Voir la source de Chloroplaste

[[Fichier:Chloroplast (standalone version)-fr.svg|thumb|300px|right|Schéma d'un chloroplaste d'une plante.]]
[[Fichier:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|thumb|300px|right|Chloroplastes dans des cellules végétales de ''[[Plagiomnium]]'' observées au microscope optique]]
[[Fichier:Chloroplastes.jpg|vignette|Photographie d'une feuille d'''élodée du Canada'' au microscope optique après une coloration au lugol (coloration des grains d'amidon bien visibles dans les chloroplastes).]]
Les '''chloroplastes''' sont des [[organites]] présents dans le [[cytoplasme]] des [[eucaryotes|cellules eucaryotes]] [[photosynthèse|photosynthétiques]] (plantes, algues). Ils sont sensibles aux expositions des différentes [[onde]]s du [[spectre lumineux]]. Ils jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement d'une cellule végétale étant donné qu'ils permettent de capter la lumière à l'origine de la [[photosynthèse]]. Par l'intermédiaire de la [[chlorophylle]] qu'ils possèdent et de leurs [[ultrastructure]]s, ces [[organite]]s sont capables de transférer l'énergie véhiculée par les [[photon]]s à des molécules d'[[eau]]. Les chloroplastes jouent un rôle important dans le [[cycle du carbone]], par la transformation du carbone atmosphérique en carbone organique. Les chloroplastes appartiennent à une famille d'organites appelés les [[plaste]]s ; ceux-ci sont le fruit de l'[[endosymbiose]] d'une [[cyanobactérie]], il y a environ 1,5 milliard d'années.

== Historique ==
Le chloroplaste a été découvert au cours de [[recherche scientifique|recherches scientifiques]] menée sur des [[plante]]s. Les premières recherches ont commencé par [[Joseph Priestley]] en [[1772]]. Il s'était intéressé à l’étude des [[gaz]] et en identifia plusieurs. Plus tard, il démontra que les plantes sont capables de régénérer les gaz qui viennent des [[animal|animaux]]. 

Quatre ans plus tard, [[Jan Ingenhousz]] reprend les travaux de Priestley et montre que le dégagement de [[dioxygène]] se produit uniquement à la [[lumière]]. Pendant la nuit, les plantes rejettent un gaz rendant impossible la [[combustion]] d’une bougie.

À la fin du {{XVIIIe siècle}}, les recherches ont conclu que, comme les animaux, les plantes respirent. En [[1837]], [[Henri Dutrochet]] découvre que le [[pigment]] [[vert]] dans les feuilles est la [[chlorophylle]]. En [[1862]], [[Julius von Sachs]] prouve que l’assimilation chlorophyllienne se déroule dans des chloroplastes. Ce n'est qu'en [[1898]] que le scientifique [[Charles Reid Barnes]] invente le terme [[photosynthèse]].

== Localisation ==

[[Fichier:Chlamydomonas TEM 07.jpg|thumb|alt=photographie prise par microscopie électronique en  transmission permettant d'observer la répartition du chloroplaste dans quasiment la totalité du cytoplasme|Coupe fine de ''{{lang|la|Chlamydomonas}}'' observée en [[microscopie électronique en transmission]], on distingue le chloroplaste grâce à la présence des longs filaments formés par les membranes des [[thylakoïde]]s]]

Les chloroplastes se situent dans le cytoplasme des cellules [[eucaryote]]s photosynthétiques. Chez les [[algue]]s du genre ''{{lang|la|[[Chlamydomonas]]}}'', il y a un chloroplaste par cellule, généralement en forme de cloche et occupant une part importante du cytoplasme.

Chez les végétaux supérieurs, la plupart des parties aériennes en contiennent, ce sont les [[feuille]]s (caduques ou non) qui en contiennent le plus. Leur lieu de prédilection est tout particulièrement le [[feuille#Mésophylle|mésophylle]] de la feuille où chaque cellule peut contenir plusieurs dizaines de chloroplastes. Divers tissus aériens en contiennent peu : les cellules de revêtement de l'épiderme, les cellules stomatiques aquifères (des groupes de cellules qui évacuent de l'eau chez certaines feuilles). L'[[écorce]] et les [[pétiole]]s en contiennent un peu<ref>{{en}} Pilarski, J. (1993). « Ultrastructure of chloroplasts in the bark and leaves of lilac (Syringa vulgaris L.) », ''Acta physiologiae plantarum'', 15(4), p. 241-248.</ref>, mais en général les cellules de tissus non exposés à la lumière, comme les [[Racine (botanique)|racine]]s, n'en comportent pas.

