Voir la source de Métabolisme

{{voir homonymes}}
{{À fusionner|Métabolisme|Métabolisme cellulaire|section PàF=Métabolisme cellulaire et Métabolisme}}
Le '''métabolisme''' est l'ensemble des réactions chimiques qui se déroulent à l'intérieur [[Organisme (physiologie)|de chaque cellule d'un être vivant]] et lui permettent notamment de se maintenir en vie, de se [[Reproduction (biologie)|reproduire]] (se diviser), de se [[Biologie du développement|développer]] et de répondre aux [[stimuli]] de son environnement (échanges par exemple). Certaines de ces [[Réaction chimique|réactions chimiques]] se déroulent en dehors des [[Cellule (biologie)|cellules]] de l'organisme, comme la [[digestion]] ou le transport de substances entre cellules. Cependant, la plupart de ces réactions ont lieu dans les cellules elles-mêmes et constituent le ''métabolisme intermédiaire''.

La [[biochimie]] cellulaire repose sur des réactions chimiques [[Catalyse|catalysées]] par des [[enzyme]]s, c'est-à-dire des [[protéine]]s possédant chacune la faculté de faciliter une réaction chimique spécifique. Ces réactions sont régies par les [[principes de la thermodynamique]] et s'organisent en [[Voie métabolique|voies métaboliques]]. Ces dernières sont constituées d'un ensemble de transformations permettant de convertir un [[composé chimique]] en un autre à travers des transformations successives, parallèles ou cycliques, catalysées par des enzymes. Certaines de ces enzymes sont soumises à une régulation par des [[métabolite]]s cellulaires ou par des [[Signalisation cellulaire|signaux]] extracellulaires. Ces facteurs de régulation modifient la [[cinétique enzymatique]], accélérant ou ralentissant certaines réactions déterminantes, et aboutissant à l'[[autorégulation]] du système par l'ouverture et la fermeture des différentes voies métaboliques selon les circonstances.

Dans l'ensemble des réactions constituant le métabolisme, on distingue d'une part l''''[[anabolisme]]''', qui représente l'ensemble des voies de [[biosynthèse]] des constituants cellulaires (et/ou autres constituants), et d'autre part le '''[[catabolisme]]''', qui représente l'ensemble des voies de dégradation de ces constituants cellulaires en [[Petite molécule|petites molécules]] pour en libérer l'énergie par [[oxydation]] ou pour rebâtir d'autres constituants cellulaires. Les réactions de l'anabolisme et du catabolisme sont interconnectées à travers des molécules spécialisées jouant le rôle de [[Cofacteur (biochimie)|cofacteurs]] enzymatiques. C'est par exemple le cas de l'[[adénosine triphosphate]] (ATP), dont l'[[hydrolyse]] en [[adénosine diphosphate]] (ADP) et en [[phosphate inorganique]] (P<sub>i</sub>) est souvent couplée aux réactions d'anabolisme pour les rendre thermodynamiquement favorables. Le [[nicotinamide adénine dinucléotide]] (NAD<sup>+</sup> à l'état oxydé) et le [[nicotinamide adénine dinucléotide phosphate]] (NADPH à l'état réduit), quant à eux, sont des transporteurs d'[[électron]]s utilisés dans les [[Réaction d'oxydo-réduction|réactions d'oxydoréduction]] cellulaires, le NAD<sup>+</sup> plutôt dans le catabolisme et le NADPH dans l'anabolisme. Des [[coenzyme]]s permettent également d'échanger de la matière entre les différentes voies métaboliques. Ainsi, la [[coenzyme A]] permet d'activer des [[Groupe fonctionnel|groupes]] [[acyle]] pour former une [[Acyl-coenzyme A|{{nobr|acyl-CoA}}]], dont la plus importante est l'[[Acétyl-coenzyme A|{{nobr|acétyl-CoA}}]] : cette dernière se trouve au carrefour de plusieurs voies métaboliques majeures, telles que la dégradation des [[glucide]]s et des [[lipide]]s, la production d'énergie métabolique, ou encore la [[biosynthèse des acides gras]] et des [[ose]]s.

Le métabolisme d'un être vivant définit les types de [[Substance chimique|substances chimiques]] qui sont des [[nutriment]]s pour cet organisme et lesquels sont au contraire des [[poison]]s : ainsi, le [[sulfure d'hydrogène]] {{fchim|H|2|S}} est indispensable au développement de certains [[procaryote]]s, alors que ce gaz est [[toxique]] pour les [[Animal|animaux]]<ref name="10.1016/S0065-2911(08)60018-1">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Cornelius G. Friedrich
 | titre       = Physiology and Genetics of Sulfur-oxidizing Bacteria
 | périodique  = {{lien|Advances in Microbial Physiology}}
 | volume      = 39
 | année       = 1997
 | pages       = 235-289
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065291108600181
 | consulté le = 17 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0065-2911(08)60018-1
 | pmid        = 9328649
}}</ref> en général. L'intensité du [[métabolisme de base]] détermine également la quantité de nourriture nécessaire à l'organisme.

Il est frappant d'observer la similitude des voies métaboliques fondamentales et des composés biochimiques à travers les organismes les plus divers<ref name="10.1073/pnas.98.3.805">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Norman R. Pace
 | titre       = The universal nature of biochemistry
 | périodique  = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
 | volume      = 98
 | numéro      = 3
 | jour        = 30
 | mois        = janvier
 | année       = 2001
 | pages       = 805-808
 | url texte   = http://www.pnas.org/content/98/3/805
 | consulté le = 17 décembre 2013
 | doi         = 10.1073/pnas.98.3.805
 | pmid        = 11158550
}}</ref>. Ainsi, les [[Acide carboxylique|acides carboxyliques]] constituant les intermédiaires du [[cycle de Krebs]] se retrouvent chez tous les êtres vivants connus de nos jours, allant d'un [[procaryote]] tel qu'[[Escherichia coli|{{nobr|''E. coli''}}]] jusqu'à un [[métazoaire]] tel que l'[[éléphant]]<ref name="10.1073/pnas.0404922101">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Eric Smith et Harold J. Morowitz
 | titre       = Universality in intermediary metabolism
 | périodique  = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
 | volume      = 101
 | numéro      = 36
 | jour        = 7
 | mois        = septembre
 | année       = 2004
 | pages       = 13168-13173
 | url texte   = http://www.pnas.org/content/101/36/13168
 | consulté le = 17 décembre 2013
 | doi         = 10.1073/pnas.0404922101
 | pmid        = 15340153
}}</ref>. Ces similitudes remarquables sont très certainement dues à l'apparition précoce de ces voies métaboliques au cours de l'[[Évolution (biologie)|évolution]] des formes de vie sur Terre et à leur conservation en raison de leur efficacité<ref name="10.1006/bulm.2000.0197">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Oliver Ebenhöh et Reinhart Heinrich 
 | titre       = Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems
 | périodique  = Bulletin of Mathematical Biology
 | volume      = 63
 | numéro      = 1
 | mois        = janvier
 | année       = 2001
 | pages       = 21-55
 | url texte   = https://link.springer.com/article/10.1006%2Fbulm.2000.0197
 | consulté le = 17 décembre 2013
 | doi         = 10.1006/bulm.2000.0197
 | pmid        = 11146883
}}</ref>{{,}}<ref name="10.1007/BF02338838">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Enrique Meléndez-Hevia, Thomas G. Waddell et Marta Cascante 
 | titre       = The puzzle of the Krebs citric acid cycle: Assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution
 | périodique  = Journal of Molecular Evolution
 | volume      = 43
 | numéro      = 3
 | mois        = septembre
 | année       = 1996
 | pages       = 293-303
 | url texte   = https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02338838
 | consulté le = 17 décembre 2013
 | doi         = 10.1007/BF02338838
 | pmid        = 8703096
}}</ref>.

[[Fichier:ATP-3D-vdW.png|vignette|Molécule d'[[Adénosine triphosphate|ATP]], unité d'échange d'énergie universelle.]]

[[Fichier:NAD-2FM3-3D-vdW.png|vignette|Molécule de [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NAD<sup>+</sup>]], [[coenzyme]] des [[Réaction d'oxydo-réduction|réactions d'oxydoréduction]].]]

[[Fichier:Acetyl-CoA-3D-vdW.png|vignette|Molécule d'[[Acétyl-coenzyme A|acétyl-CoA]], coenzyme activant un [[Résidu (biochimie)|résidu]] [[acétyle]].]]

== Éléments historiques ==
[[Fichier:Balance de Santorio.jpg|vignette|La balance de [[Santorio Santorio|Santorio]], illustration du {{s-|XVII}}.]]

{{Citation|On peut considérer, de façon arbitraire, trois périodes dans l'évolution des modes de raisonnement sur le fonctionnement des organismes vivants, depuis l'[[Antiquité grecque]] jusqu'à la [[Renaissance]] : la période des [[Philosophie en Grèce antique|philosophes grecs]] riche d'idées audacieuses, souvent spéculatives, le [[Moyen Âge]] dominé par le pouvoir ecclésiastique qui prend de l'héritage grec ce qui est en accord avec le [[finalisme]] de la [[tradition biblique]], enfin la période ou fleurit l'[[alchimie]] qui marque un renouveau dans la pratique expérimentale et annonce le nouvel esprit de la Renaissance<ref>{{ouvrage|auteur=Pierre Vignais|titre=La biologie des origines à nos jours. Une histoire des idées et des hommes|éditeur=[[EDP Sciences]]|date=2001|passage=304|lire en ligne={{Google Livres|DQPGzlqt1l4C}}}}</ref>.}}

Certains des philosophes grecs méditent sur la structure et la dynamique du vivant. Leur théorie des [[quatre éléments]], enseignée jusqu'au {{s-|XVIII}}, considère que le monde (et donc les organismes vivants, leurs organes et tissus) résultent de l'association de la terre, du feu, de l'air et de l'eau et qu'elle devrait faire mieux comprendre le métabolisme [[Théorie des humeurs|des humeurs]] (chaque humeur étant associée à un organe)<ref>Pierre Vignais, {{opcit}}, p.306-307</ref>. Dans son traité ''[[Parties des animaux]]'', [[Aristote]] décrit le processus métabolique à partir d'un [[Vitalisme|principe vital]], le [[pneuma]] (pneuma inné apporté par le [[sperme]] ou pneuma inspiré, souffle vital produit par l'évaporation du sang qui a lieu dans le cœur, siège immédiat de l'âme)<ref>{{ouvrage|auteur=[[André Pichot]]|titre=Expliquer la vie. De l'âme à la molécule|éditeur=éditions Quæ|date=2016|passage=57-60|lire en ligne={{Google Livres|RYAeDAAAQBAJ}}}}</ref>. Ce souffle vital, fabriqué dans le cœur à partir de l'air inspiré {{Citation|répartit dans le corps la chaleur qui donne la vie ; il permet la digestion et l'assimilation des aliments. Les aliments broyés par les dents sont désintégrés dans l'estomac, puis dans l'intestin pour être portés au cœur et transformés en sang<ref>Pierre Vignais, {{opcit}}, p.307</ref>.}}

La [[physiologie]] [[Méthode expérimentale|expérimentale]] plonge ses racines dans les [[alchimiste]]s de l'Antiquité orientale, du Moyen Âge et de la Renaissance et dont les expérimentations sur les métaux ont préparé la [[méthode expérimentale]]. Dans ce contexte, [[Santorio Santorio]] fait figure de pionnier en inventant une balance reliée à un siège, afin de peser à la fois ce qu'il absorbe, et ce qu'il rejette à travers la transpiration et les [[excrément]]s. Son expérience métabolique réalisée pendant une trentaine d'années donne les premiers résultats d'une étude à long terme sur le métabolisme humain, publiés dans son livre ''{{Langue|la|texte=Ars de statica medicina}}'' en 1614<ref>{{Article|langue=en|auteur=Garabed Eknoyan|titre=Eknoyan G (1999). "Santorio Sanctorius (1561-1636) — founding father of metabolic balance studies|périodique=American Journal of Nephrology|date=1999|volume=19|numéro=2|pages=226–233|doi=10.1159/000013455}}</ref>.

La [[nutrition humaine]] devient une [[discipline scientifique]] à la fin du {{s-|XVIII}} et se concentre au {{s-|XIX}} sur le [[métabolisme de base]] et la [[valeur calorique]] des [[aliment]]s. Les expériences pionnières pour vérifier les liens entre la nourriture et l'énergie sont en effet réalisées dans le contexte de la crise sociologique de la [[révolution industrielle]]<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=Joan Solomon|titre=Energy: The Power to Work|éditeur=Association for Science Education|date=1983|passage=14}}</ref> où il devient {{Citation|important pour les gestionnaires de fonder la hiérarchie du travail sur les capacités de chacun et, pour le travailleur, de connaître son rôle dans le système}}<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=Charles Martin-Krumm, Marie-Josée Shaar, Cyril Tarquinio|titre=Psychologie positive en environnement professionnel|éditeur=De Boeck Superieur|date=2013|passage=25|lire en ligne={{Google Livres|Py47DwAAQBAJ}}}}.</ref>. L'impact du « paradigme [[Énergétisme|énergétiste]] » dans les recherches se traduit alors par {{Citation|la mesure du rendement de l'activité corporelle [qui] devient l’élément central du processus d’expérimentalisation de la [[physiologie]]}}<ref>{{Article|auteur=Barthélemy Durrive Barthélemy Durrive et Marco Saraceno|titre=Le travail humain. Introduction|périodique=e-Phaïstos. Revue d’histoire des techniques|date=2019|volume=III|numéro=1|pages=|doi=10.4000/ephaistos.3917}}</ref>.

Au cours des années 1854 à 1864, [[Louis Pasteur]] réalise des expériences démontrant que la [[fermentation alcoolique]] n'est pas un processus purement chimique mais un processus physiologique résultant du métabolisme de [[microorganisme]]s<ref>{{Article|langue=en|auteur=Keith L.Manchester|titre=Louis Pasteur (1822-1895) — chance and the prepared mind|périodique=Trends in Biotechnology|date=1995|volume=13|numéro=12|pages=511–515|doi=10.1016/S0167-7799(00)89014-9}}.</ref>. En 1897, le chimiste [[Eduard Buchner]] et son frère {{Lien|fr=Hans Buchner (médecin)|lang = de|trad=Hans Buchner (Mediziner)|texte=Hans}}, bactériologiste, montrent que cette fermentation nécessite des médiateurs du métabolisme, les [[enzyme]]s, [[biocatalyseur]]s qui permettent d'accélérer la plupart des réactions biochimiques se déroulant dans la cellule ([[anabolisme]], [[catabolisme]], [[oxydo-réduction]], transferts d'[[énergie]])<ref>{{ouvrage|auteur=Gerald Karp|titre=Biologie cellulaire et moléculaire|éditeur=De Boeck Supérieur|date=2010|passage=96|lire en ligne={{Google Livres|DSJ1mJkOzzAC}}}}</ref>.

Depuis les années 1950, les recherches biochimiques se multiplient. S'appuyant sur le développement de techniques telles que la [[chromatographie]], la [[microscopie électronique]], la [[cristallographie aux rayons X]], le [[traçage isotopique]], la [[spectroscopie RMN]] ou la [[dynamique moléculaire]], elles aboutissent à une meilleure connaissance des voies métabolique et des molécules impliquées.

== Composés biochimiques fondamentaux ==

{{Article détaillé|Cellule (biologie){{!}}cellule|biochimie|biomolécule}}

[[Fichier:Trimyristin-3D-vdW.png|vignette|Molécule de [[triglycéride]], constituant principal de la [[graisse]].]]

Les [[Animal|animaux]], les [[plante]]s et les [[microbe]]s sont formés de trois grandes familles de [[molécule]]s :
# '''Les [[lipide]]s''', qui jouent un rôle à la fois de réserve d'énergie, de constituant principal des [[Membrane (biologie)|membranes]] de leurs [[Cellule (biologie)|cellules]], et de communication entre cellules par des mécanismes de [[signalisation lipidique]] ;
# '''Les [[peptide]]s''', qui jouent un rôle déterminant à la fois dans la structure des [[Organisme (physiologie)|organismes]] ([[protéine]]s), leur [[biochimie]] ([[enzyme]]s) et l'intégration [[Physiologie|physiologique]] entre les [[organe]]s ([[Hormone peptidique|hormones peptidiques]]) ;
# '''Les [[glucide]]s''', qui servent à la fois à stocker de l'énergie, à stabiliser certaines [[protéine]]s et à favoriser l'[[Adhérence cellulaire|adhérence des cellules]] entre elles, par exemple dans les mécanismes de reconnaissance du [[système immunitaire]] à travers les [[lectine]]s.

Ces molécules étant essentielles à la vie, le métabolisme cellulaire consiste ou bien à les [[Biosynthèse|synthétiser]] pour produire de nouvelles cellules et faire croître les [[Tissu biologique|tissus]], ou bien à les dégrader lors de la [[digestion]] pour les utiliser comme sources d'énergie et de constituants élémentaires qui peuvent être recyclés dans la biosynthèse de nouvelles [[biomolécule]]s.

