იხილეთ წყარო გვერდისთვის ევოლუცია

{{რჩეული/2.0}}[[ფაილი:სიცოცხლის ხე.png|მინი|350პქ|ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას.<ref name="Ciccarelli">{{cite journal |last1=Ciccarelli |first1=Francesca D. |last2=Doerks |first2=Tobias |last3=von Mering |first3=Christian |last4=Creevey |first4=Christopher J. |last5=Snel |first5=Berend |last6=Bork |first6=Peer |authorlink6=Peer Bork |date=March 3, 2006 |title=Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life |url=https://archive.org/details/sim_science_2006-03-03_311_5765/page/1283 |journal=[[Science (journal)|Science]] |location=Washington, D.C. |publisher=[[American Association for the Advancement of Science]] |volume=311 |issue=5765 |pages=1283–1287 |bibcode=2006Sci...311.1283C |doi=10.1126/science.1123061 |issn=0036-8075 |pmid=16513982 |display-authors=3}}</ref> სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.]]

'''ევოლუცია''' — [[ბიოლოგია|ბიოლოგიური]] [[პოპულაცია|პოპულაციების]] [[მემკვიდრეობითობა|მემკვიდრეობითი]] ნიშან-თვისებების ცვალებადობა მომდევნო თაობებში.<ref>{{harvnb|Hall|Hallgrímsson|2008|pp=[https://books.google.com/books?id=jrDD3cyA09kC&pg=PA4 4–6]}}</ref><ref>{{cite web|title=Evolution Resources|publisher=National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine|year=2016|url=http://www.nas.edu/evolution/index.html|accessdate=2016-10-22|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160603230514/http://www.nas.edu/evolution/index.html|archivedate=2016-06-03}}</ref> ეს ნიშან-თვისებები წარმოადგენს გამოხატვას გენებისა, რომელიც მშობლიდან ნაშიერს რეპროდუქციის შედეგად გადაეცემა. ნებისმიერ მოცემულ პოპულაციაში შესაძლოა, არსებობდეს განსხვავებული თვისებები, რაც შედეგია მუტაციის, გენეტიკური რეკომბინაციის და გენეტიკური ვარიაციების სხვა ფაქტორებისა.<ref name="Futuyma2017c">{{harvnb|Futuyma|Kirkpatrick|2017|pp=79–102|loc=Chapter 4: Mutation and Variation}}</ref> ევოლუციას ადგილი აქვს, როცა ევოლუციური პროცესები, როგორიცაა, მაგალითად, ბუნებრივი გადარჩევა (მათ შორის, სქესობრივი გადარჩევა) და გენური დრეიფი მოქმედებენ აღნიშნულ ვარიაციებზე, რაც იწვევს პოპულაციის შიგნით კონკრეტული თვისების გავრცელებას ან გაიშვიათებას.<ref name="Scott-Phillips">{{cite journal |last1=Scott-Phillips |first1=Thomas C. |last2=Laland |first2=Kevin N. |last3=Shuker |first3=David M. |last4=Dickins |first4=Thomas E. |last5=West |first5=Stuart A. |author-link5=Stuart West |date=May 2014 |title=The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal |journal=[[Evolution (journal)|Evolution]] |volume=68 |issue=5 |pages=1231–1243 |doi=10.1111/evo.12332 |issn=0014-3820 |pmid=24325256 |pmc=4261998 |quote=Evolutionary processes are generally thought of as processes by which these changes occur. Four such processes are widely recognized: natural selection (in the broad sense, to include sexual selection), genetic drift, mutation, and migration (Fisher 1930; Haldane 1932). The latter two generate variation; the first two sort it.}}</ref> ევოლუციის სწორედ ამ პროცესმა წარმოშვა ბიომრავალფეროვნება ბიოლოგიური ორგანიზმების ყველა დონეზე, სახეობის, ინდივიდუალური ორგანიზმებისა და მოლეკულების ჩათვლით.<ref>{{harvnb|Hall|Hallgrímsson|2008|pp=3–5}}</ref><ref name="Voet2016a">{{harvnb|Voet|Voet|Pratt|2016|pp=1–22|loc=Chapter 1: Introduction to the Chemistry of Life}}</ref>

[[დედამიწა]]ზე არსებულ ყველა ცოცხალ ორგანიზმს ჰყავს საერთო წინაპარი, რომელსაც „[[უკანასკნელი უნივერსალური საერთო წინაპარი]]“ (Last Universal Common Ancestor — [[LUCA]]) ეწოდება.<ref name="Kampourakis2014">{{harvnb|Kampourakis|2014|pp=[https://books.google.com/books?id=RKroAgAAQBAJ&pg=PA127 127–129]}}</ref><ref name="Doolittle_2000">{{cite journal |last=Doolittle |first=W. Ford |authorlink=Ford Doolittle |date=February 2000 |title=Uprooting the Tree of Life |url=http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2004_fall/docs/uprooting.pdf |format=PDF |journal=[[Scientific American]] |location=Stuttgart |publisher=[[Georg von Holtzbrinck Publishing Group]] |volume=282 |issue=2 |pages=90–95 |doi=10.1038/scientificamerican0200-90 |issn=0036-8733 |pmid=10710791 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20060907081933/http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2004_fall/docs/uprooting.pdf |archivedate=2006-09-07 |accessdate=2015-04-05}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Glansdorff |first1=Nicolas |author2=Ying Xu |last3=Labedan |first3=Bernard |date=July 9, 2008 |title=The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner |journal=[[Biology Direct]] |location=London |publisher=[[BioMed Central]] |volume=3 |page=29 |doi=10.1186/1745-6150-3-29 |issn=1745-6150 |pmc=2478661 |pmid=18613974}}</ref> იგი 3,5-3,8 მილიარდი წლის წინ არსებობდა,<ref name="Origin1" /> თუმცა, [[2015]] წელს ჩატარებულმა კვლევამ 4,1 მილიარდი წლით დათარიღებული „[[ბიოტური მატერია|ბიოტური სიცოცხლის]] ნარჩენები“ იპოვა [[დასავლეთ ავსტრალია|დასავლეთ ავსტრალიის]] უძველეს გეოლოგიურ შრეებში.<ref name="AP-20151019">{{cite news |last=Borenstein |first=Seth |title=Hints of life on what was thought to be desolate early Earth |url=http://apnews.excite.com/article/20151019/us-sci--earliest_life-a400435d0d.html |date=October 19, 2015 |work=[[Excite]] |location=Yonkers, NY |publisher=[[Mindspark Interactive Network]] |agency=[[Associated Press]] |accessdate=2015-10-20}}</ref><ref name="PNAS-20151014-pdf">{{cite journal |last1=Bell |first1=Elizabeth A. |last2=Boehnike |first2=Patrick |last3=Harrison |first3=T. Mark |last4=Mao |first4=Wendy L. |display-authors=3 |date=November 24, 2015 |title=Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon |url=http://www.pnas.org/content/early/2015/10/14/1517557112.full.pdf |format=PDF |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |location=Washington, D.C. |publisher=[[National Academy of Sciences]] |volume=112 |issue=47 |pages=14518–14521 |doi=10.1073/pnas.1517557112 |issn=0027-8424 |accessdate=2015-12-30 |pmid=26483481 |pmc=4664351}}</ref> [[2016]] წლის ივლისში მეცნიერებმა მოახდინეს LUCA-ს 355 [[გენი]]ს  იდენტიფიკაცია, რომლებსაც დედამიწაზე არსებული ყველა ცოცხალი [[ორგანიზმი]] იზიარებს.<ref name="NYT-20160725">{{cite news |last=Wade |first=Nicholas |authorlink=Nicholas Wade |title=Meet Luca, the Ancestor of All Living Things |url=http://www.nytimes.com/2016/07/26/science/last-universal-ancestor.html |date=July 25, 2016 |work=[[New York Times]] |accessdate=July 25, 2016 }}</ref>

