue colocar el aviso de "en obras".

Panorámica de Las Médulas, antigua explotación aurífera en época romana y declarada Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO

Se trata de parte de un trabajo de edición que estoy llevando a cabo en mi centro de estudios (un instituto de educación secundaria) con alumnos y profesores de diversas áreas, sobre el que puedes informarte en la página del Wikipedia:Proyecto_educativo/IES_La_Gándara. Podía haber añadido más información, algunas referencias y retocar algo el artículo por mi cuenta para evitar el borrado, pero pensé que era más conveniente para el fin buscado que fueran los propios alumnos los que tomaran las riendas y reducir mi intervención al mínimo. Cada alumno, en este caso un reducido número, está elaborando sus primeras ediciones en su página de taller y el primer día de clase no nos ha dado tiempo a gran cosa, había que darle unas nociones de qué es wikipedia y cómo editar de forma responsable. También han iniciado su propia página de usuario reflejando el trabajo en el que están colaborando.

Museo Nacional de la Energía,en Ponferrada

En cuanto a la relevancia del artículo, creo que se pueden aportar razones abundantes, dado que la comarca de El Bierzo forma parte de una de las cuencas mineras más importantes de España, con una larga historia que se remonta a épocas romanas (oro) e incluso anteriores (hierro), además de un fuerte desarrollo durante todo el siglo XX de la minería del carbón y su aprovechamiento en centrales térmicas, y que en la actualidad está atravesando por un traumático proceso de reconversión con múltiples implicaciones socio-políticas. Existe por ello abundante bibliografía que puede respaldar las ediciones. Menciono a continuación algunos artículos de la wiki que hacen referencia a diversos aspectos relacionados con la minería en El Bierzo para apoyar lo dicho: Las Médulas, Julio Lazúrtegui, Minero Siderúrgica de Ponferrada, Coto Minero Cantábrico, Línea Ponferrada-Villablino, Museo Nacional de la Energía, Central térmica de la Minero Siderúrgica de Ponferrada, Central térmica Compostilla II, Endesa. Si ves necesario alguna aclaración estaré encantado de complacerte.

Térmica Compostilla II, cuyo cierre es inminente

Además de la redacción de este y otros artículos relacionados con nuestro entorno por parte de hijos de exmineros que están sufriendo en sus carnes el desmantelamiento de minas y centrales eléctricas (la compañía eléctrica Endesa acaba de anunciar el cierre de Compostilla II), pretendemos recopilar y subir a Commons material adicional (imágenes, vídeos, etc.)

Por todo ello, considero que el artículo podría aportar una visión global sobre la historia de la minería en la zona, base fundamental del desarrollo de la comarca durante milenios y ejemplo destacado de lo que fue la revolución industrial en España. Sin embargo, si consideras que el citado artículo no es la mejor forma de actuar, buscaremos alternativas viables: ampliar los artículos relacionados con el tema, por ejemplo. Confío en que tus consejos como bibliotecario nos serán de gran utilidad en nuestro trabajo.

Perdón por la extensión del mensaje, esperamos tu respuesta. Gracias de antemano.