== Structure ==

{{Chloroplaste}}

La taille des chloroplastes est de l'ordre du [[micromètre]] (µm). Ils prennent souvent la forme de disques aplatis de 2 à 10 µm de diamètre pour une épaisseur d'environ 1 µm. Le chloroplaste est un [[organite]] composé de deux [[Membrane (biologie)|membranes]]  séparées par un espace inter-membranaire (2). Il contient un réseau membraneux constitué de sacs aplatis nommés [[thylakoïde]]s (8) qui baignent dans le stroma (4) (liquide intra-chloroplastique). Les thylakoïdes sont composés d'un lumen (espace intra-[[thylakoïde]], 5) entouré d'une membrane (6), et contiennent de la [[chlorophylle]] (pigments verts) et des [[caroténoïde]]s (pigments jaune orange). Un empilement de thylakoïdes se nomme ''granum'' (7) (au pluriel : des ''grana''). D'autre part, le stroma contient quelques réserves sous forme d'amidon (9), et des structures lipidiques dont le rôle est encore mal compris, les [[plastoglobule]]s (12).

=== Génome chloroplastique ===
De plus, ces organites contiennent de l'[[ADN]] regroupé en ''[[nucléoïde]]s'' (11) ; chaque chloroplaste peut contenir jusqu'à 100 copies du génome<ref>{{Article
| auteur=Bendich AJ
| titre=Why do chloroplasts and mitochondria contain so many copies of their genome?
| date=juin 1987
| journal =[[Bioessays|BioEssays]]
| pages=279-82
| pmid=3619888
| lang=en
| vol=6
| numéro=6
}}</ref>. Les molécules d'ADN du génome chloroplastique sont généralement linéaires ou ramifiées<ref>{{Article
| auteur=Bendich AJ
| titre=Circular chloroplast chromosomes: the grand illusion.
| date=juillet 2004
| journal =the Plant Cell
| texte=
| pages=1661-6
| lang=en
| pmid=15235123
| vol=16
| numéro=7
| url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/utils/fref.fcgi?PrId=3051&itool=AbstractPlus-def&uid=15235123&db=pubmed&url=http://www.plantcell.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15235123
}}</ref>. Le génome chloroplastique est très réduit, 37 à 220 [[Kilobase|kb]] et contient généralement une centaine de gènes, alors que par comparaison celui d'une [[cyanobactérie]] (origine des chloroplastes) fait plusieurs [[mégabase]]s et comporte plusieurs milliers de gènes.

Les [[ribosome]]s (10) sont constitués d'[[Acide ribonucléique ribosomique|ARNr]], synthétisés dans les chloroplastes, et de protéines codées par les génomes nucléaires et chloroplastiques.

L'ADN du chloroplaste ne lui permet pas de subvenir à tous ses besoins ; il y a une coopération entre la cellule et les chloroplastes, analogue aux relations entre la cellule et ses mitochondries. Par exemple, la Ribulose 1,5 Bisphosphate Carboxylase/Oxygénase (ou [[Rubisco]]) est composée de deux parties : une grande et une petite qui sont répétées chacune huit fois. La grosse sous-unité (55 kDa) est formée dans le chloroplaste et la petite sous-unité (15 kDa) est synthétisée dans le cytoplasme de la cellule, sous la forme de précurseurs, puis pénètre dans le chloroplaste. On estime qu'il s'agit de la protéine la plus abondante de notre biosphère. En règle générale, les [[protéine]]s codées par l'ADN nucléaire mais destinées à une localisation chloroplastique sont synthétisées sous la forme de précurseurs pourvus d'un signal de transit en N-terminal, qui consiste en un [[peptide]] d'une cinquantaine d'[[acide aminé|acides aminés]] (taille variable d'une protéine à une autre), et qui sera clivé au moment du passage à l'intérieur du chloroplaste pour aboutir à la protéine mature. Les protéines destinées à la membrane des thylakoïdes du chloroplaste peuvent même être pourvues de deux séquences de transit, la première pour entrer dans le chloroplaste, la deuxième pour être intégrée dans la membrane. Ces mécanismes font intervenir deux complexes protéiques connus sous le nom de TIC et TOC.

== Rôle ==
[[Fichier:Plast.JPG|thumb|250px|right|Chloroplaste (microscope électronique)]]

{{article détaillé|photosynthèse}}

Le chloroplaste est le siège de la [[photosynthèse]]. Il absorbe l’énergie lumineuse pour fixer le carbone inorganique ({{CO2}}) sous forme de [[glucose]], au cours de ce processus de l'énergie chimique sous forme d'[[adénosine triphosphate]] (ATP) est également produite. Cet ATP intervient dans la phase photochimique de la photosynthèse.

Le chloroplaste absorbe l'ensemble du [[Spectre électromagnétique|spectre]] de la [[lumière visible]]. La chlorophylle se trouve dans la membrane des [[thylakoïde]]s. Les différentes étapes de la photosynthèse qui convertissent la lumière en énergie chimique se déroulent dans les thylakoïdes tandis que les étapes de conversion de l'énergie en glucide se déroulent dans le [[Stroma (cytologie)|stroma]] du chloroplaste.