[[სიცოცხლის ევოლუციური ისტორია|სიცოცხლის ევოლუციური ისტორიის]] მანძილზე ახალი [[სახეობა|სახეობების]] ჩამოყალიბება ([[სახეობათწარმოქმნა]]), ცვლილება ([[ანაგენეზი]]) და გაქრობა ([[გადაშენება]])  დემონსტრირებულია [[ჰომოლოგია (ბიოლოგია)|საერთო]] [[მორფოლოგია (ბიოლოგია)|მორფოლოგიური]] და [[ბიოქიმია|ბიოქიმიური]] თვისებებით, [[დნმ-ის მიმდევრობა|დნმ-ის მიმდევრობის]] ჩათვლით.<ref name="The Cell by Panno">{{harvnb|Panno|2005|pp=xv-16}}</ref> ეს საერთო თვისებები უფრო მეტად მსგავსია იმ სახეობებში, რომელთაც ჰყავთ უფრო თანამედროვე საერთო წინაპარი და შეიძლება გამოყენებული იქნას ბიოლოგიური „[[სიცოცხლის ხე|სიცოცხლის ხის]]“ ასაგებად, რომელიც ევოლუციურ ნათესაობას ([[ფილოგენეტიკა]]) ეყრდნობა, ამჟამინდელი სახეობებისა და [[ნამარხი|ნამარხების]] გამოყენებით. ნამარხები გულისხმობს ადრეულ [[ბიოგენური სუბსტანცია|ბიოგენურ]] [[გრაფიტი|გრაფიტს]],<ref name="NG-20131208">{{cite journal |last1=Ohtomo |first1=Yoko |last2=Kakegawa |first2=Takeshi |last3=Ishida |first3=Akizumi |last4=Nagase |first4=Toshiro |last5=Rosing |first5=Minik T. |display-authors=3 |date=January 2014 |title=Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks |journal=[[Nature Geoscience]] |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=7 |issue=1 |pages=25–28 |bibcode=2014NatGe...7...25O |doi=10.1038/ngeo2025 |issn=1752-0894}}</ref> [[მიკრობული ფენა|მიკრობული ფენის]]<ref name="AP-20131113" /><ref name="TG-20131113-JP" /><ref name="AST-20131108" /> და [[მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმი|მრავალუჯრედიანი ორგანიზმების]] განამარხებულ ნარჩენებს. არსებული ბიომრავალფეროვნება შექმნილია როგორც სახეობების წარმოქმნით, ისე გადაშენებით.<ref name="Futuyma04">{{harvnb|Futuyma|2004|p=33}}</ref> იმ სახეობათა 99%-ზე მეტი, რასაც კი ოდესმე დედამიწაზე უცხოვრია, გადაშენებულად ითვლება.<ref name="StearnsStearns1999" /><ref name="NYT-20141108-MJN" /> დედამიწაზე ამჟამად არსებული სახეობების რიცხვი 10-დან 14 მილიონამდე აღწევს, რომელთაგანაც უმეტესობა დოკუმენტირებული და აღწერილი არაა.<ref name="NSF-2016002">{{cite news |author=Staff |title=Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species |url=http://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=138446 |date=2 May 2016 |work=[[National Science Foundation]] |accessdate=6 May 2016 }}</ref>