Les [[macromolécule]]s biologiques sont elles-mêmes des [[polymère]]s appartenant à trois familles différentes :
# '''Les [[polypeptide]]s''', qui sont constitués d'[[Acide aminé|acides aminés]], au sein desquels on trouve les [[protéine]]s et les [[enzyme]]s ;
# '''Les [[polysaccharide]]s''', qui sont constitués d'[[ose]]s — par exemple l'[[amidon]], la [[cellulose]], le [[glycogène]] ;
# '''Les [[polynucléotide]]s''', qui sont constitués de [[nucléotide]]s, et dont les deux représentants sont les [[Acide ribonucléique|acides ribonucléiques]] (ARN) et les [[Acide désoxyribonucléique|acides désoxyribonucléiques]] (ADN), lesquels portent le [[code génétique]], qui détermine notamment la nature des protéines et des enzymes — et donc la [[Physiologie cellulaire|physiologie]] — de chaque cellule.

=== Acides aminés et protéines ===

{{Article détaillé|acide aminé|protéine}}

Les [[protéine]]s sont constituées d'[[Acide aminé|acides {{nobr|α-aminés}}]] liés entre eux par une [[liaison peptidique]] pour former une chaîne linéaire. De nombreuses protéines sont des [[enzyme]]s qui [[catalyse]]nt des [[Réaction chimique|réactions chimiques]] du métabolisme. D'autres protéines ont un rôle structurel ou mécanique, comme celles du [[cytosquelette]], qui maintient la forme générale de la cellule<ref name="10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Katharine A. Michie et Jan Löwe
 | titre       = Dynamic Filaments of the Bacterial Cytoskeleton
 | périodique  = Annual Review of Biochemistry
 | volume      = 75
 | mois        = juillet
 | année       = 2006
 | pages       = 467-492
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452
 | consulté le = 18 décembre 2013
}} {{DOI|10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452}} {{PMID|16756499}}</ref>. Les protéines jouent également un rôle clé dans la [[signalisation cellulaire]], comme [[anticorps]] du [[système immunitaire]], l'[[adhérence cellulaire]], le [[transport actif]] à travers les [[Membrane (biologie)|membranes]] et le [[cycle cellulaire]]. Les acides aminés contribuent également à fournir de l'énergie au métabolisme cellulaire en alimentant le [[cycle de Krebs]]<ref name="PMID 6752947">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = A. L. McCall, W. R. Millington et R. J. Wurtman
 | titre       = Metabolic fuel and amino acid transport into the brain in experimental diabetes mellitus
 | périodique  = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
 | volume      = 79
 | numéro      = 17
 | mois        = septembre
 | année       = 1982
 | pages       = 5406-5410
 | url texte   = http://www.pnas.org/content/79/17/5406.short
 | consulté le = 18 décembre 2013
 | pmc         = 346906
 | pmid        = 6752947
}}</ref>, en particulier lorsque les principales sources d'énergie, telles que le [[glucose]], font défaut, ou lorsque la cellule est soumise à un stress métabolique<ref name="10.1155/2013/461901">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = John S. Hothersall et Aamir Ahmed
 | titre       = Metabolic Fate of the Increased Yeast Amino Acid Uptake Subsequent to Catabolite Derepression
 | périodique  = Journal of Amino Acids
 | volume      = 2013
 | année       = 2013
 | pages       = e461901
 | url texte   = http://www.hindawi.com/journals/jaa/2013/461901/
 | consulté le = 18 décembre 2013
 | pmc         = 3575661
}} {{DOI|10.1155/2013/461901}} {{PMID|23431419}}</ref>.

=== Lipides ===

{{Article détaillé|lipide}}

Les [[lipide]]s sont le groupe de composés biochimiques le plus diversifié. Leur fonction structurelle principale est celle de constituant des [[Membrane (biologie)|membranes]] cellulaires, notamment de la [[membrane plasmique]] et du [[système endomembranaire]] des cellules [[eucaryote]]s, ainsi que de celles d'[[organite]]s telles que les [[mitochondrie]]s et les [[chloroplaste]]s, voire de sous-organites tels que les [[thylakoïde]]s. Ils sont également utilisés comme sources d'énergie. On les définit généralement comme des molécules biologiques [[Hydrophobie|hydrophobes]] et [[amphiphile]]s, solubles dans les [[Solvant organique|solvants organiques]] tels que le [[benzène]] et le [[chloroforme]]<ref name="10.1194/jlr.E400004-JLR200">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Eoin Fahy, Shankar Subramaniam, H. Alex Brown, Christopher K. Glass, Alfred H. Merrill Jr., Robert C. Murphy, Christian R. H. Raetz, David W. Russell, Yousuke Seyama, Walter Shaw, Takao Shimizu, Friedrich Spener, Gerrit van Meer, Michael S. VanNieuwenhze, Stephen H. White, Joseph L. Witztum et Edward A. Dennis
 | titre       = A comprehensive classification system for lipids
 | périodique  = Journal of Lipid Research
 | volume      = 46
 | mois        = mai
 | année       = 2005
 | pages       = 839-862
 | url texte   = http://www.jlr.org/content/46/5/839
 | consulté le = 18 décembre 2013
 | doi         = 10.1194/jlr.E400004-JLR200
 | pmid        = 15722563
}}</ref>. Les [[graisse]]s sont, parmi les lipides, un grand groupe de composés solides essentiellement constitués d'[[Acide gras|acides gras]] et de [[glycérol]]. Une molécule formée de trois [[Résidu (biochimie)|résidus]] d'acides gras [[Ester|estérifiant]] les trois [[hydroxyle]]s d'un résidu de glycérol est appelée ''[[triglycéride]]''. Il existe diverses variations autour de ce thème central, par exemple avec de la [[sphingosine]] dans le cas des [[sphingolipide]]s, et des [[Groupe fonctionnel|groupes]] [[Hydrophilie|hydrophiles]] tels que le groupe [[phosphate]] dans le cas des [[phospholipide]]s. Les [[stéroïde]]s, tels que le [[cholestérol]], sont une autre famille importante de lipides<ref name="10.1042/0264-6021:3380569">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Fausto G. HEGARDT
 | titre       = Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis
 | périodique  = Biochemical Journal
 | volume      = 338
 | année       = 1999
 | pages       = 569-582
 | url texte   = http://www.biochemj.org/bj/338/bj3380569.htm
 | consulté le = 18 décembre 2013
 | pmc         = 1220089
 | doi         = 10.1042/0264-6021:3380569
 | pmid        = 10051425
}}</ref>.

=== Glucides ===

[[Fichier:Glucose Fisher to Haworth.gif|vignette|Représentations du [[glucose]], de la [[projection de Fischer]] (linéaire) à la [[projection de Haworth]] (cyclique).]]

{{Article détaillé|glucide}}

Les [[glucide]]s sont des [[aldéhyde]]s ou des [[cétone]]s ayant plusieurs [[Groupe fonctionnel|groupes]] [[hydroxyle]]. Ces molécules peuvent exister sous forme linéaire ou [[Composé cyclique|cyclique]]. Ce sont les molécules biologiques les plus abondantes. Elles remplissent un grand nombre de fonctions, comme substances de stockage et le transport de l'énergie ([[amidon]], [[glycogène]]) ou comme composants structurels ([[cellulose]] chez les [[plante]]s, [[chitine]] chez les [[Animal|animaux]]). Les [[monomère]]s glucidiques sont appelés [[ose]]s : ce sont par exemple le [[galactose]], le [[fructose]], et surtout le [[glucose]]. Ils peuvent [[Polymère|polymériser]] en donnant des [[polysaccharide]]s avec une variété de structures quasiment infinie<ref name="10.1038/nmeth807">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Rahul Raman, S. Raguram, Ganesh Venkataraman, James C. Paulson et Ram Sasisekharan
 | titre       = Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans
 | périodique  = Nature Methods
 | volume      = 2
 | année       = 2005
 | pages       = 817-824
 | url texte   = http://www.nature.com/nmeth/journal/v2/n11/full/nmeth807.html
 | consulté le = 18 décembre 2013
 | doi         = 10.1038/nmeth807
}}</ref>.

=== Nucléotides ===

{{Article détaillé|nucléotide}}

Les [[nucléoside]]s résultent de la liaison d'une [[molécule]] de [[ribose]] ou de [[désoxyribose]] à une [[base nucléique]]. Ces dernières sont des composés [[Hétérocycle|hétérocycliques]] contenant des [[atome]]s d'[[azote]] ; elles se divisent en [[purine]]s et [[pyrimidine]]s. Les [[Nucléotide|nucléotides]] sont formés d'un nucléoside et d'un ou plusieurs groupements phosphates liés au sucre.

Les deux [[Acide nucléique|acides nucléiques]], l'[[acide ribonucléique]] (ARN) et l'[[acide désoxyribonucléique]] (ADN), sont des [[polymère]]s de [[nucléotide]]s, ou [[polynucléotide]]s. L'ARN est constitué de [[Ribonucléotide|ribonucléotides]] (contenant un ribose) et l'ADN de désoxyribonucléotides (contenant un désoxyribose). Les acides nucléiques permettent le [[Codon|codage]] et l'[[Expression génétique|expression]] de l'[[information génétique]] ainsi que son [[Code génétique|décodage]] à travers les processus successifs de [[Transcription (biologie)|transcription]] et de [[traduction génétique]] de la [[biosynthèse des protéines]]. Cette information est préservée par les mécanismes de [[réparation de l'ADN]] et transmise à travers le processus de [[réplication de l'ADN]]. De nombreux [[virus]], dits [[virus à ARN]], ont un [[génome]] constitué d'ARN et non d'ADN — c'est par exemple le cas du [[virus de l'immunodéficience humaine]] (VIH) ou du [[Grippe|virus de la grippe]]— certains ont recours à des [[Transcriptase inverse|transcriptases inverses]] pour générer dans la cellule hôte une matrice d'ADN à partir du génome viral en ARN<ref name="10.1016/j.jcv.2005.09.004">{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Saleta Sierra, Bernd Kupfer et Rolf Kaiser
 | titre       = Basics of the virology of HIV-1 and its replication
 | périodique  = Journal of Clinical Virology
 | volume      = 34
 | numéro      = 4
 | mois        = décembre
 | année       = 2005
 | pages       = 233-244
 | url texte   = http://www.journalofclinicalvirology.com/article/S1386-6532%2805%2900237-4/abstract
 | consulté le = 18 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/j.jcv.2005.09.004
 | pmid        = 16198625
}}</ref>, d'autres sont directement répliqués d'ARN en ARN par une [[ARN polymérase ARN-dépendante|ARN polymérase-ARN dépendante]] (ou réplicase). L'ARN des [[ribozyme]]s, tels que les [[splicéosome]]s (ou particules d'[[épissage]]) et les [[ribosome]]s, est semblable aux [[enzyme]]s dans la mesure où il est capable de [[catalyse]]r des [[Réaction chimique|réactions chimiques]].

=== Coenzymes et cofacteurs ===

{{Article détaillé|coenzyme|Cofacteur (biochimie){{!}}cofacteur|vitamine}}

Le métabolisme implique un très grand nombre de réactions chimiques différentes formant un réseau de transformations complexe, mais la plupart d'entre elles peuvent être rapprochées de quelques types de réactions basiques consistant en des transferts de [[Groupe fonctionnel|groupes fonctionnels]]<ref name="10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Peter MITCHELL
 | titre       = Compartmentation and Communication in Living Systems. Ligand Conduction: a General Catalytic Principle in Chemical, Osmotic and Chemiosmotic Reaction Systems
 | périodique  = European Journal of Biochemistry
 | volume      = 95
 | numéro      = 1
 | mois        = mars
 | année       = 1979
 | pages       = 1-20
 | url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x/abstract
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | doi         = 10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x
 | pmid        = 378655
}}</ref>. Cela résulte du fait que la [[biochimie]] [[Cellule (biologie)|cellulaire]] fait appel à un nombre relativement restreint de molécules agissant comme des activateurs susceptibles de transporter des groupes d'atomes entre différentes réactions<ref name="10.1146/annurev.bi.47.070178.005123">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = M. J. Wimmer et I. A. Rose 
 | titre       = Mechanisms of Enzyme-Catalyzed Group Transfer Reactions
 | périodique  = Annual Review of Biochemistry
 | volume      = 47
 | mois        = juillet
 | année       = 1978
 | pages       = 1031-1078
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.47.070178.005123
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.bi.47.070178.005123
 | pmid        = 354490
}}</ref>. De telles molécules sont appelées [[coenzyme]]s. Chaque type de transfert de groupe fonctionnel fait appel à une coenzyme spécifique. Chacune de ces coenzymes est également spécifique d'un certain nombre d'[[enzyme]]s qui [[catalyse]]nt les réactions de transfert, enzymes qui les altèrent et les régénèrent en permanence<ref name="10.1038/sj.embor.7400646">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Peter Dimroth, Christoph von Ballmoos et T. Meier
 | titre       = Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases
 | périodique  = EMBO reports
 | volume      = 7
 | année       = 2006
 | pages       = 276-282
 | url texte   = http://www.nature.com/embor/journal/v7/n3/full/7400646.html
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | pmc         = 1456893
 | doi         = 10.1038/sj.embor.7400646
 | pmid        = 16607397
}}</ref>.

[[Fichier:Succinate Dehydrogenase 1YQ3 Electron Carriers Labeled.png|vignette|{{en}} La [[succinate déshydrogénase]] fait intervenir plusieurs [[Cofacteur (biochimie)|cofacteurs]], dont un [[Flavine adénine dinucléotide|{{fchim|FADH|2}}]], des [[Cluster fer-soufre|centres fer-soufre]] et un [[hème]].]]

L'[[adénosine triphosphate]] (ATP) est la coenzyme universelle des échanges d'énergie chez tous les organismes connus. Ce [[nucléotide]] permet de transférer de l'énergie métabolique entre les réactions qui libèrent de l'énergie et celles qui en absorbent. Il n'y a à chaque instant qu'une faible quantité d'ATP dans les cellules, mais, comme ce capital d'ATP est continuellement consommé et régénéré, le [[corps humain]] peut en réalité consommer chaque jour une masse d'ATP pratiquement équivalente à son poids total<ref name="10.1038/sj.embor.7400646"/>. L'ATP permet de coupler l'[[anabolisme]] au [[catabolisme]], le premier consommant l'ATP produit par le second. Il sert également de transporteur de groupes [[phosphate]] dans les réactions de [[phosphorylation]].

Les [[vitamine]]s sont des [[Composé organique|composés organiques]] indispensables en petite quantité au fonctionnement des cellules mais que ces dernières ne peuvent pas produire elles-mêmes. Chez l'[[Homo sapiens|homme]], la plupart des vitamines deviennent des [[coenzyme]]s après quelques transformations dans les cellules. Ainsi, les vitamines hydrosolubles ({{nobr|vitamines B}}) sont [[Phosphorylation|phosphorylées]] ou couplées à des [[nucléotide]]s lorsqu'elles sont utilisées dans les cellules. Par exemple, la [[Vitamine B3|niacine]] (acide nicotinique) entre dans la composition du [[nicotinamide adénine dinucléotide]] (NAD<sup>+</sup>) et du [[nicotinamide adénine dinucléotide phosphate]] (NADP<sup>+</sup>), qui sont des coenzymes importantes impliquées dans les [[Oxydoréduction en chimie organique|réactions d'oxydoréduction]] comme accepteurs d'[[hydrogène]]. Il existe des centaines de [[déshydrogénase]]s, qui soustraient des [[électron]]s de leur [[Substrat enzymatique|substrat]] et réduisent le NAD<sup>+</sup> en NADH et H<sup>+</sup>. Cette forme réduite de la coenzyme peut alors être utilisée par une [[réductase]]<ref name="10.1042/BJ20061638">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Nadine POLLAK, Christian DÖLLE et Mathias ZIEGLER
 | titre       = The power to reduce: pyridine nucleotides – small molecules with a multitude of functions
 | périodique  = Biochemical Journal
 | volume      = 402
 | année       = 2007
 | pages       = 205-218
 | url texte   = http://www.biochemj.org/bj/402/bj4020205.htm
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | pmc         = 1798440
 | doi         = 10.1042/BJ20061638
 | pmid        = 17295611
}}</ref>. Le couple {{nobr|NAD<sup>+</sup> / NADH}} intervient davantage dans les réactions cataboliques tandis que le couple {{nobr|NADP<sup>+</sup> / NADPH}} est spécifique à l'anabolisme.

=== Sels minéraux ===

{{Article détaillé|sel minéral|chimie bioinorganique}}

[[Fichier:T3-3D-vdW.png|vignette|Molécule de [[triiodothyronine]], principale [[hormone thyroïdienne]], contenant trois [[atome]]s d'[[iode]] (ici en violet).]]