Le chloroplaste joue aussi un rôle dans la fixation du [[Cycle de Calvin|carbone]], [[Fixation biologique de l'azote|de l'azote]], du [[Assimilation du soufre|soufre]] ou encore de la biosynthèse des [[lipide]]s.

L'une des protéines impliquées dans la protection du chloroplaste est la protéine [[OsCEST]]<ref>{{en}} « A novel chloroplast protein, CEST induces tolerance to multiple environmental stresses and reduces photooxidative damage in transgenic Arabidopsis », 1.  Naoki Yokotani1,*, 2. Mieko Higuchi2,    3. Youichi Kondou2,†, 4. Takanari Ichikawa2,‡, 5. Masaki Iwabuchi1,    6. Hirohiko Hirochika3,    7. Minami Matsui2 and    8. Kenji Oda1,$</ref>.

== Transmission ==
Chez les [[gymnosperme]]s, les chloroplastes se transmettent à la descendance par le pollen, alors que chez la majorité des plantes à fleurs la transmission se fait par l'ovule. Cependant, il y a beaucoup de cas documentés actuellement, d'[[angiosperme]]s héritant leurs chloroplastes de leur parent mâle, donc par le pollen.

== Origine ==
Les chloroplastes sont le résultat d'une [[endosymbiose]], c’est-à-dire que des cellules eucaryotes primitives ont ingéré des [[cyanobactéries]] il y a  1,5 ou 1,6 milliard d'années, puis ont vécu en symbiose avec ces dernières<ref>{{Article
  |lang=en
  |auteur=McFadden, G., Gilson, P., Hofmann, C., Adcock, G. and Maier, U
  |titre=Evidence that an Amoeba Acquired a Chloroplast by Retaining Part of an Engulfed Eukaryotic Alga
  |sous-titre=
  |journal=PNAS
  |date=1994
  |vol=91
  |pages=3690-3694
}}</ref>. Par comparaison les mitochondries proviennent de l'endosymbiose d'une [[Alphaproteobacteria|alphaprotéobactérie]] par une cellule primitive il y a environ 2 milliards d'années.
 
Il y a deux types d'endosymbiose : 
* endosymbiose primaire : une cellule eucaryote ingère une bactérie, celle-ci devenant un chloroplaste avec deux membranes ayant pour origine la membrane de la bactérie pour la membrane interne, la membrane cytoplasmique pour la membrane externe (''[[Rhodophyta]]'' et ''[[Chlorobionta]]'') ;
* endosymbiose secondaire : une cellule eucaryote phagocyte une autre cellule eucaryote possédant un chloroplaste ; le cytoplasme et le noyau dégénèrent pour ne laisser que le chloroplaste à quatre membranes (deux membranes issues de l'endosymbiose primaire, la membrane cytoplasmique de la cellule phagocytée, et la membrane invaginée de la cellule qui phagocyte).

À la suite d'une réduction du nombre de membranes, on connaît aussi des chloroplastes à trois membranes chez certains [[Dinophytes#Présentation du taxon|Dinophytes]].

On distingue une [[lignée verte]] et une [[lignée rouge]] selon que les plastes d'endosymbiose secondaire sont issus d'algues respectivement verte ou rouge.

== Comparaison ==
[[Fichier:Plastids types-fr.svg|thumb|Les différents types de '''plastes'''.]]
[[Fichier:Plastids conversions-fr.svg|thumb|Interconversions plastidiales.]]
*[[Proplaste]]
*[[Plaste]]
**'''Chloroplaste''' et [[étioplaste]]
**[[Chromoplaste]]
**[[Leucoplaste]]
***[[Amyloplaste]]
****[[Statolithe (botanique)|Statolithe]]
***[[Oléoplastes]]
***[[Protéinoplaste]]

== Notes et références ==
{{Références}}

== Voir aussi ==
{{Autres projets
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=== Bibliographie ===
* [[Henri Camefort]], ''Morphologie des végétaux vasculaires : cytologie.anatomie.adaptations'', Doin, 1996, {{2e}} éd. ({{7e|tirage}}), 432 p., {{p.|32-49}} {{ISBN|2-7040-0395-5}}
* [http://mon.ftp.a.moi.chez-alice.fr/Ecole/DEUG_SV1/BioCell/BioCell8.pdf cours de DEUG en ligne.{{pdf}}] 
* {{en}} [http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/120120893/HTMLSTART ''Targeting of nucleus-encoded proteins to chloroplasts in plants'']Article scientifique de synthèse

=== Articles connexes ===
* [[Cycle de Calvin]]
* [[Photosynthèse]]
* [[Cycle de Krebs]], [[Mitochondrie]], [[Respiration cellulaire]]

=== Liens externes ===
* {{fr}} [http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/endosymbiose.htm La structure du chloroplaste]
{{Liens}}

{{Palette|Structures d'une cellule|Botanique}}
{{Portail|Biologie cellulaire et moléculaire|botanique}}

[[Catégorie:Physiologie végétale]]
[[Catégorie:Plaste]]
[[Catégorie:Photosynthèse]]