მეცნიერული თეორია ევოლუციის შესახებ ბუნებრივი გადარჩევის გზით დამოუკიდებლად შეიმუშავეს [[ჩარლზ დარვინი|ჩარლზ დარვინმა]] და [[ალფრედ რასელ უოლესი|ალფრედ რასელ უოლესმა]] XIX საუკუნის შუა წლებში. იგი დეტალურად პირველად იქნა გადმოცემული დარვინის წიგნში „სახეობათა წარმოშობის შესახებ“ (''On the Origin of Species'').<ref>{{harvnb|Darwin|1859}}</ref> ბუნებრივი გადარჩევის გზით ევოლუციის პირველ დემონსტრირებას წარმოადგენდა დაკვირვება, რომ წარმოიქმნება შთამომავლობის იმაზე მეტი რაოდენობა, ვიდრე მათი გადარჩენაა შესაძლებელი. იგი ასევე მოიცავს სამ დაკვირვებად ფაქტს ცოცხალი ორგანიზმების შესახებ: 1) ინდივიდები განსხვავდებიან მორფოლოგიური, ფიზიოლოგიური და ქცევითი თვისებებით (ფენოტიპური ვარიაციები); 2) განსხვავებული თვისებები ინდივიდის გადარჩენის და [[რეპროდუქცია|რეპროდუქციის]] განსხვავებულ შანსებს უზრუნველყოფს (დიფერენციალური შემგუებლობა) და 3) თვისებები შეიძლება თაობიდან თაობას გადაეცეს ([[შემგუებლობის მემკვიდრეობითობა|შემგუებლობის მემკვიდრეობითობა]]).<ref name="Lewontin70">{{cite journal |last=Lewontin |first=R. C. |authorlink=Richard Lewontin |date=November 1970 |title=The Units of Selection|url=http://joelvelasco.net/teaching/167/lewontin%2070%20-%20the%20units%20of%20selection.pdf |journal=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|Annual Review of Ecology and Systematics]] |location=Palo Alto, CA |publisher=[[Annual Reviews (publisher)|Annual Reviews]] |volume=1 |pages=1–18 |doi=10.1146/annurev.es.01.110170.000245 |jstor=2096764 |issn=1545-2069}}</ref> აქედან გამომდინარე, შემდგომ თაობებში პოპულაციის წევრები ჩანაცვლებულნი იქნებიან იმ მშობლების [[შთამომავალი|შთამომავლებით]], რომელთაც გააჩნიათ უფრო ხელსაყრელი თვისებები, რათა გადარჩნენ და გამრავლდნენ იმ [[ბიოფიზიკური გარემო|ბიოფიზიკურ გარემოში]], სადაც ბუნებრივი გადარჩევა მიმდინარეობს. ეს არის გზა, რომლის საშუალებითაც ბუნებრივი გადარჩევის პროცესი ქმნის და ინარჩუნებს იმ თვისებებს, რომლებიც მორგებულია მათ მიერ შესასრულებელ ფუნქციებს.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|loc=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=477 Chapter XIV]}}</ref> ბუნებრივი გადარჩევა, [[სქესობრივი გადარჩევა|სქესობრივ გადარჩევასთან]] ერთად, არის ადაპტაციის ერთ-ერთი გამომწვევი მიზეზი, თუმცა არა ერთადერთი მიზეზი ევოლუციისა. არაადაპტაციური ევოლუციური პროცესები გულისხმობს [[მუტაცია]]ს, გენების დრეიფს და [[გენების დინება]]ს.<ref name="Scott-Phillips">Scott-Phillips, T. C., Laland, K. N., Shuker, D. M., Dickins, T. E. and West, S. A. (2014). [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/evo.12332/full "The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal"]. Evolution 68: 1231-1243.</ref>

მეოცე საუკუნის ადრეულ პერიოდში [[თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი|თანამედროვე ევოლუციურმა სინთეზმა]] გააერთიანა [[კლასიკური გენეტიკა]] და დარვინის ევოლუციის თეორია (ბუნებრივი გადარჩევის გზით) [[პოპულაციის გენეტიკა|პოპულაციური გენეტიკის]] დარგში. ბუნებრივი გადარჩევის, როგორც ევოლუციის გამომწვევის მნიშვნელობა, ბიოლოგიის სხვა დარგებმაც აღიარეს. უფრო მეტიც, ადრეული შეხედულებები ევოლუციაზე, როგორებიცაა [[ორთოგენეზი]], [[ევოლუციონიზმი]] და სხვა მოსაზრებები  ევოლუციის თანდაყოლილ „პროგრესულობაზე“, [[მოძველებული მეცნიერული თეორიები|მოძველებულ მეცნიერულ თეორიებად]] იქცნენ.<ref>{{harvnb|Provine|1988|pp=49–79}}</ref> მეცნიერები აგრძელებენ [[ევოლოციური ბიოლოგია|ევოლუციური ბიოლოგიის]] სხვადასხვა ასპექტების შესწავლას [[ჰიპოთეზა|ჰიპოთეზების]] ფორმირებებითა და ტესტირებებით, თეორიული ბიოლოგიისა და [[ბიოლოგიური თეორიების მათემატიკური მოდელი|ბიოლოგიური თეორიების მათემატიკური მოდელების]] აგებით, დაკვირვებით მიღებული მონაცემების გამოყენებით და საველე პირობებსა და ლაბორატორიაში შესრულებული ექსპერიმენტებით.

პრაქტიკული გამოყენების თვალსაზრისით, ევოლუციის გაგებამ გავლენა იქონია რამდენიმე სამეცნიერო და ინდუსტრიული სფეროს განვითარებაზე, რომელიც მოიცავს [[მეურნეობა]]ს, [[მედიცინა|ადამიანისა]] და [[ვეტერინალური მედიცინა|ვეტერინალურ მედიცინას]] და ზოგადად სიცოცხლის შემსწავლელ მეცნიერებებს.<ref>[[#NAS 2008|NAS 2008]], [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=R11 pp. R11–R12]</ref><ref>{{harvnb|Ayala|Avise|2014}}{{page needed|date=September 2015}}</ref><ref>[[#NAS 2008|NAS 2008]], [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=17 p. 17]</ref> ევოლუციური ბიოლოგიის აღმოჩენებმა არა მარტო ბიოლოგიის ტრადიციულ განშტოებებზე, არამედ სხვა აკადემიურ დარგებზეც იმოქმედა, როგორებიცაა [[ბიოლოგიური ანთროპოლოგია]] და [[ევოლუციური ფსიქოლოგია]].<ref name="Moore09">{{harvnb|Moore|Decker|Cotner|2010|p=454}}</ref><ref name="Futuyma99">{{cite web |url=http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf |title=Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda |year=1999 |editor-last=Futuyma |editor-first=Douglas J. |editor-link=Douglas J. Futuyma |publisher=Office of University Publications, [[Rutgers University|Rutgers, The State University of New Jersey]] |location=New Brunswick, NJ |type=Executive summary |format=PDF |oclc=43422991 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120131174727/http://www.rci.rutgers.edu/~ecolevol/fulldoc.pdf |archivedate=2012-01-31 |accessdate=2014-11-24}}</ref> [[ევოლუციური კომპიუტინგი]], [[ხელოვნური ინტელექტი]]ს ქვედარგი, მოიცავს დარვინის პრინციპების გამოყენებას [[კომპიუტერული მეცნიერება|კომპიუტერულ მეცნიერებაში]] არსებულ პრობლემებში.