Les [[Sel minéral|sels minéraux]] jouent un rôle déterminant dans le métabolisme. Certains sont abondants, comme le [[sodium]] et le [[potassium]], tandis que d'autres ne sont actifs qu'à faible concentration. Environ 99 % de la masse des [[mammifère]]s est constituée des [[Élément chimique|éléments]] [[carbone]], [[azote]], [[calcium]], [[sodium]], [[chlore]], [[potassium]], [[hydrogène]], [[phosphore]], [[oxygène]] et [[soufre]]<ref name="PMID 1872381">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = S. B. Heymsfield, M. Waki, J. Kehayias, S. Lichtman, F. A. Dilmanian, Y. Kamen, J. Wang et R. N. Pierson Jr
 | titre       = Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models
 | périodique  = American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism
 | volume      = 261
 | mois        = août
 | année       = 1991
 | pages       = E190-E198
 | url texte   = http://ajpendo.physiology.org/content/261/2/E190
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | pmid        = 1872381
}}</ref>. Les [[Composé organique|composés organiques]] ([[protéine]]s, [[lipide]]s et [[glucide]]s) contiennent l'essentiel du carbone et de l'azote, tandis que l'essentiel de l'oxygène et de l'hydrogène sont présents sous forme d'[[eau]].

Les sels minéraux les plus abondants agissent comme [[électrolyte]]s. Les principaux [[ion]]s sont le [[sodium]] Na<sup>+</sup>, le [[potassium]] K<sup>+</sup>, le [[calcium]] Ca<sup>2+</sup>, le [[magnésium]] Mg<sup>2+</sup>, le [[chlorure]] Cl<sup>−</sup>, le [[phosphate]] {{fchim|PO|4|<sup>3−</sup>}} et l'ion [[Composé organique|organique]] [[bicarbonate]] {{fchim|HCO|3|<sup>−</sup>}}. Le maintien de [[Gradient de concentration|gradients de concentration]] déterminés à travers les [[Membrane (biologie)|membranes cellulaires]] permet de maintenir l'[[Pression osmotique|équilibre osmotique]] et le [[Potentiel hydrogène|pH]] du milieu intracellulaire. Les ions sont également essentiels au fonctionnement des [[nerf]]s et des [[muscle]]s grâce au [[potentiel d'action]] issu de l'échange d'ions, à travers la [[membrane plasmique]], entre le {{Lien|fr=fluide extracellulaire|lang=en|trad=Extracellular fluid}} et le fluide intracellulaire, c'est-à-dire le [[cytosol]]. Les ions entrent et quittent les cellules en empruntant des [[Protéine membranaire|protéines membranaires]] appelées [[Canal ionique|canaux ioniques]]. Ainsi, la [[contraction musculaire]] dépend du passage des ions calcium, sodium et potassium à travers les canaux ioniques de la membrane cellulaire et les [[Tubule T|tubules T]]<ref name="10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = A.F. Dulhunty
 | titre       = EXCITATION–CONTRACTION COUPLING FROM THE 1950s INTO THE NEW MILLENNIUM
 | périodique  = Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology
 | volume      = 33
 | numéro      = 9
 | mois        = septembre
 | année       = 2006
 | pages       = 763-772
 | url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x/abstract
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | doi         = 10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x
 | pmid        = 16922804
}}</ref>.

Les [[Métal de transition|métaux de transition]] sont généralement présents à l'état de trace chez les organismes vivants, le [[zinc]] et le [[fer]] étant les plus abondants d'entre eux<ref name="PMID 9498359">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = D. C. Mahan et R. G. Shields Jr
 | titre       = Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight
 | périodique  = Journal of Animal Science
 | volume      = 76
 | numéro      = 2
 | mois        = février
 | année       = 1998
 | pages       = 506-512
 | url texte   = http://www.journalofanimalscience.org/content/76/2/506.short
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | pmid        = 9498359
}}</ref>{{,}}<ref name="10.1007/s00216-003-2219-0">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Søren Husted, Birgitte F. Mikkelsen, Jacob Jensen et Niels Erik Nielsen
 | titre       = Elemental fingerprint analysis of barley (''Hordeum vulgare'') using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics
 | périodique  = Analytical and Bioanalytical Chemistry
 | volume      = 378
 | numéro      = 1
 | année       = 2004
 | pages       = 171-182
 | url texte   = https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00216-003-2219-0
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | doi         = 10.1007/s00216-003-2219-0
 | pmid        = 14551660
}}</ref>. Ces métaux interviennent comme [[Cofacteur (biochimie)|cofacteurs]] de certaines [[protéine]]s et [[enzyme]]s et sont essentiels à leur bon fonctionnement. C'est par exemple le cas d'une enzyme telle que la [[catalase]] et d'une protéine transporteuse d'[[Dioxygène|oxygène]] telle que l'[[hémoglobine]]<ref name="10.1126/science.1085049">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Lydia A. Finney, Thomas V. O'Halloran
 | titre       = Transition Metal Speciation in the Cell: Insights from the Chemistry of Metal Ion Receptors
 | périodique  = Science
 | volume      = 300
 | numéro      = 5621
 | jour        = 9
 | mois        = mai
 | année       = 2003
 | pages       = 931-936
 | url texte   = http://www.sciencemag.org/content/300/5621/931
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | doi         = 10.1126/science.1085049
 | pmid        = 12738850
}}</ref>. Les cofacteurs métalliques se lient spécifiquement à certains sites des protéines. Bien que les cofacteurs puissent être modifiés au cours de la réaction catalysée, ils reviennent toujours à leur état d'origine à la fin de la réaction. Ils sont absorbés par les organismes à l'aide de transporteurs spécifiques, par exemple les [[sidérophore]]s pour absorber le fer, et sont liés à des protéines de stockage telles que la [[ferritine]] et les [[métallothionéine]]s lorsqu'ils ne sont pas utilisés<ref name="10.1074/jbc.R600011200">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Robert J. Cousins, Juan P. Liuzzi et Louis A. Lichten
 | titre       = Mammalian Zinc Transport, Trafficking, and Signals
 | périodique  = Journal of Biological Chemistry
 | volume      = 281
 | jour        = 25
 | mois        = août
 | année       = 2006
 | pages       = 24085-24089
 | url texte   = http://www.jbc.org/content/281/34/24085
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | doi         = 10.1074/jbc.R600011200
 | pmid        = 16793761
}}</ref>{{,}}<ref name="10.1016/j.tcb.2006.12.003">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Louise L. Dunn, Yohan Suryo Rahmanto et Des R. Richardson
 | titre       = Iron uptake and metabolism in the new millennium
 | périodique  = Trends in Cell Biology
 | volume      = 17
 | numéro      = 2
 | mois        = février
 | année       = 2007
 | pages       = 93-100
 | url texte   = http://www.cell.com/trends/cell-biology//retrieve/pii/S0962892406003400
 | consulté le = 19 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/j.tcb.2006.12.003
 | pmid        = 17194590
}}</ref>.

== Catabolisme ==

{{Article détaillé|catabolisme}}

Le [[catabolisme]] est l'ensemble des processus métaboliques de dégradation des [[biomolécule]]s. Cela comprend par exemple la dégradation et l'[[oxydation]] des [[nutriment]]s. Le catabolisme a pour fonction de fournir l'énergie et les constituants élémentaires indispensables au métabolisme de la cellule. La nature exacte de ces réactions dépend de chaque organisme. Les êtres vivants peuvent être classés en fonction de leur sources d'énergie et de carbone, ce qu'on appelle leur ''[[type trophique]]'' : 

{| class="wikitable centre" style="align:center; text-align:center" width="50%"
|+Classification des êtres vivants d'après leur métabolisme
|-
| rowspan=2 bgcolor="#FFFF00" | '''[[Source d'énergie]]''' || bgcolor="#FFFF00" | [[Lumière solaire]] || bgcolor="#FFFF00" | photo- || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || rowspan=6 bgcolor="#7FC31C" | -trophe
|-
| bgcolor="#FFFF00" | [[Composé chimique|Composés chimiques]] || bgcolor="#FFFF00" | chimio-
|-
| rowspan=2 bgcolor="#FFB300" | '''[[Donneur d'électron]]s''' || bgcolor="#FFB300" | [[Composé organique|Composés organiques]] || rowspan=2 |  &nbsp; || bgcolor="#FFB300" | organo- ||  rowspan=2 |  &nbsp;
|-
| bgcolor="#FFB300" | [[Composé inorganique|Composés inorganiques]] || bgcolor="#FFB300" | litho-
|-
| rowspan=2 bgcolor="#FB805F" | '''Source de carbone''' || bgcolor="#FB805F" | [[Composé organique|Composés organiques]] || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || bgcolor="#FB805F" | hétéro-
|-
| bgcolor="#FB805F" | [[Composé inorganique|Composés inorganiques]] || bgcolor="#FB805F" | auto-
|}

Les [[Organotrophie|organotrophes]] utilisent des [[Composé organique|molécules organiques]] comme [[source d'énergie]] tandis que les [[Lithotrophie|lithotrophes]] utilisent des [[Composé inorganique|substrats inorganiques]] et que les [[Phototrophie|phototrophes]] convertissent l'[[énergie solaire]] en [[énergie chimique]]. Ces différents métabolismes reposent cependant tous sur le transfert d'électrons de composés donneurs — tels que des molécules organiques, l'[[eau]], l'[[ammoniac]], le [[sulfure d'hydrogène]] ou encore des [[cation]]s de [[fer]](II) Fe<sup>2+</sup> (fer ferreux) — vers des composés accepteurs d'électrons tels que l'[[Dioxygène|oxygène]], les [[nitrate]]s ou encore les [[sulfate]]s<ref name="10.1098/rstb.1999.0532">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Kenneth H. Nealson et Pamela G. Conrad
 | titre       = Life: past, present and future
 | périodique  = Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences
 | volume      = 354
 | numéro      = 1392
 | jour        = 29
 | mois        = décembre
 | année       = 1999
 | pages       = 1923-1939
 | url texte   = http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/354/1392/1923
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1098/rstb.1999.0532
 | pmid        = 10670014
 | pmc         = 1692713
}}</ref>. Chez les [[Animal|animaux]], ces réactions conduisent à dégrader des molécules organiques complexes en molécules plus simples telles que le [[dioxyde de carbone]] et l'[[eau]]. Chez les organismes [[Photosynthèse|photosynthétiques]] tels que les [[plante]]s et les [[cyanobactérie]]s, ces réactions permettent de libérer l'énergie de la lumière solaire absorbée et stockée par l'organisme.

Les principaux groupes de réactions cataboliques chez les animaux peuvent être classés en trois étapes principales. Dans la première, les grandes molécules organiques telles que les [[protéine]]s, les [[polysaccharide]]s ou les [[lipide]]s sont [[Digestion|digérés]] en leurs composants élémentaires à l'extérieur des [[Cellule (biologie)|cellules]]. Puis ces composants élémentaires sont absorbés par les cellules et convertis en [[métabolite]]s encore plus petits, le plus souvent en {{nobr|[[acétyl-coenzyme A]]}} ({{nobr|acétyl-CoA}}), avec libération d'un peu d'énergie. Enfin, le [[Résidu (biochimie)|résidu]] [[acétyle]] de l'{{nobr|acétyl-CoA}} est [[Oxydation|oxydé]] en [[eau]] et [[dioxyde de carbone]] par le [[cycle de Krebs]] et la [[chaîne respiratoire]], cette dernière permettant de libérer l'énergie des [[électron]]s à haut potentiel transférés au [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NADH]] au cours du cycle de Krebs.

=== Digestion ===

{{Article détaillé|digestion}}

Les [[macromolécule]]s telles que l'[[amidon]], la [[cellulose]] et les [[protéine]]s, qui sont des [[biopolymère]]s, ne peuvent être absorbées facilement par les [[Cellule (biologie)|cellules]] et doivent être [[Clivage (chimie)|clivées]] en [[oligomère]]s, voire en [[monomère]]s, afin de pouvoir être métabolisées. C'est ce qu'on appelle la ''[[digestion]]''. Plusieurs classes d'[[enzyme]]s communes réalisent ces transformations, par exemple les [[peptidase]]s, qui clivent les protéines en [[oligopeptide]]s et en [[Acide aminé protéinogène|acides aminés]], ou encore les [[glycoside hydrolase]]s (ou ''glycosidases''), qui clivent les [[polysaccharide]]s en [[oligosaccharide]]s et en [[ose]]s.

Les [[microorganisme]]s sécrètent leurs enzymes digestives dans leur voisinage<ref name="PMID 8302217">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = C. C. Häse et R. A. Finkelstein
 | titre       = Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases
 | périodique  = Microbiology and Molecular Biology Reviews
 | volume      = 57
 | numéro      = 4
 | mois        = décembre
 | année       = 1993
 | pages       = 823-837
 | url texte   = http://mmbr.asm.org/content/57/4/823
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | pmid        = 8302217
 | pmc         = 372940
}}</ref>{{,}}<ref name="10.1007/s00253-004-1568-8">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = R. Gupta, N. Gupta et P. Rathi 
 | titre       = Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties
 | périodique  = Applied Microbiology and Biotechnology
 | volume      = 64
 | numéro      = 6
 | mois        = juin
 | année       = 2004
 | pages       = 763-781
 | url texte   = https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00253-004-1568-8
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1007/s00253-004-1568-8
 | pmid        = 14966663
}}</ref> alors que les [[Animal|animaux]] sécrètent ces enzymes uniquement à partir de cellules spécialisées situées dans leur [[appareil digestif]]. Les acides aminés et les oses libérés par ces enzymes extracellulaires sont ensuite absorbées à travers la [[membrane plasmique]] des cellules par des [[Protéine membranaire|protéines membranaires]] de [[transport actif]]<ref name="10.1177/0148607192016006569">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Wiley W. Souba et Anthony J. Pacitti
 | titre       = Review: How Amino Acids Get Into Cells: Mechanisms, Models, Menus, and Mediators
 | périodique  = Journal of Parental & Enteral Nutrition
 | volume      = 16
 | numéro      = 6
 | mois        = novembre
 | année       = 1992
 | pages       = 569-578
 | url texte   = http://pen.sagepub.com/content/16/6/569
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1177/0148607192016006569
 | pmid        = 1494216
}}</ref>{{,}}<ref name="10.1016/S0955-0674(99)80072-6">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Michael P Barrett, Adrian R Walmsleyt et Gwyn W Gould
 | titre       = Structure and function of facultative sugar transporters
 | périodique  = Current Opinion in Cell Biology
 | volume      = 11
 | numéro      = 4
 | mois        = août
 | année       = 1999
 | pages       = 496–502
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0955067499800726
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0955-0674(99)80072-6
 | pmid        = 10449337
}}</ref>.

=== Libération de l'énergie des composés organiques ===

[[Fichier:Glyoxylate cycle-fr.svg|redresse=1.33|vignette|[[Cycle de Krebs]] et [[cycle du glyoxylate]] avec leurs [[métabolite]]s ([[Acétyl-coenzyme A|{{nobr|acétyl-CoA}}]], [[Acide citrique|citrate]], [[Acide aconitique|{{nobr|''cis''-aconitate''}}]], [[Acide isocitrique|isocitrate]], [[Acide alpha-cétoglutarique|{{nobr|α-cétoglutarate}}]], [[Succinyl-coenzyme A|{{nobr|succinyl-CoA}}]], [[Acide succinique|succinate]], [[Acide fumarique|fumarate]], [[Acide malique|malate]], [[Acide oxaloacétique|oxaloacétate]] et [[Acide glyoxylique|glyoxylate]]) et leurs [[enzyme]]s ([[citrate synthase]], [[aconitase]], [[isocitrate déshydrogénase]], [[complexe alpha-cétoglutarate déshydrogénase]], [[Succinyl-coenzyme A synthétase|{{nobr|succinyl-CoA}} synthétase]], [[succinate déshydrogénase]], [[fumarase]], [[malate déshydrogénase]], [[isocitrate lyase]] et [[malate synthase]]).]]