== ევოლუციური აზროვნების ისტორია== 
{{მრავალი სურათი
   | მიმართულება = vertical
   | სიგანე     = 175
   | footer    =
   | image1    = 
   | caption1  = [[Lucretius]]
   | image2    = Alfred-Russel-Wallace-c1895.jpg
   | caption2  = [[Alfred Russel Wallace]]
   | image3    = 
   | caption3  = [[Thomas Robert Malthus]]
   | image4    = 
   | caption4  = Biologist and statistician [[Ronald Fisher]]
   | image5    = Charles Darwin aged 51.jpg
   | caption5  = In 1842, [[Charles Darwin]] penned his first sketch of what became ''[[On the Origin of Species]]''.<ref>{{harvnb|Darwin|1909|p=53}}</ref>
}}
{{მრავალი სურათი
| ზონა        =  right
| მიმართულება =  vertical 
| სიგანე       =  200
| ფაილი1    =Lucretius Rome.jpg
| სიგანე1    = 
| ალტ1      = 
| წარწერა1   = ლუკრეციუსი
| ფაილი2    = Alfred-Russel-Wallace-c1895.jpg
| სიგანე2    = 
| ალტ2      = 
| წარწერა2   = [[ალფრედ რასელ უოლესი]]  
| ფაილი3    = Thomas Robert Malthus Wellcome L0069037 -crop.jpg
| სიგანე3    = 
| ალტ3      = 
| წარწერა3   =[[თომას რობერტ მალთუსი]]
| ფაილი4    =
| სიგანე4    = 
| ალტ4      = 
| წარწერა4   =რონალდ ფიშერი
| ფაილი5    = Charles Darwin aged 51.jpg
| სიგანე5    = 
| ალტ5      = 
| წარწერა5   =ჩარლზ დარვინი 51 წლის ასაკში
| სათაური       = 
| სათაურის ზონა = <!-- left/right/center -->
| სათაურის ფონი = 
| ქვევით        = 
| ქვედა ზონა    = <!-- left/right/center -->
| ქვედა ფონი    = 
| ფონი          = 
}}

=== კლასიკური პერიოდი ===

მოსაზრება, რომ [[ორგანიზმი]]ს ერთი ტიპი შესაძლოა მეორისგან წარმოიშვას, ჯერ კიდევ ზოგიერთ [[სოკრატე|სოკრატემდელ]] ძველ ბერძენ ფილოსოფოსთან გვხვდება, მაგალითად [[ანაქსიმანდრე]]სთან და [[ემპედოკლე]]სთან.<ref>{{harvnb|Kirk|Raven|Schofield|1983|pp=100–142, 280–321}}</ref> მსგავსი მოსაზრებები [[რომის იმპერია|რომაულ ხანაშიც]] გადარჩა. პოეტმა და ფილოსოფოსმა [[ლუკრეციუსი|ლუკრეციუსმა]] ემპედოკლეს იდეები გააჟღერა თავის შედევრში ''[[De rerum natura]]'' (საგანთა ბუნების შესახებ).<ref name="Carus2011">{{cite book |author=Lucretius |authorlink=Lucretius |chapter=Book V, lines 855–877 |chapterurl=http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.02.0131%3Abook%3D5%3Acard%3D855 |title=[[De rerum natura|De Rerum Natura]] |website=[[Perseus Project|Perseus Digital Library]] |others=Edited and translated by [[William Ellery Leonard]] (1916) |location=Medford/Somerville, MA |publisher=[[Tufts University]] |oclc=33233743 |accessdate=2014-11-25}}</ref><ref>{{cite journal |last=Sedley |first=David |authorlink=David Sedley |year=2003 |title=Lucretius and the New Empedocles |url=http://lics.leeds.ac.uk/2003/200304.pdf |format=PDF |journal=Leeds International Classical Studies |location=Leeds, West Yorkshire, England |publisher=[[University of Leeds|Leeds International Classics Seminar]] |volume=2 |issue=4 |issn=1477-3643 |accessdate=2014-11-25 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140823062637/http://lics.leeds.ac.uk/2003/200304.pdf |archivedate=2014-08-23 }}</ref>

=== შუა საუკუნეები ===
ამ მატერიალისტური ხედვებისგან განსხვავებით, [[არისტოტელე]]ს აზრით, არა მხოლოდ ცოცხალი საგნები, არამედ ყველა ბუნებრივი საგანი განსხვავებული ბუნებრივი შესაძლებლობების არასრული განხორციელებაა, რასაც ის „ფორმებს“, „იდეებს“ ან „სახეობებს“ უწოდებდა.<ref name="Torrey37">{{cite journal |last1=Torrey |first1=Harry Beal |last2=Felin |first2=Frances |date=March 1937 |title=Was Aristotle an Evolutionist? |url=https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_1937-03_12_1/page/1 |journal=[[The Quarterly Review of Biology]] |volume=12 |issue=1 |pages=1–18 |doi=10.1086/394520 |issn=0033-5770 |jstor=2808399}}</ref><ref name="Hull67">{{cite journal |last=Hull |first=David L. |authorlink=David Hull |date=December 1967 |title=The Metaphysics of Evolution |journal=[[The British Journal for the History of Science]] |location=Cambridge |publisher=[[Cambridge University Press]] |volume=3 |issue=4 |pages=309–337 |doi=10.1017/S0007087400002892 |jstor=4024958 |issn = 0007-0874 }}</ref> ეს იყო ბუნების ტელეოლოგიური გაგების ნაწილი, რომელშიც ყველა საგანს კონკრეტული როლი ჰქონდა ღვთაებრივ [[კოსმოსი|კოსმოსურ]] წესრიგში. ამ მოსაზრების ვარიაციები [[შუა საუკუნეები|შუა საუკუნეებში]] სტანდარტულ აღქმად იქცა და [[ქრისტიანობა|ქრისტიანულ]] სწავლებას შეერწყა. თუმცა, არისტოტელე არ თვლიდა, რომ ორგანიზმის რეალური ტიპები ყოველთვის ერთი-ერთზე შეესაბამებოდა მათ მეტაფიზიკურ ფორმებს და გვაძლევდა იმის მაგალითებს, თუ როგორ ჩნდებოდნენ ცოცხალი საგნების ახალი ტიპები.<ref>{{harvnb|Mason|1962|pp=43–44}}</ref>

=== დარვინამდე ===

XVII საუკუნეში, თანამედროვე მეცნიერების ახალმა მეთოდმა არისტოტელეს მიდგომა უარყო. იგი ბუნებრივი ფენომენის ახსნას [[ფიზიკა|ფიზიკის]] კანონების მიხედვით ცდილობდა, რომლებიც საერთო იყო ყველა ხილული საგნისთვის და არ მოითხოვდა არანაირ წინასწარ განსაზღვრულ ბუნებრივ კატეგორიებს ან ღვთაებრივი კოსმოსური წესრიგის არსებობას. მიუხედავად ამისა, ამ ახალმა მიდგომამ ძალიან ნელა გაიდგა ფესვები [[ბიოლოგია|ბიოლოგიურ]] მეცნიერებაში, რომელიც წინასწარ განსაზღვრული ბუნებრივი ტიპების კონცეფციის უკანასკნელ თავშესაფრად რჩებოდა. ინგლისელმა ნატურალისტმა [[ჯონ რეი]]მ მცენარეთა და ცხოველთა ტიპებისთვის გამოიყენა მანამდე წინასწარ განსაზღრული ბუნებრივი ტიპებისათვის შერჩეული ტერმინი „სახეობები“; მან მკაცრად მოახდინა თითოეული ცოცხალი საგნის იდენტიფიცირება სახეობად და წამოაყენა მოსაზრება, რომ თითოეული სახეობა შესაძლოა განსაზღვრული იყოს იმ მახასიათებლებით, რომლებიც თავისით გადაეცა თაობიდან თაობას.<ref>{{harvnb|Mayr|1982|pp=256–257}}</ref><ref>{{harvnb|Ray|1686}}</ref> 1735 წელს შვედი ბუნებისმეტყველის, [[კარლ ლინე]]ს მიერ შემუშავებული ბიოლოგიური კლასიფიკაცია მკაფიოდ აღიარებდა სახეობებს შორის ურთიერთობის იერარქიულ ბუნებას, თუმცა სახეობებს კვლავ უყურებდა როგორც წინასწარ განსაზღვრულს ღვთაებრივი გეგმის მიხედვით.<ref>{{cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html |title=Carl Linnaeus (1707-1778) |last=Waggoner |first=Ben |date=July 7, 2000 |website=Evolution |publisher=[[University of California Museum of Paleontology]] |location=Berkeley, CA |type=Online exhibit |accessdate=2012-02-11}}</ref>

იმ დროის სხვა ბუნებისმეტყველები უკვე ფიქრობდნენ ბუნების კანონებით გამოწვეულ სახეობების ევოლუციურ ცვლილებებზე დროთა განმავლობაში. 1751 წელს, ფრანგმა მათემატიკოსმა [[პიერ ლუი მოპერტუი|პიერ ლუი მოპერტუიმ]] დაწერა ბუნებრივი ცვლილებების შესახებ, რომლებიც გამრავლებისას ჩნდებოდა, გროვდებოდა თაობათა განმავლობაში და სახეობების გაჩენას იწვევდა.<ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=73–75}}</ref> ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა [[ჟორჟ ბიუფონი|ჟორჟ ბიუფონმა]] ივარაუდა, რომ სახეობები შეიძლება გადაგვარდეს განსხვავებულ ორგანიზმებად, ხოლო ინგლისელი ექიმის, [[ერაზმუს დარვინი|ერაზმუს დარვინის]] აზრით, ყველა თბილსისხლიანი ცხოველი შესაძლოა ერთი [[მიკროორგანიზმი]]დან წამოსულიყო.<ref>{{cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/history/Edarwin.html |title=Erasmus Darwin (1731-1802) |date=October 4, 1995 |website=Evolution |publisher=University of California Museum of Paleontology |location=Berkeley, CA |type=Online exhibit |accessdate=February 11, 2012}}</ref> პირველი სრულფასოვანი ევოლუციური სქემა 1809 წელს ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა [[ჟან ბატისტ ლამარკი|ჟან ბატისტ ლამარკმა]] წამოაყენა თავისი „ტრანსმუტაციის“ თეორიით,<ref>{{harvnb|Lamarck|1809}}</ref> რომლის მიხედვითაც, სპონტანური წარმოშობა გამუდმებით წარმოქმნიდა სიცოცხლის მარტივ ფორმებს, რომლებიც თანდაყოლილი პროგრესული ტენდენციით პარალელურად ვითარდებოდა უფრო დიდ კომპლექსურობაში. მისი ვარაუდით, ადგილობრივ დონეზე ეს წარმომავლობითი ხაზები ადაპტირდებოდა გარემოსთან, რაც გამოწვეული იყო მშობლებში მათი გამოყენებითა თუ არგამოყენებით (ამ პროცესს მოგვიანებით ლამარკიზმი ეწოდა).<ref name="Nardon_Grenier91">{{harvnb|Nardon|Grenier|1991|p=162}}</ref><ref name="Gould02">{{harvnb|Gould|2002}}{{page needed|date=December 2013}}</ref> ეს მოსაზრებები სხვა ბუნებისმეტყველებმა ემპირიული მტკიცებულებების ნაკლებობის გამო გააკრიტიკეს. განსაკუთრებით, ფრანგმა ბუნებისმეტყველმა [[ჟორჟ კიუვიე]]მ დაიჟინა, რომ სახეობები ერთმანეთთან დაუკავშირებელი და წინასწარ განსაზღვრულები იყვნენ, მათი მსგავსებები კი მხოლოდ საჭირო ფუნქციების გამო, ღვთის მიერ იყო დადგენილი.<ref name="Darwin91">{{harvnb|Burkhardt|Smith|1991}}
*{{cite web |url=http://www.darwinproject.ac.uk/letter/entry-2532 |title=Darwin, C. R. to Lubbock, John |website=[[Correspondence of Charles Darwin#Darwin Correspondence Project website|Darwin Correspondence Project]] |publisher=[[University of Cambridge]] |location=Cambridge, UK |accessdate=2014-12-01}} Letter 2532, November 22, 1859.</ref><ref name="Sulloway09">{{cite journal |last=Sulloway |first=Frank J. |authorlink=Frank Sulloway |date=June 2009 |title=Why Darwin rejected intelligent design |journal=[[Journal of Biosciences]] |location=Bangalore |publisher=Indian Academy of Sciences |volume=34 |issue=2 |pages=173–183 |doi=10.1007/s12038-009-0020-8 |issn=0250-5991 |pmid=19550032}}</ref><ref name="Dawkins90">{{harvnb|Dawkins|1990}}{{page needed|date=December 2014}}</ref>