{{Article détaillé|respiration cellulaire|fermentation}}

Les [[glucide]]s sont généralement absorbés par les [[Cellule (biologie)|cellules]] après avoir été préalablement digérés en [[ose]]s<ref name="PMID 8366068">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = G. I. Bell, C. F. Burant, J. Takeda et G. W. Gould
 | titre       = Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters
 | périodique  = Journal of Biological Chemistry
 | volume      = 268
 | année       = 1993
 | pages       = 19161-19164
 | url texte   = http://www.jbc.org/content/268/26/19161.full.pdf+html
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | pmid        = 8366068
}}</ref>. La principale voie de dégradation des oses à l'intérieur de la cellule est la [[glycolyse]], qui produit quelques molécules d'[[Adénosine triphosphate|ATP]] et deux molécules de [[Acide pyruvique|pyruvate]] par molécule de [[glucose]] dégradée<ref name="10.1210/er.2003-0026">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Clara Bouché, Shanti Serdy, C. Ronald Kahn et Allison B. Goldfine
 | titre       = The Cellular Fate of Glucose and Its Relevance in Type 2 Diabetes
 | périodique  = Endocrine Reviews
 | volume      = 25
 | numéro      = 5
 | mois        = octobre
 | année       = 2004
 | pages       = 807-830
 | url texte   = http://press.endocrine.org/doi/full/10.1210/er.2003-0026?pubCode=cgi&
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1210/er.2003-0026
 | pmid        = 15466941
}}</ref>. Le pyruvate est un [[métabolite]] commun à plusieurs [[Voie métabolique|voies métaboliques]], mais l'essentiel est converti en [[Acétyl-coenzyme A|{{nobr|acétyl-CoA}}]] pour alimenter le [[cycle de Krebs]]. Ce dernier produit encore quelques molécules d'ATP, mais son produit essentiel est le [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NADH]], issu de la [[Réduction (chimie)|réduction]] du [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NAD<sup>+</sup>]] lors de l'[[oxydation]] de l'{{nobr|acétyl-CoA}}. Cette oxydation libère du [[dioxyde de carbone]] comme sous-produit. En conditions [[anaérobie]]s, la glycolyse produit du [[Acide lactique|lactate]] par transfert des électrons du NADH au pyruvate par une [[lactate déshydrogénase]] en vue de régénérer du NAD<sup>+</sup> pour la glycolyse. Une voie alternative pour la dégradation du glucose est la [[voie des pentoses phosphates]], qui a pour fonction première non pas de libérer de l'énergie, mais de produire des [[Précurseur (chimie)|précurseurs]] de diverses [[biosynthèse]]s tels que du [[Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate|NADPH]], utilisé notamment pour la [[biosynthèse des acides gras]], ainsi que du [[ribose-5-phosphate]], utilisé pour la synthèse des [[nucléotide]]s, et de l'[[érythrose-4-phosphate]], précurseur d'[[Acide aminé protéinogène|acides aminés]] [[Composé aromatique|aromatiques]].

Les [[lipide]]s sont dégradés par [[hydrolyse]] en [[glycérol]] et [[Acide gras|acides gras]]. Le glycérol est dégradé par la glycolyse tandis que les acides gras le sont par la [[Bêta-oxydation|{{nobr|β-oxydation}}]] pour produire de l'{{nobr|acétyl-CoA}}, dégradé à son tour par le [[cycle de Krebs]]. L'oxydation des acides gras libère davantage d'énergie que les glucides car ces derniers contiennent plus d'oxygène et sont donc davantage oxydés que les acides gras.

Les [[Acide aminé protéinogène|acides aminés]] sont utilisés ou bien pour produire des [[protéine]]s et diverses autres biomolécules, ou bien oxydés en [[urée]] et [[dioxyde de carbone]] pour libérer de l'énergie<ref name="10.1146/annurev.bi.32.070163.002035">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = W. Sakami et H. Harrington 
 | titre       = Amino Acid Metabolism
 | périodique  = Annual Reviews
 | volume      = 32
 | mois        = juillet
 | année       = 1963
 | pages       = 355-398
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.32.070163.002035
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.bi.32.070163.002035
 | pmid        = 14144484
}}</ref>. Leur oxydation commence par leur conversion en [[Cétoacide|{{nobr|α-cétoacide}}]] par une [[transaminase]] qui clive leur [[Groupe fonctionnel|groupe]] [[Amine (chimie)|amine]], ce dernier alimentant le [[cycle de l'urée]]. Plusieurs de ces {{nobr|α-cétoacides}} sont des intermédiaires du cycle de Krebs : la désamination du [[Acide glutamique|glutamate]] donne ainsi de l'[[Acide alpha-cétoglutarique|{{nobr|α-cétoglutarate}}]]<ref name="PMID 10736367">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = John T. Brosnan
 | titre       = Glutamate, at the Interface between Amino Acid and Carbohydrate Metabolism
 | périodique  = Journal of Nutrition
 | volume      = 130
 | numéro      = 4
 | mois        = avril
 | année       = 2000
 | pages       = 988S-990S
 | url texte   = http://nutrition.highwire.org/content/130/4/988S.short
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | pmid        = 10736367
}}</ref>. Les [[Acide aminé glucoformateur|acides aminés glucoformateurs]] peuvent également être convertis en glucose à travers la [[néoglucogenèse]]<ref name="PMID 11533293">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Vernon R. Young et Alfred M. Ajami
 | titre       = Glutamine: The Emperor or His Clothes?
 | périodique  = Journal of Nutrition
 | volume      = 131
 | numéro      = 9
 | mois        = septembre
 | année       = 2001
 | pages       = 2449S-2459S
 | url texte   = http://nutrition.highwire.org/content/131/9/2449S.short
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | pmid        = 11533293
}}</ref>.

== Énergie et métabolisme ==

=== Phosphorylation oxydative ===

{{Article détaillé|phosphorylation oxydative|mitochondrie|chimiosmose}}

Au cours de la [[phosphorylation oxydative]] — qu'il faudrait appeler plus correctement en français ''oxydation phosphorylante'' — les [[électron]]s à haut potentiel, issus des réactions d'oxydation du métabolisme, sont transférés à de l'[[Dioxygène|oxygène]] avec libération d'énergie, cette énergie étant récupérée pour synthétiser de l'[[Adénosine triphosphate|ATP]]. Ceci est réalisé par les [[eucaryote]]s à travers une série de [[Protéine membranaire|protéines membranaires]] des [[mitochondrie]]s formant la [[chaîne respiratoire]]. Chez les [[procaryote]]s, ces protéines se trouvent dans la [[membrane interne]]<ref name="10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Jonathan P. Hosler, Shelagh Ferguson-Miller et Denise A. Mills
 | titre       = Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes
 | périodique  = Annual Review of Biochemistry
 | volume      = 75
 | mois        = juillet
 | année       = 2006
 | pages       = 165-187
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730
}}</ref>. Ces protéines membranaires utilisent l'énergie libérée par la circulation des électrons depuis les [[coenzyme]]s réduites telles que le [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NADH]] et le [[Flavine adénine dinucléotide|{{fchim|FADH|2}}]] vers l'oxygène pour pomper des [[proton]]s à travers la [[membrane mitochondriale interne]] (chez les eucaryotes) ou la [[membrane plasmique]] (chez les procaryotes)<ref name="10.1146/annurev.biophys.30.1.23">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Brian E. Schultz et Sunney I. Chan
 | titre       = STRUCTURES AND PROTON-PUMPING STRATEGIES OF MITOCHONDRIAL RESPIRATORY ENZYMES
 | périodique  = Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure
 | volume      = 30
 | mois        = juin
 | année       = 2001
 | pages       = 23-65
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biophys.30.1.23
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.biophys.30.1.23
 | pmid        = 11340051
}}</ref>.

[[Fichier:ATPsyn.gif|vignette|Fonctionnement de l'[[ATP synthase]] illustrant la [[phosphorylation]] de l'[[Adénosine diphosphate|ADP]] en [[Adénosine triphosphate|ATP]].]]

Le pompage des protons hors de la [[matrice mitochondriale]] ou du [[cytoplasme]] génère un [[gradient de concentration]] de protons à travers les [[Membrane (biologie)|membranes]] — c'est-à-dire une différence de [[Potentiel hydrogène|pH]]. Il en découle un [[gradient électrochimique]]<ref name="10.1016/S0968-0004(01)02051-5">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Roderick A Capaldi et Robert Aggeler
 | titre       = Mechanism of the F<sub>1</sub>F<sub>O</sub>-type ATP synthase, a biological rotary motor
 | périodique  = Trends in Biochemical Sciences
 | volume      = 27
 | numéro      = 3
 | mois        = mars
 | année       = 2002
 | pages       = 154-160
 | url texte   = http://www.cell.com/trends/biochemical-sciences//retrieve/pii/S0968000401020515
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0968-0004(01)02051-5
 | pmid        = 11893513
}}</ref>. Cette « [[force proton motrice]] » actionne une [[enzyme]] appelée [[ATP synthase]] qui fonctionne comme une [[turbine]] qui [[catalyse]] la [[phosphorylation]] de l'[[Adénosine diphosphate|ADP]] en [[Adénosine triphosphate|ATP]] au passage des [[proton]]s qui retournent vers la matrice mitochondriale à travers la membrane mitochondriale interne<ref name="10.1038/sj.embor.7400646"/>.

=== Libération de l'énergie des composés inorganiques ===

La {{lien|fr=chimiolithotrophie|trad=Chemolithotrophy|lang=en}} est un [[type trophique]] définissant les [[procaryote]]s qui tirent leur énergie de [[Composé inorganique|composés inorganiques]]. Ces organismes peuvent utiliser l'[[Dihydrogène|hydrogène]]<ref name="10.1146/annurev.mi.47.100193.002031">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = B. Friedrich et E. Schwartz 
 | titre       = Molecular Biology of Hydrogen Utilization in Aerobic Chemolithotrophs
 | périodique  = Annual Review of Microbiology
 | volume      = 47
 | mois        = octobre
 | année       = 1993
 | pages       = 351-383
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.mi.47.100193.002031
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.mi.47.100193.002031
 | pmid        = 8257102
}}</ref>, les composés réduits du [[soufre]]<ref name="10.1016/S0065-2911(08)60018-1"/> — [[sulfure]] S<sup>2−</sup>, [[sulfure d'hydrogène]] {{fchim|H|2|S}}, [[thiosulfate]] {{fchim|S|2|O|3|<sup>2−</sup>}} — le [[fer]] ferreux (Fe<sup>2+</sup>)<ref name="10.1038/nrmicro1490">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Karrie A. Weber, Laurie A. Achenbach et John D. Coates
 | titre       = Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction
 | périodique  = Nature Reviews Microbiology
 | volume      = 4
 | mois        = octobre
 | année       = 2006
 | pages       = 752-764
 | url texte   = http://www.nature.com/nrmicro/journal/v4/n10/full/nrmicro1490.html
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1038/nrmicro1490
 | pmid        = 16980937
}}</ref> et l'[[ammoniac]] ({{fchim|NH|3}})<ref name="10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Mike S.M Jetten, Marc Strous, Katinka T van de Pas-Schoonen, Jos Schalk, Udo G.J.M van Dongen, Astrid A van de Graaf, Susanne Logemann, Gerard Muyzer, Mark C.M van Loosdrecht et J.Gijs Kuenen
 | titre       = The anaerobic oxidation of ammonium
 | périodique  = FEMS Microbiology Reviews
 | volume      = 22
 | numéro      = 5
 | mois        = décembre
 | année       = 1998
 | pages       = 421-437
 | url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x/abstract
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x
 | pmid        = 9990725
}}</ref> comme donneurs d'électrons qu'ils transfèrent à des accepteurs tels que l'[[Dioxygène|oxygène]] {{fchim|O|2}} ou l'[[anion]] [[nitrite]] ({{fchim|NO|2|<sup>−</sup>}})<ref name="10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Jörg Simon
 | titre       = Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification
 | périodique  = FEMS Microbiology Reviews
 | volume      = 26
 | numéro      = 3
 | mois        = août
 | année       = 2002
 | pages       = 285-309
 | url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x/abstract
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x
 | pmid        = 12165429
}}</ref>. Ces processus microbiens sont importants du point des vue des [[Cycle biogéochimique|cycles biogéochimiques]] planétaires tels que le [[cycle de l'azote]], la [[nitrification]] et la [[dénitrification]], et sont déterminants pour la fertilité des sols<ref name="PMID 8987358">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = R. Conrad
 | titre       = Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases ({{fchim|H|2|, CO, CH|4|, OCS, N|2|O, and NO}})
 | périodique  = Microbiology and Molecular Biology Reviews
 | volume      = 60
 | numéro      = 4
 | mois        = décembre
 | année       = 1996
 | pages       = 609-640
 | url texte   = http://mmbr.asm.org/content/60/4/609
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | pmid        = 8987358
 | pmc         = 239458
}}</ref>{{,}}<ref name="10.1093/jxb/eri197">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = José-Miguel Barea, María José Pozo, Rosario Azcón et Concepción Azcón-Aguilar
 | titre       = Microbial co-operation in the rhizosphere
 | périodique  = Journal of Experimental Botany
 | volume      = 56
 | numéro      = 417
 | mois        = juillet
 | année       = 2005
 | pages       = 1761-1778
 | url texte   = http://jxb.oxfordjournals.org/content/56/417/1761
 | consulté le = 20 décembre 2013
 | doi         = 10.1093/jxb/eri197
}}</ref>.

=== Absorption de l'énergie lumineuse ===

[[Fichier:Bacteriorhodopsin chemiosmosis.gif|vignette|Couplage [[Chimiosmose|chimiosmotique]] entre l'[[Énergie électromagnétique|énergie lumineuse]], la [[bactériorhodopsine]] et l'[[ATP synthase]] chez ''[[Halobacterium salinarum]]'', une [[Archaea|archée]] [[halophile]] [[aérobie]]. La [[paroi cellulaire]] n'est pas représentée.]]

{{Article détaillé|phototrophie|chloroplaste}}

L'[[Énergie électromagnétique|énergie lumineuse]] est absorbée par les [[plante]]s, les [[cyanobactérie]]s, les [[Bactérie pourpre|bactéries pourpres]], les [[Chlorobi|bactéries vertes sulfureuses]] et certains [[protiste]]s. Ce processus est souvent couplé à la conversion du [[dioxyde de carbone]] en [[Composé organique|composés organiques]] dans le cadre de la [[photosynthèse]]. Ces deux processus — absorption de l'énergie lumineuse et [[biosynthèse]] de composés organiques — peuvent néanmoins fonctionner séparément chez les [[procaryote]]s. Ainsi, les bactéries pourpres et les bactéries vertes sulfureuses peuvent utiliser la lumière du soleil comme source d'énergie et en même temps mettre en œuvre ou bien un processus de [[fixation du carbone]] ou bien un processus de [[fermentation]] des composés organiques<ref name="10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Marcel T. J. van der Meer, Stefan Schouten, Mary M. Bateson, Ulrich Nübel, Andrea Wieland, Michael Kühl, Jan W. de Leeuw, Jaap S. Sinninghe Damsté et David M. Ward
 | titre       = Diel Variations in Carbon Metabolism by Green Nonsulfur-Like Bacteria in Alkaline Siliceous Hot Spring Microbial Mats from Yellowstone National Park
 | périodique  = Applied and Environmental Microbiology
 | volume      = 71
 | numéro      = 7
 | mois        = juillet
 | année       = 2005
 | pages       = 3978-3986
 | url texte   = http://aem.asm.org/content/71/7/3978
 | consulté le = 21 décembre 2013
 | doi         = 10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005
 | pmid        = 16000812
 | pmc         = 1168979
}}</ref>{{,}}<ref name="10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Mary A. Tichi et F. Robert Tabita
 | titre       = Interactive Control of ''Rhodobactercapsulatus'' Redox-Balancing Systems during Phototrophic Metabolism
 | périodique  = Applied and Environmental Microbiology
 | volume      = 183
 | numéro      = 21
 | mois        = novembre
 | année       = 2001
 | pages       = 6344-6354
 | url texte   = http://jb.asm.org/content/183/21/6344
 | consulté le = 21 décembre 2013
 | doi         = 10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001
 | pmid        = 11591679
 | pmc         = 100130
}}</ref>.

Chez de nombreux organismes, l'absorption de l'énergie solaire repose sur des principes semblables à ceux de la [[phosphorylation oxydative]] dans la mesure où un phénomène [[physique]] — la récupération de l'énergie des [[électron]]s de [[coenzyme]]s réduites — est couplé à un phénomène [[Chimie|chimique]] — la [[phosphorylation]] de l'[[Adénosine diphosphate|ADP]] en [[Adénosine triphosphate|ATP]] — par [[chimiosmose]] au moyen d'un [[gradient de concentration]] de [[proton]]s générant un [[gradient électrochimique]] à travers une [[Membrane (biologie)|membrane]]<ref name="10.1038/sj.embor.7400646"/>. Dans le cas de la [[photosynthèse]], les électrons à haut potentiel sont issus de [[protéine]]s d'absorption de l'énergie lumineuse appelées [[Centre réactionnel|centres réactionnels]] photosynthétiques ou [[rhodopsine]]s. Les centres réactionnels se déclinent en deux [[photosystème]]s selon le [[pigment photosynthétique]] présent : la plupart des [[Bactérie photosynthétique|bactéries photosynthétiques]] n'en ont qu'un, tandis que les plantes et les cyanobactéries en ont deux<ref name="10.1016/S0014-5793(98)01245-9">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = J.P. Allen et J.C. Williams
 | titre       = Photosynthetic reaction centers
 | périodique  = FEBS Letters
 | volume      = 438
 | numéro      = 1-2
 | jour        = 30
 | mois        = octobre
 | année       = 1998
 | pages       = 5-9
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0014579398012459
 | consulté le = 21 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0014-5793(98)01245-9
}}</ref>.