=== დარვინის რევოლუცია ===

ბიოლოგიაში მუდმივი ტიპოლოგიური კლასების ან ტიპების კონცეფციის უკუგდება ბუნებრივი გადარჩევის გზით წარმართულ ევოლუციის თეორიის გაჩენასთან ერთად გახდა შესაძლებელი, რომელიც [[ჩარლზ დარვინი|ჩარლზ დარვინმა]] შეიმუშავა. ნაწილობრივ [[თომას რობერტ მალთუსი]]ს ნაშრომით, „ესე პოპულაციების პრინციპების შესახებ“ (1798), შთაგონებულმა დარვინმა აღნიშნა, რომ პოპულაციის ზრდა გამოიწვევდა „არსებობისთვის ბრძოლას“, რომელშიც ხელსაყრელი ვარიანტები გავრცელდებოდნენ, დანარჩენები კი გაქრებოდნენ. ყოველ თაობაში, შეზღუდული რესურსების გამო, მრავალი შთამომავალი რეპროდუქციულ ასაკამდეც ვერ მიაღწევდა. ამ მოსაზრებას შეეძლო აეხსნა, რომ მცენარეთა და ცხოველთა ყველა სახეობა ერთი საერთო წინაპრისგან მოდიოდა, ბუნების შესაბამისი კანონების ორგანიზმის ყველა ტიპისთვის ერთნაირად მოქმედების გზით.<ref name="Sober09">{{cite journal |last=Sober |first=Elliott |authorlink=Elliott Sober |date=June 16, 2009 |title=Did Darwin write the ''Origin'' backwards? |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=106 |issue=Suppl. 1 |pages=10048–10055 |bibcode=2009PNAS..10610048S |doi=10.1073/pnas.0901109106 |issn=0027-8424}}</ref><ref>{{harvnb|Mayr|2002|p=165}}</ref><ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=145–146}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Sokal |first1=Robert R. |authorlink1=Robert R. Sokal |last2=Crovello |first2=Theodore J. |date=March–April 1970 |title=The Biological Species Concept: A Critical Evaluation |journal=[[The American Naturalist]] |location=Chicago, IL |publisher=[[University of Chicago Press]] on behalf of the [[American Society of Naturalists]] |volume=104 |issue=936 |pages=127–153 |doi=10.1086/282646 |issn=0003-0147 |jstor=2459191}}</ref> 1838 წელს დარვინმა „ბუნებრივი გადარჩევის“ თეორიის შემუშავება დაიწყო. ამ თემაზე მისი „დიდი წიგნის“ წერისას, 1858 წელს ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა [[ალფრედ რასელ უოლესი|ალფრედ რასელ უოლესმა]] დარვინს პრაქტიკულად იგივე თეორიის თავისი ვერსია გაუგზავნა. თავიანთი დამოუკიდებელი ნაშრომები 1858 წელს ლონდონის ლინეს სამეცნიერო საზოგადოების შეხვედრაზე ერთობლივად წარმოადგინეს.<ref>{{cite journal |last1=Darwin |first1=Charles |authorlink1=Charles Darwin |last2=Wallace |first2=Alfred |authorlink2=Alfred Russel Wallace |date=August 20, 1858 |title=On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1 |journal=[[Zoological Journal of the Linnean Society|Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology]] |volume=3 |issue=9 |pages=45–62 |doi=10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x |issn=1096-3642 |accessdate=2007-05-13}}</ref> 1859 წლის მიწურულს დარვინმა გამოაქვეყნა „სახეობათა წარმოშობის“ აბსტრაქტი, რომელიც დეტალურად ხსნიდა ბუნებრივ გადარჩევას ისე, რომ ამან ევოლუციის კონცეფციას მზარდი ფართო აღიარება მოუტანა. ინგლისელმა ბუნებისმეტყველმა [[ტომას ჰენრი ჰაქსლი]]მ დარვინის იდეები ადამიანს მოარგო, რისთვისაც გამოიყენა [[პალეონტოლოგია]], [[შედარებითი ანატომია]], რათა მიეღო ძლიერი მტკიცებულება იმისა, რომ ადამიანებსა და მაიმუნებს საერთო წინაპარი ჰყავდათ. ამ აზრმა ბევრი შეძრა, რადგან გამოდიოდა, რომ ადამიანებს [[სამყარო]]ში სულაც არ ჰქონდათ განსაკუთრებული ადგილი.<ref>{{cite encyclopedia |last=Desmond |first=Adrian J. |authorlink=Adrian Desmond |encyclopedia=[[Encyclopædia Britannica Online]] |url=http://www.britannica.com/EBchecked/topic/277746/Thomas-Henry-Huxley |title=Thomas Henry Huxley |accessdate=2014-12-02 |date=July 17, 2014 |publisher=[[Encyclopædia Britannica, Inc.]] |location=Chicago, IL}}</ref>

=== პანგენეზისი და მემკვიდრეობითობა ===

იდუმალებით მოცული რჩებოდა რეპროდუქციული მემკვიდრეობითობისა და ახალი თვისებების წარმოშობის ზუსტი მექანიზმი. ამ მიზნით, დარვინმა შეიმუშავა თავისი დროებითი თეორია [[პანგენეზისი|პანგენეზისის]] შესახებ.<ref name="Liu09">{{cite journal |last1=Liu |first1=Y. S. |last2=Zhou |first2=X. M. |last3=Zhi |first3=M. X. |last4=Li |first4=X. J. |last5=Wang |first5=Q. L. |date=September 2009 |title=Darwin's contributions to genetics |journal=Journal of Applied Genetics |location=Poznań |publisher=Institute of Plant Genetics, [[Polish Academy of Sciences]] |volume=50 |issue=3 |pages=177–184 |doi=10.1007/BF03195671 |issn=1234-1983 |pmid=19638672}}</ref> 1865 წელს [[გრეგორ მენდელი|გრეგორ მენდელმა]] დაადგინა, რომ თვისებები მემკვიდრეობით გადაეცემოდა წინასწარ განსაზღვრული გზით, მემკვიდრეობის ელემენტთა (მოგვიანებით ცნობილი როგორც [[გენი]]) სეგრეგაციით და დამოუკიდებელი განაწილების საშუალებით. მენდელის მემკვიდრეობითობის კანონებმა საბოლოოდ ჩაანაცვლა დარვინის პანგენეზისის თეორიის დიდი ნაწილი.<ref name="Weiling">{{cite journal |last=Weiling |first=Franz |date=July 1991 |title=Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884 |journal=[[American Journal of Medical Genetics]] |volume=40 |issue=1 |pages=1–25; discussion 26 |doi=10.1002/ajmg.1320400103 |pmid=1887835}}</ref> გერმანელმა ბიოლოგმა [[ავგუსტ ვაისმანი|ავგუსტ ვაისმანმა]] დაადგინა განსხვავება [[გამეტა|გამეტურ]] ([[სპერმა]] და [[კვერცხუჯრედი]]) და სომატურ უჯრედებს შორის, რის შედეგადაც გაირკვა, რომ დამემკვიდრება მხოლოდ გამეტების საშუალებით ხდება. ჰოლანდიელმა ბოტანიკოსმა [[ჰუგო დე ვრისი|ჰუგო დე ვრისმა]] ერთმანეთთან დააკავშირა დარვინის პანგენეზისის თეორია და ვაისმანისეული დიფერენცირება გამეტურ/სომატურ უჯრედებს შორის, რის შედეგადაც ივარაუდა, რომ დარვინის პანგენები კონცენტრირებული იყო [[უჯრედის ბირთვი|უჯრედის ბირთვებში]] და ექსპრესიისას მათ შეეძლოთ [[ციტოპლაზმა]]ში გადაადგილებულიყვნენ და უჯრედის სტრუქტურა შეეცვალათ. გარდა ამისა, დე ვრისი ერთ-ერთი იყო იმ მეცნიერთა შორის, რომელმაც საყოველთაოდ ცნობილი გახადა მენდელის ნაშრომი; იმის ასახსნელად თუ როგორ მუშაობდა ახალი ვარიანტები, დე ვრისმა შეიმუშავა [[მუტაციის თეორია]], რომელმაც დროებითი ნაპრალი წარმოშვა დარვინის ევოლუციის მომხრე და დე ვრისის მიმდევარ ბიოლოგებს შორის.<ref name="Gould02" /><ref>{{harvnb|Provine|1971}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Stamhuis |first1=Ida H. |last2=Meijer |first2=Onno G. |last3=Zevenhuizen |first3=Erik J. A. |date=June 1999 |title=Hugo de Vries on Heredity, 1889-1903: Statistics, Mendelian Laws, Pangenes, Mutations |url=https://archive.org/details/sim_isis_1999-06_90_2/page/238 |volume=90 |issue=2 |pages=238–267 |journal=[[Isis (journal)|Isis]] |location=Chicago, IL |publisher=University of Chicago Press |doi=10.1086/384323 |issn=0021-1753 |jstor=237050 |pmid=10439561}}</ref> 1930-იან წლებში, პოპულაციათა გენეტიკის დარგში ისეთმა პიონერებმა, როგორებიც იყვნენ [[რონალდ ფიშერი]], [[სიუელ რაიტი]] და [[ჯონ ბერდონ სანდერსონ ჰოლდეინი]], ევოლუციის საფუძვლები მყარ სტატისტიკურ ფილოსოფიაზე დააფუძნეს. ამის შემდეგ, შეუსაბამობები დარვინის თეორიას, გენეტიკურ მუტაციებსა და მენდელის მემკვიდრეობითობას შორის აღმოიფხვრა.<ref>{{harvnb|Quammen|2006}}{{page needed|date=December 2014}}</ref>