Chez les plantes, les [[algue]]s et les cyanobactéries, le {{nobr|[[photosystème II]]}} transfère l'énergie lumineuse à deux électrons d'une [[molécule d'eau]] qui sont captés par le [[Complexe cytochrome b6f|complexe {{nobr|cytochrome ''b''<sub>6</sub>''f''}}]] tandis que de l'[[Dioxygène|oxygène]] {{fchim|O|2}} est libéré. L'énergie des électrons à haut potentiel transférés au complexe {{nobr|cytochrome ''b''<sub>6</sub>''f''}} est utilisée pour pomper des [[proton]]s à travers les [[Membrane (biologie)|membranes]] des [[thylakoïde]]s dans les [[chloroplaste]]s, protons dont le retour dans le [[Lumen (cytologie)|lumen]] s'accompagne de la [[phosphorylation]] d'[[Adénosine diphosphate|ADP]] en [[Adénosine triphosphate|ATP]] par une [[ATP synthase]], comme dans le cas de la [[phosphorylation oxydative]]. Les électrons passent ensuite à travers le {{nobr|[[photosystème I]]}} et peuvent [[Réduction (chimie)|réduire]] une [[coenzyme]] [[Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate|NADP<sup>+</sup>]] en [[Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate|NADPH]] en vue de son utilisation par le [[cycle de Calvin]], ou bien être utilisés pour produire encore davantage d'ATP<ref name="10.1038/nature02598">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Yuri Munekage, Mihoko Hashimoto, Chikahiro Miyake, Ken-Ichi Tomizawa, Tsuyoshi Endo, Masao Tasaka et Toshiharu Shikanai
 | titre       = Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis
 | périodique  = Nature
 | volume      = 429
 | jour        = 3
 | mois        = juin
 | année       = 2004
 | pages       = 579-582
 | url texte   = http://www.nature.com/nature/journal/v429/n6991/full/nature02598.html
 | consulté le = 21 décembre 2013
 | doi         = 10.1038/nature02598
}}</ref>.

== Anabolisme ==

{{Article détaillé|anabolisme}}

L'[[anabolisme]] comprend l'ensemble des [[Voie métabolique|voies métaboliques]] qui utilisent l'énergie ([[Adénosine triphosphate|ATP]]) et le pouvoir réducteur ([[Nicotinamide adénine dinucléotide|NADH]]) produits par le [[catabolisme]] pour [[Biosynthèse|synthétiser]] des [[biomolécule]]s complexes. De manière générale, les molécules complexes qui contribuent aux structures cellulaires sont construites étape par étape à partir de [[Précurseur (chimie)|précurseurs]] bien plus petits et plus simples.

L'anabolisme comprend trois étapes principales :
# Tout d'abord la production de précurseurs tels que les [[Acide aminé protéinogène|acides aminés]], les [[ose]]s, les [[isoprénoïde]]s et les [[nucléotide]]s ;
# Puis leur activation sous une forme réactive du point de vue [[Biochimie|biochimique]] en utilisant l'énergie de l'[[Adénosine triphosphate|ATP]] ;
# Enfin l'assemblage de ces précurseurs activés pour construire des molécules complexes telles que les [[protéine]]s, les [[polysaccharide]]s, les [[lipide]]s et les [[Acide nucléique|acides nucléiques]].

Les organismes diffèrent dans le nombre des constituants de leurs cellules qu'ils sont capables de produire eux-mêmes. Les [[Autotrophie|autotrophes]] tels que les [[plante]]s peuvent synthétiser les molécules organiques complexes de leurs cellules tels que les polysaccharides et les protéines à partir de molécules très simples comme le [[dioxyde de carbone]] {{fchim|CO|2}} et l'[[eau]] {{fchim|H|2|O}}. En revanche, pour produire leurs biomolécules complexes, les [[Hétérotrophie|hétérotrophes]] ont besoin de [[nutriment]]s plus complexes comme des [[sucre]]s et des acides aminés. Les organismes peuvent être classés plus finement en fonction de leur source d'énergie première : les [[photoautotrophe]]s et les [[photohétérotrophe]]s tirent leur énergie de la lumière du soleil tandis que les [[Chimioautotrophie|chimioautotrophes]] et les [[Chimiohétérotrophie|chimiohétérotrophes]] tirent leur énergie de [[Réaction d'oxydoréduction|réactions d'oxydoréduction]].

=== Fixation du carbone ===

{{Article détaillé|fixation du carbone|photosynthèse|chimiosynthèse}}

[[Fichier:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|vignette|[[Cellule (biologie)|cellules]] d'une [[plante]] délimitées par une paroi de forme vaguement hexagonale et remplies de [[chloroplaste]]s (en vert), qui sont le siège de la [[photosynthèse]].]]

La [[photosynthèse]] est la [[biosynthèse]] de [[glucide]]s à partir d'[[eau]] et de [[dioxyde de carbone]] en utilisant la lumière du soleil. Chez les [[plante]]s, les [[algue]]s et les [[cyanobactérie]]s, la [[molécule d'eau]] {{fchim|H|2|O}} est scindée en [[Dioxygène|oxygène]] {{fchim|O|2}} et en [[électron]]s à haut potentiel dont l'énergie est utilisée pour [[phosphorylation|phosphoryler]] de l'[[Adénosine diphosphate|ADP]] en [[Adénosine triphosphate|ATP]] et pour former du [[Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate|NADPH]] utilisé pour réduire le dioxyde de carbone en [[Acide 3-phosphoglycérique|{{nobr|3-phosphoglycérate}}]], lui-même précurseur du [[glucose]]. Cette réaction de [[fixation du carbone]] est réalisée par la [[Rubisco]], une [[enzyme]] essentielle du [[cycle de Calvin]]<ref name="10.1146/annurev.bi.52.070183.002451">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = H. M. Miziorko et G. H. Lorimer
 | titre       = Ribulose-1,5-Bisphosphate Carboxylase-Oxygenase
 | périodique  = Annual Review of Biochemistry
 | volume      = 52
 | mois        = juillet
 | année       = 1983
 | pages       = 507-535
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.52.070183.002451
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.bi.52.070183.002451
 | pmid        = 6351728
}}</ref>. Il existe trois types différents de photosynthèse chez les plantes : la [[fixation du carbone en C3|fixation du carbone en C<sub>3</sub>]], la [[fixation du carbone en C4|fixation du carbone en C<sub>4</sub>]] et le [[métabolisme acide crassulacéen]] (CAM). Ces types de réactions diffèrent par la voie empruntée par le dioxyde de carbone pour entrer dans le cycle de Calvin : les plantes en C<sub>3</sub> le fixent directement, tandis que les plantes en C<sub>4</sub> et à photosynthèse CAM fixent le [[Dioxyde de carbone|{{fchim|CO|2}}]] préalablement sur un autre composé comme adaptation aux températures élevées et aux conditions arides<ref name="10.1093/jexbot/53.369.569">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Antony N. Dodd, Anne M. Borland, Richard P. Haslam, Howard Griffiths et Kate Maxwell
 | titre       = Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic
 | périodique  = Journal of Experimental Botany
 | volume      = 53
 | numéro      = 369
 | année       = 2002
 | pages       = 569-580
 | url texte   = http://jxb.oxfordjournals.org/content/53/369/569
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1093/jexbot/53.369.569
 | pmid        = 11886877
}}</ref>.

Chez les [[procaryote]]s photosynthétiques, les mécanismes de fixation du carbone sont plus diversifiés. Ce processus peut être réalisé par le cycle de Calvin, mais aussi par un [[cycle de Krebs inverse]]<ref name="10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Michael Hügler, Carl O. Wirsen, [[Georg Fuchs (biologiste)|Georg Fuchs]], Craig D. Taylor et Stefan M. Sievert
 | titre       = Evidence for Autotrophic CO<sub>2</sub> Fixation via the Reductive Tricarboxylic Acid Cycle by Members of the ε Subdivision of Proteobacteria
 | périodique  = Journal of Bacteriology
 | volume      = 187
 | numéro      = 9
 | mois        = mai
 | année       = 2005
 | pages       = 3020-3027
 | url texte   = http://jb.asm.org/content/187/9/3020
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005
 | pmid        = 15838028
 | pmc         = 1082812
}}</ref> ou par [[carboxylation]] de l'[[Acétyl-coenzyme A|{{nobr|acétyl-CoA}}]]<ref name="10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Gerhard STRAUSS et Georg FUCHS
 | titre       = Enzymes of a novel autotrophic CO<sub>2</sub> fixation pathway in the phototrophic bacterium ''Chloroflexus aurantiacus'', the 3-hydroxypropionate cycle
 | périodique  = European Journal of Biochemistry
 | volume      = 215
 | numéro      = 3
 | mois        = août
 | année       = 1993
 | pages       = 633-643
 | url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x/abstract
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x
 | pmid        = 8354269
}}</ref>{{,}}<ref name="PMID 1900793">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = H. G. Wood
 | titre       = Life with CO or {{fchim|CO|2| and H|2}} as a source of carbon and energy
 | périodique  = FASEB Journal
 | volume      = 5
 | numéro      = 2
 | mois        = février
 | année       = 1991
 | pages       = 156-163
 | url texte   = http://www.fasebj.org/content/5/2/156
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | pmid        = 1900793
}}</ref>. Les organismes [[Chimioautotrophie|chimioautotrophes]] procaryotiques fixent également le carbone du {{fchim|CO|2}} en utilisant le cycle de Calvin mais avec de l'énergie provenant de l'[[oxydation]] de [[Composé inorganique|composés inorganiques]]<ref name="10.1146/annurev.micro.52.1.191">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Jessup M. Shively, Geertje van Keulen, et Wim G. Meijer
 | titre       = SOMETHING FROM ALMOST NOTHING: Carbon Dioxide Fixation in Chemoautotrophs
 | périodique  = Annual Review of Microbiology
 | volume      = 52
 | mois        = octobre
 | année       = 1998
 | pages       = 191-230
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.micro.52.1.191
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.micro.52.1.191
 | pmid        = 9891798
}}</ref>.

=== Glucides et glycanes ===

{{Article détaillé|néoglucogenèse|cycle du glyoxylate|glycogénogenèse|glycosylation}}

Au cours de l'[[anabolisme]] des [[glucide]]s, des [[acide]]s [[Composé organique|organiques]] simples peuvent être convertis en [[ose]]s tels que le [[glucose]], puis être [[Polymérisation|polymérisés]] en [[polysaccharide]]s tels que l'[[amidon]]. La [[biosynthèse]] du glucose à partir de composés tels que [[Acide pyruvique|pyruvate]], [[Acide lactique|lactate]], [[glycérol]], [[Acide 3-phosphoglycérique|{{nobr|3-phosphoglycérate}}]] et [[Acide aminé protéinogène|acides aminés]] est appelée ''[[néoglucogenèse]]''. La néoglucogenèse convertit le pyruvate en {{nobr|[[glucose-6-phosphate]]}} en passant par une série de [[métabolite]]s dont de nombreux sont également des intermédiaires de la [[glycolyse]]<ref name="10.1210/er.2003-0026"/>. Cependant, cette [[voie métabolique]] ne doit pas être vue comme la glycolyse prise en sens inverse car plusieurs de ses étapes sont [[Catalyse|catalysées]] par des [[enzyme]]s différentes de la glycolyse. Ce point est important car il permet de réguler la biosynthèse et la dégradation du glucose de façon distincte l'une de l'autre et donc d'empêcher de voir ces deux processus fonctionner en même temps, l'un détruisant l'autre en pure perte<ref name="10.1098/rstb.1981.0056">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = A. Boiteux et B. Hess
 | titre       = Design of Glycolysis
 | périodique  = Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences
 | volume      = 293
 | numéro      = 1063
 | jour        = 26
 | mois        = juin
 | année       = 1981
 | pages       = 5-22
 | url texte   = http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/293/1063/5
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1098/rstb.1981.0056
 | pmid        = 6115423
}}</ref>{{,}}<ref name="10.2337/diacare.13.6.582">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = S. J. Pilkis, M. R. El-Maghrabi et T. H. Claus
 | titre       = Fructose-2,6-Bisphosphate in Control of Hepatic Gluconeogenesis: From Metabolites to Molecular Genetics
 | périodique  = Diabetes Care
 | volume      = 13
 | numéro      = 6
 | mois        = juin
 | année       = 1990
 | pages       = 582-599
 | url texte   = http://care.diabetesjournals.org/content/13/6/582
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.2337/diacare.13.6.582
 | pmid        = 2162755
}}</ref>.

Bien que les organismes stockent couramment l'énergie sous forme de [[lipide]]s, les [[vertébrés]] tels que les [[Homo sapiens|humains]] ne peuvent convertir les [[Acide gras|acides gras]] de leurs [[graisse]]s en glucose au moyen de la néoglucogenèse car ils ne peuvent pas convertir l'[[Acétyl-coenzyme A|{{nobr|acétyl-CoA}}]] en pyruvate : les [[plante]]s disposent de l'équipement enzymatique nécessaire pour ce faire, mais pas les [[Animal|animaux]]<ref name="10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Scott A. Ensign
 | titre       = Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation
 | périodique  = Molecular Microbiology
 | volume      = 61
 | numéro      = 2
 | mois        = juillet
 | année       = 2006
 | pages       = 274-276
 | url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x/abstract
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x
 | pmid        = 16856935
}}</ref>. En conséquence, les vertébrés soumis à un [[jeûne]] prolongé utilisent leurs lipides pour produire des [[corps cétoniques]] destinés à pallier le manque de glucose dans les cellules qui ne sont pas en mesure de dégrader les acides gras pour produire leur énergie, notamment les cellules du [[cerveau]]<ref name="10.1016/j.nut.2006.04.008">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Patrick F. Finn et J. Fred Dice
 | titre       = Proteolytic and lipolytic responses to starvation
 | périodique  = Nutrition
 | volume      = 22
 | numéro      = 7
 | mois        = juillet
 | année       = 2006
 | pages       = 830-844
 | url texte   = http://www.nutritionjrnl.com/article/S0899-9007%2806%2900176-6/abstract
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/j.nut.2006.04.008
 | pmid        = 16815497
}}</ref>. D'autres organismes, tels que les [[plante]]s et les [[bactérie]]s, traitent ce stress métabolique à l'aide du [[cycle du glyoxylate]], qui court-circuite l'étape de [[décarboxylation]] du [[cycle de Krebs]] et permet la transformation de l'[[Acétyl-coenzyme A|{{nobr|acétyl-CoA}}]] en [[Acide oxaloacétique|oxaloacétate]], ce dernier pouvant alors être utilisé pour produire du glucose<ref name="10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x"/>{{,}}<ref name="10.1038/179988a0">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = H. L. KORNBERG et H. A. KREBS
 | titre       = Synthesis of Cell Constituents from C<sub>2</sub>-Units by a Modified Tricarboxylic Acid Cycle
 | périodique  = Nature
 | volume      = 179
 | jour        = 18
 | mois        = mai
 | année       = 1957
 | pages       = 988-991
 | url texte   = http://www.nature.com/nature/journal/v179/n4568/pdf/179988a0.pdf
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1038/179988a0
 | pmid        = 13430766
 | bibcode     = 1957Natur.179..988K
}}</ref>.

Les [[polysaccharide]]s et les [[glycane]]s sont produits par addition séquentielle d'[[ose]]s par une [[glycosyltransférase]] à partir d'un donneur ose-phosphate tel que l'[[uridine diphosphate glucose]] (UDP-glucose) sur un [[Groupe fonctionnel|groupe]] [[hydroxyle]] accepteur d'un polysaccharide en cours de biosynthèse. Comme chacun des groupes hydroxyle du substrat peut être accepteur, les polysaccharides peuvent être linéaires ou ramifiés<ref name="10.1146/annurev.bi.57.070188.004033">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = T. W. Rademacher, R. B. Parekh et R. A. Dwek
 | titre       = Glycobiology
 | périodique  = Annual Review of Biochemistry
 | volume      = 57
 | mois        = juillet
 | année       = 1988
 | pages       = 785-838
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 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.bi.57.070188.004033
 | pmid        = 3052290
}}</ref>. Les polysaccharides produits peuvent avoir un rôle structurel ou métabolique en eux-mêmes, ou bien encore être transférés à des [[lipide]]s ou à des [[protéine]]s par des [[enzyme]]s appelées [[Oligosaccharyltransférase|''oligosaccharyltransférases'']]<ref name="PMID 8224606">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = G. Opdenakker, P. M. Rudd, C. P. Ponting et R. A. Dwek
 | titre       = Concepts and principles of glycobiology
 | périodique  = FASEB Journal
 | volume      = 7
 | numéro      = 14
 | mois        = novembre
 | année       = 1993
 | pages       = 1330-1337
 | url texte   = http://www.fasebj.org/content/7/14/1330
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | pmid        = 8224606
}}</ref>{{,}}<ref name="10.1080/096876800294443">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Malcolm J. McConville et Anant K. Menon
 | titre       = Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (Review)
 | périodique  = Molecular Membrane Biology
 | volume      = 17
 | numéro      = 1
 | année       = 2000
 | pages       = 1-16
 | url texte   = http://informahealthcare.com/doi/abs/10.1080/096876800294443
 | consulté le = 22 décembre 2013
 | doi         = 10.1080/096876800294443
 | pmid        = 10824734
}}</ref>.

=== Acides gras, terpénoïdes et stéroïdes ===

[[Fichier:Sterol synthesis.svg|redresse=1.33|vignette|Représentation simplifiée de la [[biosynthèse]] des [[stéroïde]]s. Pour une meilleure lisibilité, seuls les intermédiaires principaux sont représentés : [[diméthylallyl-pyrophosphate]] (DMAPP), [[isopentényl-pyrophosphate]] (IPP), [[géranyl-pyrophosphate]] (GPP), [[squalène]] et [[lanostérol]].]]

{{Article détaillé|biosynthèse des acides gras|terpénoïde|stéroïde}}

Les [[Acide gras|acides gras]] sont [[Biosynthèse|synthétisés]] par l'[[acide gras synthase]] (FAS), un ensemble d'[[enzyme]]s qui [[catalyse]] la [[condensation de Claisen]] d'unités [[Malonyl-coenzyme A|{{nobr|malonyl-CoA}}]] sur une amorce d'[[Acétyl-coenzyme A|{{nobr|acétyl-CoA}}]]. Les chaînes [[acyle]] sont allongées par une séquence de quatre réactions qui se reproduisent en boucle à l'occasion de chaque condensation d'une nouvelle unité {{nobr|malonyl-CoA}}. Chez les [[Animal|animaux]] et les [[Fungi|mycètes]] (champignons), ces réactions sont réalisées par un complexe enzymatique multifonctionnel appelé {{nobr|FAS I}}<ref name="10.1007/s11745-004-1329-9">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Subrahmanyam S. Chirala et Salih J. Wakil 
 | titre       = Structure and function of animal fatty acid synthase
 | périodique  = Lipids
 | volume      = 39
 | numéro      = 11
 | mois        = novembre
 | année       = 2004
 | pages       = 1045-1053
 | url texte   = https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs11745-004-1329-9
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1007/s11745-004-1329-9
 | pmid        = 15726818
}}</ref>, tandis que chez les [[plante]]s et les [[bactérie]]s ces réactions sont catalysées par un ensemble d'enzymes distinctes appelé {{nobr|FAS II}} dont chaque enzyme est monofonctionnelle<ref name="10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Stephen W. White, Jie Zheng, Yong-Mei Zhang et Charles O. Rock
 | titre       = THE STRUCTURAL BIOLOGY OF TYPE II FATTY ACID BIOSYNTHESIS
 | périodique  = Annual Review of Biochemistry
 | volume      = 74
 | mois        = juillet
 | année       = 2005
 | pages       = 791-831
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524
 | pmid        = 15952903
}}</ref>{{,}}<ref name="10.1146/annurev.arplant.48.1.109">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = John B. Ohlrogge et Jan G. Jaworski
 | titre       = REGULATION OF FATTY ACID SYNTHESIS
 | périodique  = Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology
 | volume      = 48
 | mois        = juin
 | année       = 1997
 | pages       = 109-136
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.arplant.48.1.109
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.arplant.48.1.109
 | pmid        = 15012259
}}</ref>.

Les [[terpène]]s et [[terpénoïde]]s forment une grande famille de [[lipide]]s qui comprennent les [[caroténoïde]]s et constituent la principale classe de produits naturels des plantes<ref name="10.1007/BF02703339">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Vinod Shanker Dubey, Ritu Bhalla et Rajesh Luthra 
 | titre       = An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants
 | périodique  = Journal of Biosciences
 | volume      = 28
 | numéro      = 5
 | mois        = septembre
 | année       = 2003
 | pages       = 637-646
 | url texte   = https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02703339
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1007/BF02703339
 | pmid        = 14517367
}}</ref>. Ces composés résultent de l'assemblage et de la modification d'unités [[isoprène]] issues de précurseurs réactifs tels que l'[[isopentényl-pyrophosphate]] et le [[diméthylallyl-pyrophosphate]]<ref name="10.1039/B109860H">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Tomohisa Kuzuyama et Haruo Seto
 | titre       = Diversity of the biosynthesis of the isoprene units
 | périodique  = Natural Product Reports
 | volume      = 20
 | numéro      = 2
 | année       = 2003
 | pages       = 171-183
 | url texte   = http://pubs.rsc.org/en/Content/ArticleLanding/2003/NP/b109860h#!divAbstract
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1039/B109860H
 | pmid        = 12735695
}}</ref>. Ces précurseurs peuvent être produits de différentes façons. Chez les animaux et les [[Archaea|archées]], la [[voie du mévalonate]] les synthétise à partir de l'{{nobr|acétyl-CoA}}<ref name="10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Laura L. Grochowski, Huimin Xu et Robert H. White
 | titre       = ''Methanocaldococcus jannaschii'' Uses a Modified Mevalonate Pathway for Biosynthesis of Isopentenyl Diphosphate
 | périodique  = Journal of Bacteriology
 | volume      = 188
 | numéro      = 9
 | mois        = mai
 | année       = 2006
 | pages       = 3192-3198 
 | url texte   = http://jb.asm.org/content/188/9/3192
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | pmc         = 1447442
 | doi         = 10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006
 | pmid        = 16621811
}}</ref> tandis que chez les plantes et les bactéries la [[voie du méthylérythritol phosphate]], dite également ''voie non mévalonique'' par anglicisme, les produit à partir du [[Acide pyruvique|pyruvate]] et du [[Acide 3-phosphoglycérique|{{nobr|3-phosphoglycérate}}]]<ref name="10.1039/B109860H"/>{{,}}<ref name="10.1146/annurev.arplant.50.1.47">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Hartmut K. Lichtenthaler
 | titre       = THE 1-DEOXY-D-XYLULOSE-5-PHOSPHATE PATHWAY OF ISOPRENOID BIOSYNTHESIS IN PLANTS
 | périodique  = Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology
 | volume      = 50
 | mois        = juin
 | année       = 1999
 | pages       = 47-65
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.arplant.50.1.47
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.arplant.50.1.47
 | pmid        = 15012203
}}</ref>. Ces donneurs d'unités isoprène sont utilisés notamment dans la biosynthèse des [[stéroïde]]s, tout d'abord pour former du [[squalène]], qui est ensuite replié pour faire apparaître des [[Composé cyclique|cycles]] constituants du [[lanostérol]]<ref name="10.1146/annurev.bi.50.070181.003101">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = G J Schroepfer, Jr
 | titre       = Sterol Biosynthesis
 | périodique  = Annual Review of Biochemistry
 | volume      = 50
 | mois        = juillet
 | année       = 1981
 | pages       = 585-621
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.50.070181.003101
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.bi.50.070181.003101
 | pmid        = 7023367
}}</ref>. Ce [[stérol]] peut alors être converti en d'autres stéroïdes tels que le [[cholestérol]] et l'[[ergostérol]]<ref name="10.1146/annurev.bi.50.070181.003101"/>{{,}}<ref name="10.1007/BF02537824">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = N. D. Lees, B. Skaggs, D. R. Kirsch et M. Bard 
 | titre       = Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of ''Saccharomyces cerevisiae''—A review
 | périodique  = Lipids
 | volume      = 30
 | numéro      = 3
 | mois        = mars
 | année       = 1995
 | pages       = 221-226
 | url texte   = https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02537824
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1007/BF02537824
 | pmid        = 7791529
}}</ref>.

=== Protéines ===

{{Article détaillé|Biosynthèse des protéines}}

Les organismes possèdent des capacités très variables de synthétiser les [[Acide aminé protéinogène|{{unité|22|acides}} aminés protéinogènes]]. La plupart des [[bactérie]]s et des [[plante]]s peuvent produire tous ceux dont ils ont besoin, mais les [[mammifère]]s ne peuvent synthétiser eux-mêmes que douze acides aminés, dits ''non essentiels'', ce qui signifie que leur alimentation doit leur en apporter neuf autres : [[histidine]], [[isoleucine]], [[leucine]], [[lysine]], [[méthionine]], [[phénylalanine]], [[thréonine]], [[tryptophane]] et [[valine]] — ils n'utilisent pas la [[pyrrolysine]], spécifique aux [[Archaea|archées]] [[Métabolisme méthanogène|méthanogènes]].

Certains organismes simples, tels que la bactérie ''[[Mycoplasma pneumoniae]]'', sont incapables de synthétiser le moindre acide aminé et les absorbent tous à partir de leur [[Hôte (biologie)|hôte]]<ref name="10.1093/nar/24.22.4420">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Ralf Himmelreich, Helmut Hilbert, Helga Plagens, Elsbeth Pirkl, Bi-Chen Li et Richard Herrmann
 | titre       = Complete Sequence Analysis of the Genome of the Bacterium ''Mycoplasma pneumoniae''
 | périodique  = Nucleic Acids Research
 | volume      = 24
 | numéro      = 22
 | année       = 1996
 | pages       = 4420-4449
 | url texte   = http://nar.oxfordjournals.org/content/24/22/4420
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1093/nar/24.22.4420
 | pmid        = 8948633
 | pmc         = 146264
}}</ref>. Tous les acides aminés sont synthétisés à partir d'intermédiaires de la [[glycolyse]], du [[cycle de Krebs]] et de la [[voie des pentoses phosphates]]. L'[[azote]] provient du [[Acide glutamique|glutamate]] et de la [[glutamine]]. La synthèse des acides aminés dépend de la formation de l'[[Cétoacide|{{nobr|α-cétoacide}}]] approprié, qui est alors [[Transaminase|transaminé]] pour former l'acide aminé.

Les acides aminés sont assemblés en [[protéine]]s en formant entre eux des [[Liaison peptidique|liaisons peptidiques]] aboutissant à des chaînes linéaires [[Polypeptide|polypeptidiques]]. Chaque protéine a une [[Séquence biologique|séquence]] déterminée en [[Résidu (biochimie)|résidus]] d'acides aminés : c'est leur [[structure primaire]]. Les acides aminés peuvent s'associer en un nombre pratiquement illimité de combinaisons différentes, chaque combinaison correspondant à une protéine particulière. Les protéines sont assemblées à partir d'acides aminés qui sont préalablement activés sur une molécule d'[[Acide ribonucléique de transfert|ARN de transfert]] (ARNt) par une [[Liaison chimique|liaison]] [[ester]]. Ce précurseur, appelé aminoacyl-ARNt, est formé sous l'action d'[[enzyme]]s spécifiques, les [[aminoacyl-ARNt synthétase]]s<ref name="10.1093/embo-reports/kve095">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Michael Ibba et Dieter Söll
 | titre       = The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis
 | périodique  = EMBO Reports
 | volume      = 2
 | numéro      = 5
 | mois        = mai
 | année       = 2001
 | pages       = 382-387
 | url texte   = http://www.nature.com/embor/journal/v2/n5/abs/embor420.html
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1093/embo-reports/kve095
 | pmid        = 11375928
 | pmc         = 1083889
}}</ref>. Cet aminoacyl-ARNt peut alors être traité par un [[ribosome]], dont la fonction est de lier les acides aminés entre eux en suivant la [[Séquence (acide nucléique)|séquence]] indiquée par l'[[Acide ribonucléique messager|ARN messager]] [[Transcription (biologie)|transcrit]] à partir des [[gène]]s<ref name="PMID 4896351">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = PD Lengyel et D. Söll
 | titre       = Mechanism of protein biosynthesis
 | périodique  = Bacteriological Reviews
 | mois        = juin
 | année       = 1969
 | pages       = 264-301
 | url texte   = http://europepmc.org/articles/PMC378322?pdf=render
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | pmid        = 4896351
 | pmc         = 378322
}}</ref>.

=== Voie ''de novo'' et voie de sauvetage des nucléotides ===

{{Article détaillé|voie de sauvetage des nucléotides}}

Les [[nucléotide]]s sont produits à partir d'[[Acide aminé|acides aminés]], de [[dioxyde de carbone]] et de [[formiate]] à travers des [[Voie métabolique|voies métaboliques]] qui consomment beaucoup d'énergie<ref name="10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Rita Zrenner, Mark Stitt, Uwe Sonnewald et Ralf Boldt
 | titre       = PYRIMIDINE AND PURINE BIOSYNTHESIS AND DEGRADATION IN PLANTS
 | périodique  = Annual Review of Plant Biology
 | volume      = 57
 | mois        = juin
 | année       = 2006
 | pages       = 805-836
 | url texte   = http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421
 | pmid        = 16669783
}}</ref>. C'est la raison pour laquelle la plupart des organismes disposent de systèmes efficaces pour récupérer les nucléotides déjà existants<ref name="10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421"/>{{,}}<ref name="10.1078/0176-1617-01169">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Claudio Stasolla, Riko Katahira, Trevor A. Thorpe et Hiroshi Ashihara
 | titre       = Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants
 | périodique  = Journal of Plant Physiology
 | volume      = 160
 | numéro      = 11
 | année       = 2003
 | pages       = 1271-1295
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0176161704705192
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1078/0176-1617-01169
 | pmid        = 14658380
}}</ref>. Les [[purine]]s sont produites sous forme de [[nucléoside]]s, c'est-à-dire d'une [[base nucléique]] liée au [[ribose]]. L'[[adénine]] et la [[guanine]] dérivent toutes deux de l'[[inosine monophosphate]] (IMP), produite à partir d'atomes issus de la [[Glycine (acide aminé)|glycine]], de la [[glutamine]], de l'[[Acide aspartique|aspartate]] et du [[formiate]] transféré au [[Acide tétrahydrofolique|tétrahydrofolate]]. Les [[pyrimidine]]s, quant à elles, sont produites à partir de l'[[Acide orotique|orotate]], lui-même issu de la [[glutamine]] et de l'aspartate<ref name="10.1016/0959-440X(95)80007-7">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Janet L Smith
 | titre       = Enzymes of nucleotide synthesis
 | périodique  = Current Opinion in Structural Biology
 | volume      = 5
 | numéro      = 6
 | mois        = décembre
 | année       = 1995
 | pages       = 752-757
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0959440X95800077
 | consulté le = 23 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/0959-440X(95)80007-7
 | pmid        = 8749362
}}</ref>.

== Xénobiotiques et stress oxydant ==

{{Article détaillé|détoxication|antioxydant}}

Tous les organismes sont exposés en permanence à des [[Espèce chimique|espèces chimiques]] qu'ils ne peuvent pas utiliser comme [[nutriment]]s et qui pourraient être dangereuses si elles s'accumulaient dans les cellules, n'apportant aucun bénéfice métabolique. De tels composés sont appelés ''[[xénobiotique]]s''<ref name="10.1002/cbdv.200690111">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Bernard Testa et StefanieD. Krämer
 | titre       = The Biochemistry of Drug Metabolism – An Introduction
 | périodique  = Chemistry & Biodiversity
 | volume      = 3
 | numéro      = 10
 | mois        = octobre
 | année       = 2006
 | pages       = 1053-1101
 | url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cbdv.200690111/abstract
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | doi         = 10.1002/cbdv.200690111
 | pmid        = 17193224
}}</ref>. L'organisme peut [[Détoxication|détoxiquer]] certains d'entre eux tels que les [[drogue]]s, les [[poison]]s et les [[antibiotique]]s à l'aide de groupes d'[[enzyme]]s spécifiques. Chez l'[[Homo sapiens|homme]], de telles enzymes comprennent les [[Cytochrome P450|cytochromes P450]]<ref name="10.2174/1389200023337054">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = P.B. Danielson
 | titre       = The Cytochrome P450 Superfamily: Biochemistry, Evolution and Drug Metabolism in Humans
 | périodique  = Current Drug Metabolism
 | volume      = 3
 | numéro      = 6
 | année       = 2002
 | pages       = 561-597
 | url texte   = http://www.eurekaselect.com/64118/article
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | doi         = 10.2174/1389200023337054
 | pmid        = 17193224
}}</ref>, les [[glucuronosyltransférase]]s<ref name="10.2174/1389200003339171">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = C. D. King, G. R. Rios, M. D. Green et T. R. Tephly 
 | titre       = UDP-Glucuronosyltransferases
 | périodique  = Current Drug Metabolism
 | volume      = 1
 | numéro      = 2
 | année       = 2000
 | pages       = 143–161
 | url texte   = http://www.eurekaselect.com/65538/article
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | doi         = 10.2174/1389200003339171
 | pmid        = 11465080
}}</ref> et les [[Glutathion S-transférase|glutathion {{nobr|''S''-transférases}}]]<ref name="10.1042/0264-6021:3600001">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = David SHEEHAN, Gerardene MEADE, Vivienne M. FOLEY et Catriona A. DOWD
 | titre       = Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily
 | périodique  = Biochemical Journal
 | volume      = 360
 | année       = 2001
 | pages       = 1-16
 | url texte   = http://www.biochemj.org/bj/360/bj3600001.htm
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | pmc         = 1222196
 | doi         = 10.1042/0264-6021:3600001
 | pmid        = 11695986
}}</ref>. Ce système enzymatique agit en trois étapes pour d'abord [[Oxydation|oxyder]] le xénobiotique {{nobr|(phase I)}} puis [[Biotransformation|conjuguer]] des [[Groupe fonctionnel|groupes]] [[hydrosoluble]]s sur le composé {{nobr|(phase II)}} et enfin pomper ce dernier hors des [[Cellule (biologie)|cellules]] pour être éventuellement encore métabolisé chez les [[Organisme multicellulaire|organismes multicellulaires]] avant d'être finalement [[Excrétion|excrété]] {{nobr|(phase III)}}. Ces réactions sont particulièrement importantes du point de vue [[Écologie|écologique]] car elles interviennent dans la [[Catabolisme|dégradation]] [[Microbe|microbienne]] des [[polluant]]s et la [[bioremédiation]] des sols contaminés et des [[Marée noire|marées noires]]<ref name="10.1016/j.tibtech.2005.08.002">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Teca Calcagno Galvão, William W. Mohn et Víctor de Lorenzo
 | titre       = Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool
 | périodique  = Trends in Biotechnology
 | volume      = 23
 | numéro      = 10
 | mois        = octobre
 | année       = 2005
 | pages       = 497-506
 | url texte   = http://www.cell.com/trends/biotechnology//retrieve/pii/S0167779905002234
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/j.tibtech.2005.08.002
 | pmid        = 16125262
}}</ref>. De nombreuses réactions métaboliques microbiennes sont présentes également chez les organismes multicellulaires mais, compte tenu de l'extrême diversité des [[Organisme unicellulaire|organismes unicellulaires]], ces derniers sont en mesure de traiter un bien plus grand nombre de xénobiotiques que les multicellulaires et peuvent dégrader jusqu'aux polluants persistants tels que les [[Composé organochloré|composés organochlorés]]<ref name="10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Dick B. Janssen, Inez J. T. Dinkla, Gerrit J. Poelarends et Peter Terpstra
 | titre       = Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities
 | périodique  = Environmental Microbiology
 | volume      = 7
 | numéro      = 12
 | mois        = décembre
 | année       = 2005
 | pages       = 1868-1882
 | url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x/abstract
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | doi         = 10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x
 | pmid        = 16309386
}}</ref>.

Les organismes [[aérobie]]s sont confrontés au [[stress oxydant]]<ref name="PMID 8660387">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Kelvin J. A. Davies
 | titre       = Oxidative stress: the paradox of aerobic life
 | périodique  = Biochemical Society Symposia
 | volume      = 61
 | année       = 1995
 | pages       = 1-31
 | url texte   = http://symposia.biochemistry.org/bssymp/061/0001/0610001.pdf
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | pmid        = 8660387
}}</ref>. En effet, la [[phosphorylation oxydative]] et la formation des [[Pont disulfure|ponts disulfure]] indispensables au repliement de nombreuses protéines produisent des [[Dérivé réactif de l'oxygène|dérivés réactifs de l'oxygène]] tels que le [[peroxyde d'hydrogène]]<ref name="10.1083/jcb.200311055">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Benjamin P. Tu et Jonathan S. Weissman
 | titre       = Oxidative protein folding in eukaryotes – mechanisms and consequences
 | périodique  = Journal of Cell Biology
 | volume      = 164
 | numéro      = 3
 | jour        = 2
 | mois        = février
 | année       = 2004
 | pages       = 341-346
 | url texte   = http://jcb.rupress.org/content/164/3/341
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | doi         = 10.1083/jcb.200311055
 | pmid        = 14757749
 | pmc         = 2172237
}}</ref>. Ces [[oxydant]]s dangereux sont traités par des [[antioxydant]]s tels que le [[glutathion]] et des [[enzyme]]s telles que les [[catalase]]s et les [[peroxydase]]s<ref name="PMID 9129943">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Helmut Sies
 | titre       = Oxydative Stress: Oxidants and Antioxidants
 | périodique  = Experimental Physiology
 | volume      = 82
 | année       = 1997
 | pages       = 291-295
 | url texte   = http://ep.physoc.org/content/82/2/291.full.pdf
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | pmid        = 9129943
}}</ref>{{,}}<ref name="10.2174/1381612043384655">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Silvia Vertuani, Angela Angusti et Stefano Manfredini 
 | titre       = The Antioxidants and Pro-Antioxidants Network: An Overview
 | périodique  = Current Pharmaceutical Design
 | volume      = 10
 | numéro      = 14
 | année       = 2004
 | pages       = 1677-1694
 | url texte   = http://www.eurekaselect.com/62686/article
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | doi         = 10.2174/1381612043384655
 | pmid        = 15134565
}}</ref>.

== Régulation et contrôle du métabolisme ==

{{Article détaillé|voie métabolique|hormone|signalisation cellulaire}}

Les êtres vivants étant soumis à de constants changements de leur [[environnement]], leur métabolisme doit être continuellement adapté pour maintenir leurs constantes physiologiques — comme la [[température]] et la [[Concentration molaire|concentration]] intracellulaire des différentes [[Espèce chimique|espèces chimiques]] — dans un intervalle de valeurs normales, ce qu'on appelle l'[[homéostasie]]<ref name="10.1242/jcs.02714">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Réka Albert
 | titre       = Scale-free networks in cell biology
 | périodique  = Journal of Cell Science
 | volume      = 118
 | mois        = novembre
 | année       = 2005
 | pages       = 4947-4957
 | url texte   = http://jcs.biologists.org/content/118/21/4947
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | doi         = 10.1242/jcs.02714
 | pmid        = 16254242
}}</ref>{{,}}<ref name="PMID 9050227">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = M. D. Brand
 | titre       = Regulation analysis of energy metabolism
 | périodique  = Journal of Experimental Biology
 | volume      = 200
 | mois        = janvier
 | année       = 1997
 | pages       = 193-202
 | url texte   = http://jeb.biologists.org/content/200/2/193.short
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | pmid        = 9050227
}}</ref>. La régulation du métabolisme permet également aux êtres vivants de répondre aux [[stimulus]] et d'interagir avec leur environnement<ref name="10.1016/j.jtbi.2005.05.030">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Orkun S. Soyer, Marcel Salathé et Sebastian Bonhoeffer
 | titre       = Signal transduction networks: Topology, response and biochemical processes
 | périodique  = Journal of Theoretical Biology
 | volume      = 238
 | numéro      = 2
 | jour        = 21
 | mois        = janvier
 | année       = 2006
 | pages       = 416-425
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519305002481
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/j.jtbi.2005.05.030
 | pmid        = 16045939
}}</ref>. Deux mécanismes apparentés sont particulièrement importants pour comprendre les modes de contrôle du métabolisme cellulaire : d'une part, la ''régulation'' d'une enzyme est la modulation de la [[Cinétique enzymatique|cinétique réactionnelle]] de cette enzyme, c'est-à-dire l'accroissement ou la réduction de son activité en réponse à divers signaux chimiques, et, d'autre part, le ''contrôle'' exercé par une enzyme est l'effet de ses variations d'activité sur l'activité globale d'une [[voie métabolique]], représentée par le flux de [[métabolite]]s qui empruntent cette voie<ref name="PMID 7925313">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = M. Salter, R. G. Knowles, C. I. Pogson
 | titre       = Metabolic control
 | périodique  = Essays in Biochemistry
 | volume      = 28
 | année       = 1994
 | pages       = 1-12
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | pmid        = 7925313
}}</ref>. En effet, une enzyme peut être fortement régulée, et ainsi montrer d'importantes variations d'activité, tout en n'ayant pas d'incidence sur le flux global de métabolites à travers une voie dans laquelle elle intervient, de sorte qu'une telle enzyme n'exerce pas de contrôle sur cette voie métabolique<ref name="10.1007/BF01120819">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = [[Hans Westerhoff|Hans V. Westerhoff]], Albert K. Groen et Ronald J. Wanders
 | titre       = Modern theories of metabolic control and their applications
 | périodique  = Bioscience Reports
 | volume      = 4
 | année       = 1984
 | pages       = 1-22
 | url texte   = http://www.bioscirep.org/bsr/004/bsr0040001.htm
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | doi         = 10.1007/BF01120819
 | pmid        = 6365197
}}</ref>.

[[Fichier:Insulin glucose metabolism ZP.svg|redresse=1.33|vignette|{{en}} '''Action de l'[[insuline]] sur l'absorption et le métabolisme du [[glucose]]'''. L'insuline se lie à son [[récepteur]] ('''1'''), ce qui déclenche une cascade d'activations de [[protéine]]s et d'[[enzyme]]s ('''2'''), notamment la translocation du [[GLUT4|transporteur de glucose de type 4]] vers la [[membrane plasmique]] et l'entrée de glucose dans la cellule ('''3'''), la [[Glycogénogenèse|synthèse du glycogène]] ('''4'''), la [[glycolyse]] ('''5''') et la [[biosynthèse des acides gras]] ('''6''').]] 

Il existe plusieurs niveaux de régulation du métabolisme. La ''régulation intrinsèque'' est l'autorégulation d'une voie métabolique en réponse aux changements de concentration des [[Substrat enzymatique|substrats]] ou des produits. Ainsi, la baisse de la concentration du produit d'une voie métabolique peut accroître le flux de métabolites à travers cette voie pour compenser la raréfaction de ce composé dans la cellule<ref name="PMID 7925313"/>. Ce type de régulation repose souvent sur la [[Allostérie|régulation allostérique]] de plusieurs enzymes de la voie métabolique<ref name="PMID 7575476">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = D. A. Fell et S. Thomas
 | titre       = Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation
 | périodique  = Biochemical Journal
 | volume      = 311
 | année       = 1995
 | pages       = 35-39
 | url texte   = http://www.biochemj.org/bj/311/bj3110035.htm
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | pmid        = 7575476
 | pmc         = 1136115
}}</ref>. Le ''contrôle extrinsèque'' concerne les cellules d'[[Organisme multicellulaire|organismes multicellulaires]] répondant aux [[Signalisation cellulaire|signaux d'autres cellules]]. Ces signaux prennent généralement la forme de « messagers hydrosolubles », tels que des [[hormone]]s et les [[Facteur de croissance|facteurs de croissance]], qui sont détectés par des [[Récepteur (biochimie)|récepteurs]] [[Membrane (biologie)|membranaires]] spécifiques à la surface des cellules<ref name="10.1017/S0033583506004136">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Wayne A. Hendrickson
 | titre       = Transduction of biochemical signals across cell membranes
 | périodique  = Quarterly Reviews of Biophysics
 | volume      = 38
 | numéro      = 04
 | mois        = novembre
 | année       = 2005
 | pages       = 321-330
 | url texte   = http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=466289
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | doi         = 10.1017/S0033583506004136
 | pmid        = 16600054
}}</ref>. Ces signaux sont transmis à l'intérieur de la cellule par un mécanisme de [[transduction de signal]] faisant intervenir des [[Messager secondaire|messagers secondaires]] qui agissent souvent à travers la [[phosphorylation]] de certaines [[protéine]]s<ref name="10.1016/S0968-0004(00)01712-6">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Philip Cohen
 | titre       = The regulation of protein function by multisite phosphorylation – a 25 year update
 | périodique  = Trends in Biochemical Sciences
 | volume      = 25
 | numéro      = 12
 | mois        = décembre
 | année       = 2000
 | pages       = 596-601
 | url texte   = http://www.cell.com/trends/biochemical-sciences//retrieve/pii/S0968000400017126
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0968-0004(00)01712-6
 | pmid        = 11116185
}}</ref>.

Un exemple de contrôle extrinsèque très bien compris est la régulation du métabolisme du [[glucose]] par l'[[insuline]]<ref name="10.1038/scientificamerican0192-86">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Gustav E. Lienhard, Jan W. Slot, David E. James et Mike M. Mueckler
 | titre       = How Cells Absorb Glucose
 | périodique  = Scientific American
 | volume      = 266
 | année       = 1992
 | pages       = 86-91
 | url texte   = http://ftp.eebweb.arizona.edu/courses/Ecol437/LienhardEA1992SciAm.pdf
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | doi         = 10.1038/scientificamerican0192-86
 | pmid        = 1734513
}}</ref>. L'insuline est produite en réponse à l'augmentation de la [[glycémie]], c'est-à-dire du taux de glucose dans le [[sang]]. La liaison de cette hormone à ses récepteurs cellulaires active une cascade de [[protéine kinase]]s qui conduisent les cellules à absorber du glucose et à le convertir en molécules de stockage telles que des [[Acide gras|acides gras]] et du [[glycogène]]<ref name="10.2174/1566524024605761">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Peter J. Roach
 | titre       = Glycogen and its Metabolism
 | périodique  = Current Molecular Medicine
 | volume      = 2
 | numéro      = 2
 | année       = 2002
 | pages       = 101-120
 | url texte   = http://www.eurekaselect.com/64477/article
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | doi         = 10.2174/1566524024605761
 | pmid        = 11949930
}}</ref>. Le métabolisme du glycogène est contrôlé par l'activité de la [[glycogène phosphorylase]], qui dégrade le glycogène, et de la [[glycogène synthase]], qui le produit. Ces enzymes font l'objet d'une régulation symétrique, la phosphorylation activant la glycogène phosphorylase mais inhibant la glycogène synthase. L'insuline favorise la production de glycogène en activant des [[phosphatase]]s qui réactivent la glycogène synthase et désactivent la glycogène phosphorylase en réduisant leur phosphorylation<ref name="10.2337/diabetes.49.12.1967">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = C. B. Newgard, M. J. Brady, R. M. O'Doherty et A. R. Saltiel
 | titre       = Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1
 | périodique  = Diabetes
 | volume      = 49
 | numéro      = 12
 | mois        = décembre
 | année       = 2000
 | pages       = 1967-1977
 | url texte   = http://diabetes.diabetesjournals.org/content/49/12/1967
 | consulté le = 26 décembre 2013
 | doi         = 10.2337/diabetes.49.12.1967
 | pmid        = 11117996
}}</ref>.

== Évolution ==

{{Article détaillé|évolution du génome|phylogénie}}

[[Fichier:Tree of life int.svg|redresse=1.33|vignette|[[Arbre phylogénétique]] montrant les filiations [[génétique]]s des êtres vivants dans les trois [[Domaine (biologie)|domaines]] du vivant : les [[bactérie]]s figurent en bleu, les [[eucaryote]]s en rouge et les [[Archaea|archées]] en vert. Certains [[Embranchement (biologie)|embranchements]] sont positionnés sur l'arbre.]]

Les grandes [[Voie métabolique|voies métaboliques]] évoquées plus haut, telles que la [[glycolyse]] et le [[cycle de Krebs]], sont présentes chez les organismes appartenant aux trois [[Domaine (biologie)|domaines]] du vivant : [[bactérie]]s, [[eucaryote]]s et [[Archaea|archées]]. Il est possible qu'elles remontent toutes les trois à un [[dernier ancêtre commun universel]]<ref name="10.1073/pnas.0404922101"/>{{,}}<ref name="10.1016/0923-2508(96)83998-2">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = A.H. Romano et T. Conway
 | titre       = Evolution of carbohydrate metabolic pathways
 | périodique  = Research in Microbiology
 | volume      = 147
 | numéro      = 6-7
 | mois        = juillet-septembre
 | année       = 1996
 | pages       = 448-455
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0923250896839982
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/0923-2508(96)83998-2
 | pmid        = 9084754
}}</ref>, vraisemblablement [[Procaryote|procaryotique]] et peut-être [[Métabolisme méthanogène|méthanogène]] doté d'un métabolisme complet des [[Acide aminé|acides aminés]], des [[nucléotide]]s, des [[glucide]]s et des [[lipide]]s<ref name="10.1016/S0065-2911(08)60135-6">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Arthur L. Koch
 | titre       = How Did Bacteria Come to Be?
 | périodique  = Advances in Microbial Physiology
 | volume      = 40
 | année       = 1998
 | pages       = 353-399
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065291108601356
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0065-2911(08)60135-6
 | pmid        = 9889982
}}</ref>{{,}}<ref name="10.1016/0014-5793(96)00631-X">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Christos Ouzounis et Nikos Kyrpides
 | titre       = The emergence of major cellular processes in evolution
 | périodique  = FEBS Letters
 | volume      = 390
 | numéro      = 2
 | jour        = 22
 | mois        = juillet
 | année       = 1996
 | pages       = 119-123
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/001457939600631X
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/0014-5793(96)00631-X
 | pmid        = 8706840
}}</ref> ; les [[Chlorobacteria|chlorobactéries]] pourraient être les plus anciens organismes encore vivants<ref name="10.1186/1745-6150-1-19">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Thomas Cavalier-Smith
 | titre       = Rooting the tree of life by transition analyses
 | périodique  = Biology Direct
 | volume      = 1
 | jour        = 11
 | mois        = juillet
 | année       = 2006
 | pages       = 19
 | url texte   = http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1745-6150-1-19.pdf
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | pmc         = 1586193
 | doi         = 10.1186/1745-6150-1-19
 | pmid        = 16834776
}}</ref>. La conservation au cours de l'[[Évolution (biologie)|évolution]] de ces voies métaboliques anciennes pourrait provenir du fait qu'elles sont apparues comme des solutions optimales à des problèmes métaboliques particuliers, la glycolyse et le cycle de Krebs produisant leurs [[métabolite]]s de façon efficace et en un minimum d'étapes<ref name="10.1006/bulm.2000.0197"/>{{,}}<ref name="10.1007/BF02338838"/>. Il est possible que les premières voies métaboliques fondées sur des [[enzyme]]s aient été relatives aux [[purine]]s, tandis que les voies alors préexistantes seraient apparues dans [[Hypothèse du monde à ARN|un monde à ARN]] fondé sur des [[ribozyme]]s<ref name="10.1073/pnas.0701214104">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Gustavo Caetano-Anollés, Hee Shin Kim et Jay E. Mittenthal
 | titre       = The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture
 | périodique  = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
 | volume      = 104
 | numéro      = 22
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 | mois        = mai
 | année       = 2007
 | pages       = 9358-9363
 | url texte   = http://www.pnas.org/content/104/22/9358
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1073/pnas.0701214104
 | pmid        = 17517598
}}</ref>.

De nombreux modèles ont été proposés pour décrire les mécanismes par lesquels de nouvelles voies métaboliques apparaissent. Cela passe par l'addition séquentielle de nouvelles enzymes à des voies plus courtes, la duplication ou la divergence de voies préexistantes ou encore l'intégration d'enzymes préexistantes dans des voies métaboliques nouvelles<ref name="10.1016/S0968-0004(03)00114-2">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Steffen Schmidt, Shamil Sunyaev, Peer Bork et Thomas Dandekar
 | titre       = Metabolites: a helping hand for pathway evolution?
 | périodique  = Trends in Biochemical Sciences
 | volume      = 28
 | numéro      = 6
 | mois        = juin
 | année       = 2003
 | pages       = 336-341
 | url texte   = http://www.cell.com/trends/biochemical-sciences//retrieve/pii/S0968000403001142
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0968-0004(03)00114-2
 | pmid        = 12826406
}}</ref>. L'importance relative de ces différents mécanismes reste obscure, mais la [[génomique]] a montré que les enzymes d'une même voie métabolique ont de fortes chances de partager un ancêtre commun, ce qui tendrait à montrer que de nombreuses voies ont évolué progressivement par apparition de nouvelles fonctionnalités à partir d'étapes préexistantes dans la voie métabolique en question<ref name="10.1016/S0022-2836(02)00546-6">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Rui Alves, Raphael A.G Chaleil et Michael J.E Sternberg
 | titre       = Evolution of Enzymes in Metabolism: A Network Perspective
 | périodique  = Journal of Molecular Biology
 | volume      = 320
 | numéro      = 4
 | jour        = 19
 | mois        = juillet
 | année       = 2002
 | pages       = 751-770
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283602005466
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0022-2836(02)00546-6
 | pmid        = 12095253
}}</ref>. Un autre modèle provenant d'études sur l'évolution des structures protéiques impliquées dans les réseaux de voies métaboliques a suggéré que les enzymes y sont très largement intégrées pour réaliser des fonctions semblables dans différentes voies métaboliques, ce qui apparaît clairement dans la base de données [[MANET (base de données)|MANET]]<ref name="10.1186/1471-2105-7-351">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Hee Shin Kim, Jay E Mittenthal et Gustavo Caetano-Anollés
 | titre       = MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks
 | périodique  = BMC Bioinformatics
 | volume      = 7
 | année       = 2006
 | pages       = 351
 | url texte   = http://www.biomedcentral.com/1471-2105/7/351
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1186/1471-2105-7-351
 | pmid        = 16854231
}}</ref>. Ces processus d'intégration se déroulent selon un modèle en mosaïque<ref name="10.1016/S0167-7799(01)01813-3">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Sarah A. Teichmann, Stuart C.G. Rison, Janet M. Thornton, Monica Riley, Julian Gough et Cyrus Chothia
 | titre       = Small-molecule metabolism: an enzyme mosaic
 | périodique  = Trends in Biotechnology
 | volume      = 19
 | numéro      = 12
 | mois        = décembre
 | année       = 2001
 | pages       = 482-486
 | url texte   = http://www.cell.com/trends/biotechnology//retrieve/pii/S0167779901018133
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0167-7799(01)01813-3
 | pmid        = 11711174
}}</ref>. Une troisième possibilité est la présence de certains segments de voies métaboliques utilisables de façon modulaire pour faire apparaître d'autres voies métaboliques et réaliser des fonctions semblables sur des molécules différentes<ref name="10.1073/pnas.0510258103">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Victor Spirin, Mikhail S. Gelfand, Andrey A. Mironov et Leonid A. Mirny
 | titre       = A metabolic network in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity
 | périodique  = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
 | volume      = 103
 | numéro      = 23
 | jour        = 6
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 | url texte   = http://www.pnas.org/content/103/23/8774
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1073/pnas.0510258103
 | pmid        = 16731630
 | pmc         = 1482654
}}</ref>.

Outre l'apparition de nouvelles voies métaboliques, l'[[Évolution (biologie)|évolution]] peut également faire disparaître certaines fonctionnalités biochimiques. C'est par exemple le cas chez certains [[Parasitisme|parasites]], qui tendent à absorber les [[biomolécule]]s de leur [[Hôte (biologie)|hôte]] et à perdre la capacité à les synthétiser eux-mêmes<ref name="10.1016/j.gde.2005.09.013">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Jennifer J Wernegreen
 | titre       = For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism
 | périodique  = Current Opinion in Genetics & Development
 | volume      = 15
 | numéro      = 6
 | mois        = décembre
 | année       = 2005
 | pages       = 572-583
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X05001826
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/j.gde.2005.09.013
 | pmid        = 16230003
}}</ref>. On observe une semblable réduction des aptitudes métaboliques chez les organismes [[Endosymbiose|endosymbiotiques]]<ref name="10.1038/nature04568">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Csaba Pál, Balázs Papp, Martin J. Lercher, Péter Csermely, Stephen G. Oliver et Laurence D. Hurst
 | titre       = Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks
 | périodique  = Nature
 | volume      = 440
 | jour        = 30
 | mois        = mars
 | année       = 2006
 | pages       = 667-670
 | url texte   = http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7084/full/nature04568.html
 | consulté le = 27 décembre 2013
 | doi         = 10.1038/nature04568
 | pmid        = 16572170
 | bibcode     = 2006Natur.440..667P
}}</ref>.

== Thermodynamique du métabolisme ==

Le métabolisme est soumis aux principes de la [[thermodynamique]], qui régissent les échanges de [[Transfert thermique|chaleur]] et de [[Travail d'une force|travail]]. Le [[deuxième principe de la thermodynamique]] indique que, dans tout [[système fermé]], l'[[Entropie (thermodynamique)|entropie]] (c'est-à-dire le désordre) tend à augmenter. Bien que l'extrême complexité des êtres vivants semble en contradiction avec ce principe, la vie n'est cependant possible que parce que tous les organismes sont des [[Système ouvert|systèmes ouverts]], qui échangent [[matière]] et [[énergie (physique)|énergie]] avec leur [[environnement]]. Par conséquent, les êtres vivants ne sont pas en équilibre, mais sont des [[Système dissipatif|systèmes dissipatifs]] qui maintiennent leur haut degré de complexité par l'augmentation plus importante de l'entropie de leur environnement<ref name="10.1016/S0005-2728(99)00065-1">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = U. von Stockar et J.-S. Liu
 | titre       = Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth
 | périodique  = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics
 | volume      = 1412
 | numéro      = 3
 | jour        = 4
 | mois        = août
 | année       = 1999
 | pages       = 191-211
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272899000651
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0005-2728(99)00065-1
 | pmid        = 10482783
}}</ref>. Le [[métabolisme cellulaire]] y parvient en couplant les [[processus spontané]]s du [[catabolisme]] avec les processus non spontanés de l'[[anabolisme]] : du point de vue thermodynamique, le métabolisme maintient l'ordre en créant le désordre<ref name="10.1016/S0301-4622(02)00069-8">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Y. Demirel et S.I. Sandler
 | titre       = Thermodynamics and bioenergetics
 | périodique  = Biophysical Chemistry
 | volume      = 97
 | numéro      = 2-3
 | jour        = 19
 | mois        = juin
 | année       = 2002
 | pages       = 87-111
 | url texte   = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301462202000698
 | consulté le = 25 décembre 2013
 | doi         = 10.1016/S0301-4622(02)00069-8
 | pmid        = 12050002
}}</ref>.

== Exemples de réactions métaboliques ==
Le métabolisme de dégradation de grosses [[molécule]]s en petites molécules, qui permet la libération d'énergie, est appelé ''[[catabolisme]]''. L'énergie est mise en réserve lors de la phosphorylation de l'[[adénosine diphosphate|ADP]] (adénosine diphosphate) en [[adénosine-triphosphate|ATP]] (adénosine-triphosphate). Cette énergie servira à assurer les différentes fonctions de la cellule.

Trois modes de productions principaux d’énergie : 
* [[métabolisme anaérobie alactique]] : il fournit une grande quantité d’énergie sur une courte durée, par dégradation des faibles réserves d'ATP en donnant de l'ADP ;
* [[métabolisme anaérobie lactique]] : l'ATP est créé sans [[dioxygène]] au prix d'une [[fermentation lactique]] donnant un poison cellulaire, l'[[acide lactique]] ;
* [[métabolisme aérobie]] : avec un apport en dioxygène normal, on observe une [[respiration cellulaire]] classique.

Cependant diverses voies métaboliques existent comme en témoigne cette image : 
[[Image:Metabolism 790px.svg|thumb|right|Voies métaboliques.]]

== Métabolisme et température ==
Chez les organismes fongiques, bactériens, végétaux ou animaux à sang chaud ou froid, divers processus font interagir la température interne, externe et le métabolisme<ref name=Tailletemp2001>Gillooly JF, Brown JH, West GB, Savage VM, Charnov EL (2001) ''Effects of size and temperature on metabolic rate''. Science, 293, 2248–2251.</ref>, avec des boucles de rétroactions plus ou moins complexes, variant selon les espèces, les individus, leur forme et taille<ref name=Tailletemp2001/> et leur masse corporelle<ref>Clarke A, Johnston N (1999) '' Scaling of metabolic rate with body mass and temperature in teleost fish'' . Journal of Animal Ecology, 68, 893–905.</ref> et les milieux<ref>Clarke A (2004) ''Is there a universal temperature dependence of metabolism ?'' Functional Ecology, 18, 252–256.</ref>.

Plantes et levures semblent disposer d'un ''thermostat biologique'' simple ; Chez l’arabette ''[[Arabidopsis thaliana]]'', une seule [[protéine]] (l'[[histone]] H2A.Z) joue ce rôle pour des variations de température de moins de 1&nbsp;°C. Cette protéine modifie l’enroulement de l’[[ADN]] sur lui-même et contrôle ainsi l’accès à l’ADN de certaines molécules inhibant ou activant plusieurs dizaines de gènes. Cet effet « bio-thermostat » semble fréquent dans la nature, car également détecté chez des organismes aussi différents que la [[levure]] et une crucifère commune<ref>S.V. Kumar et P.A. Wigge, [http://www.cell.com/abstract/S0092-8674(09)01418-4 H2A.Z-containing nucleosomes mediate the thermosensory response in Arabidopsis], Cell, vol. 140, pp. 136-147, 2010</ref>{{,}}<ref>[http://www.pourlascience.fr/ewb_pages/a/actualite-une-proteine-thermometre-chez-les-plantes-24153.php Brève] du journal [[Pour la Science]] (par Jean-Jacques Perrier, 2010/01/25)</ref>.

La compréhension de ces mécanismes devrait aussi aider à mieux comprendre certains effets (sur les gènes) du [[dérèglement climatique]].

== Métabonomique ==

La métabonomique mesure l'empreinte des perturbations biochimiques causées par les maladies, les médicaments ou des produits toxiques<ref name="10.1080/004982599238047">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = J. K. Nicholson, J. C. Lindon et E. Holmes
 | titre       = 'Metabonomics': understanding the metabolic responses of living systems to pathophysiological stimuli via multivariate statistical analysis of biological NMR spectroscopic data
 | périodique  = Xenobiotica
 | volume      = 29
 | numéro      = 11
 | mois        = novembre
 | année       = 1999
 | pages       = 1181-1189
 | url texte   = http://informahealthcare.com/doi/abs/10.1080/004982599238047?journalCode=xen
 | consulté le = 2 mai 2015
 | doi         = 10.1080/004982599238047
 | pmid        = 10598751
 | pmc         = 
}}</ref>. Introduite dans les [[années 1980]], cette discipline n'a commencé à jouer un rôle important en [[recherche et développement]] dans l’[[industrie pharmaceutique]] qu'au {{s-|XXI}}. Complémentaire de la [[génomique]] et de la [[protéomique]], elle permet par exemple de caractériser les [[Modèle animal|modèles animaux]] de diverses [[pathologie]]s afin d’identifier de nouvelles [[Pharmacologie|cibles pharmacologiques]]. La particularité de la métabonomique est l'analyse simultanée d'un très grand nombre de [[métabolite]]s, c'est-à-dire de [[Petite molécule|petites molécules]] intermédiaires des [[Voie métabolique|voies métaboliques]], dans les milieux biologiques tels que l'[[urine]] ou le [[plasma sanguin|plasma]]. Des outils de screening (exploration large et systématique) métabolique tels que la [[résonance magnétique nucléaire]] ou la [[spectrométrie de masse]] sont utilisés afin d’identifier des marqueurs de [[toxicité]] (ou des séries de marqueurs, correspondant à des profils métaboliques), dans le but de déceler, tôt dans le cycle de développement, les médicaments candidats qui présenteront des effets indésirables. Idéalement, les [[biomarqueur]]s identifiés en phase préclinique seront non-invasifs et utilisables en phase clinique pour suivre le déclenchement, la progression et la guérison d’une pathologie. Afin d’identifier de nouveaux métabolites marqueurs de toxicité, il est également nécessaire de connaître les variations dites « normales » du pool métabolique (effet du [[rythme circadien]], du [[stress]], du [[régime alimentaire]], de l'[[amaigrissement]], etc.). Il est ainsi possible de découvrir les perturbations métaboliques qui sont spécifiques de la pathologie étudiée.

== Autre contenu sémantique ==

Métaphoriquement et par extension on parle parfois de ''[[métabolisme urbain]]'' (thème notamment développé en France par [[Sabine Barles]]), ''[[écologie industrielle|métabolisme industriel]]'' ou ''social''<ref>Fischer-Kowalski, M. (2011) Analyzing sustainability transitions as shifts between sociometabolic regimes. In: Environmental Innovation and Societal Transitions</ref>{{,}}<ref>Fischer-Kowalski, M. and H. Haberl (2007) ''Socioecological transitions and global change: Trajectories of Social Metabolism and Land Use''. Edward Elgar, Cheltenham, UK and Northhampton, USA.</ref> ou ''sociétal''<ref>Eisenmenger, N. and Giljum, S. (2006) “''Evidence from Societal Metabolism Studies for Ecological Unequal Trade''” ; In: A. Hornborg and C.L. Crumley (eds.). ''The World System and the Earth System. Global Socio-Environmental Change and Sustainability since the Neolithic.'' Left Coast Press Inc.: Walnut Creek, California. 288-302.</ref> pour décrire les [[intrant]]s (ressources naturelles, énergétique, foncières, humaines...) et extrants (déchets, plus ou moins dégradables et/ou recyclés) qui caractérisent ces [[Approche systémique|systèmes]].

== Notes et références ==

{{Références nombreuses|taille=30}}

== Annexes ==

=== Bibliographie ===
* Brown JH, Gillooly JF, Allen AP, Savage VM, West GB (2004) ''Toward a metabolic theory of ecology''. Ecology, 85, 1771–1789.
* Nicholson JK, Lindon JC, Holmes E. ‘Metabonomics’ : understanding the metabolic responses of living systems to pathophysiological stimuli via multivariate statistical analysis of biological NMR spectroscopic data. Xenobiotica 1999 ; 29 : 1181-9.

=== Articles connexes ===
{{colonnes|taille=30|
* [[Anabolisme]]
* [[Catabolisme]]
* [[Métabolisme aérobie]]
* [[Métabolisme anaérobie]]
* [[Métabolisme de base]]
* [[Métabolite]]
* [[Métabolite secondaire]]
* [[Cachexie]]
* [[Cachexie cancéreuse]]
* [[Biologie]]
* [[Sucre]]s
* [[Lipide]]s
}}

=== Liens externes ===
{{Liens}}
* [[b:Les principales voies du métabolisme|Les principales voies du métabolisme]] : un cours de Biochimie sur [[Wikibooks|wikilivres]]
* [http://www.ufp.pt/~pedros/bq/integration.htm Interactive flow chart of the major metabolic pathways (engl.)]
* [http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/sommaires/bbm.htm Le métabolisme interactif], Université P& M Curie
* {{lien web|url=http://simulium.bio.uottawa.ca/bio2525/Notes/metabolisme.htm|titre=métabolisme}}

{{Portail|Biochimie|Biologie cellulaire et moléculaire|chimie}}

[[Catégorie:Métabolisme| ]]