=== თანამედროვე სინთეზი ===

1920-1930-იან წლებში თანამედროვე ევოლუციურმა სინთეზმა ბუნებრივი გადარჩევა, მუტაციის თეორია და მენდელის მემკვიდრეობითობა ერთ თეორიად გააერთიანა, რომელიც საყოველთაოდ ესადაგება ბიოლოგიის ნებისმიერ დარგს. თანამედროვე სინთეზს შეეძლო, აეხსნა თვისებები, რომლებიც პოპულაციათა მთელ სახეობებში შეიმჩნეოდა; ეს ძირითადად მოხდა [[პალეონტოლოგია]]ში, [[გარდამავალი ნამარხები]]ს და [[განვითარების ბიოლოგია|განვითარების ბიოლოგიაში]] კომპლექსური უჯრედული მექანიზმის შესწავლის გზით.<ref name="Gould02" /><ref>{{harvnb|Bowler|1989}}{{page needed|date=December 2013}}</ref> 1953 წელს, [[ჯეიმზ უოტსონი]]სა და [[ფრენსის კრიკი]]ს ნაშრომმა როზალინდ ფრანკლინის კონტრიბუციით [[დნმ]]-ის სტრუქტურის შესახებ მემკვიდრეობითობის ფიზიკური მექანიზმი წარმოადგინა.<ref name="Watson53">{{cite journal |last1=Watson |first1=J. D. |authorlink1=James Watson |last2=Crick |first2=F. H. C. |authorlink2=Francis Crick |date=April 25, 1953 |title=Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid |url=http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf |format=PDF |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=171 |issue=4356 |pages=737–738 |bibcode=1953Natur.171..737W |doi=10.1038/171737a0 |issn=0028-0836 |pmid=13054692 |accessdate=2014-12-04|quote=It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material.}}</ref> [[გენოტიპი|გენოტიპსა]] და [[ფენოტიპი|ფენოტიპს]] შორის არსებული ურთიერთობის გაგება გააუმჯობესა [[მოლეკულური ბიოლოგი|მოლეკულურმა ბიოლოგიამ]]. წინსვლა მოხდა ასევე [[ფილოგენეტიკა|ფილოგენეტიკის]] სისტემატიკაშიც, რამაც შესაძლებელი გახადა, შექმნილიყო თვისებების გადაცემის რუკა ევოლუციური ხის გამოყენებით.<ref name="Hennig99">{{harvnb|Hennig|1999|p=280}}</ref><ref name="Wiley11">{{harvnb|Wiley|Lieberman|2011}}{{page needed|date=December 2013}}</ref> 1974 წელს ევოლუციურმა ბიოლოგმა [[თეოდოსი დობჟანსკი]]მ აღნიშნა: „ბიოლოგიაში ევოლუციური განვითარების თვალთახედვის გარეშე არაფერს აზრი არ აქვს“, რადგან ამ თვალთახედვამ ნათელი მოჰფინა ურთიერთკავშირებს ბუნების ისტორიის ერთი შეხედვით განცალკევებულ ფაქტებს შორის და შექმნა ერთიანი ცოდნა, რომელიც აღწერს, ხსნის და პროგნოზირებს ბევრ დაკვირვებად ფაქტს პლანეტის ცოცხალი სამყაროს შესახებ.

მას შემდეგ, თანამედროვე სინთეზი კიდევ უფრო განივრცო, რათა აეხსნა ბიოლოგიური ფენომენები ბიოლოგიური იერარქიის სრულ და ინტეგრირებულ მასშტაბში, გენებიდან სახეობებამდე. ეს განვრცობები [[ევოლუციური განვითარებადი ბიოლოგია|ევოლუციური განვითარებადი ბიოლოგიის]] სახელითაა ცნობილი. იგი ხაზს უსვამს, თუ როგორ მოქმედებს თაობათა შორის ცვლილებები ინდივიდუალურ ორგანიზმებში ცვლილების თვალსაზრისით.<ref name="Kutschera">{{cite journal |last1=Kutschera |first1=Ulrich |authorlink1=Ulrich Kutschera |last2=Niklas |first2=Karl J. |authorlink2=Karl J. Niklas |date=June 2004 |title=The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis |journal=[[Naturwissenschaften]] |location=Heidelberg |publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag Heidelberg]] |volume=91 |issue=6 |pages=255–276 |bibcode=2004NW.....91..255K |doi=10.1007/s00114-004-0515-y |issn=1432-1904 |pmid=15241603}}</ref><ref>{{harvnb|Cracraft|Bybee|2005}}{{page needed|date=December 2014}}</ref><ref name="Avise10">{{cite journal |last1=Avise |first1=John C. |authorlink1=John Avise |last2=Ayala |first2=Francisco J. |authorlink2=Francisco J. Ayala |date=May 11, 2010 |title=In the light of evolution IV: The human condition |url=http://faculty.sites.uci.edu/johncavise/files/2011/03/311-intro-to-ILE-IV.pdf |format=PDF |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=107 |issue=Suppl. 2 |pages=8897–8901 |doi=10.1073/pnas.100321410 |issn=0027-8424 |accessdate=2014-12-29}}</ref>

==მემკვიდრეობითობა==
[[File:DNA animation.gif|thumb|upright|[[დნმ]]-ის სტრუქტურა. [[ნუკლეოფუძეები|ფუძეები]] ცენტრშია, რომელსაც გარს აკრავს ფოსფატის შაქრის ჯაჭვები [[ნუკლეომჟავის ორმაგი სპირალი|ორმაგ სპირალში]].]]

ევოლუცია ორგანიზმებში ხდება მემკვიდრული თვისებების — ორგანიზმის მემკვიდრეობით გადაცემული მახასიათებლების ცვლილებით. მაგალითად, ადამიანებში [[თვალის ფერი]] არის მემკვიდრეობით გადაცემული მახასიათებელი და ინდივიდს შესაძლოა გადაეცეს „ყავისფერი თვალის თვისება“ ერთ-ერთი მშობლისგან.<ref>{{cite journal |last1=Sturm |first1=Richard A. |last2=Frudakis |first2=Tony N. |date=August 2004 |title=Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry |journal=[[Trends (journals)|Trends in Genetics]] |location=Cambridge, MA |publisher=[[Cell Press]] |volume=20 |issue=8 |pages=327–332 |doi=10.1016/j.tig.2004.06.010 |issn=0168-9525 |pmid=15262401}}</ref> მემკვიდრეობით გადაცემული თვისებები კონტროლდება გენებით და გენების სრულ კომპლექტს ორგანიზმის [[გენომი|გენომში]] (გენეტიკური მასალა) ეწოდება მისი [[გენოტიპი]].<ref name="Pearson_2006">{{cite journal |last=Pearson |first=Helen |date=May 25, 2006 |title=Genetics: What is a gene? |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-25_441_7092/page/398 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=441 |issue=7092 |pages=398–401 |bibcode=2006Natur.441..398P |doi=10.1038/441398a |issn=0028-0836 |pmid=16724031}}</ref>

ხილული თვისებების სრულ კომპლექტს, რომელიც მოიცავს ორგანიზმის ქცევასა და აგებულებას, ფენოტიპი ეწოდება. ეს თვისებები მისი გენოტიპის გარემოსთან ურთიერთქმედებიდან გამომდინარეობს.<ref>{{cite journal |last1=Visscher |first1=Peter M. |last2=Hill |first2=William G. |authorlink2=William G. Hill |last3=Wray |first3=Naomi R. |date=April 2008 |title=Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions |journal=[[Nature Reviews Genetics]] |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=9 |issue=4 |pages=255–266 |doi=10.1038/nrg2322 |issn=1471-0056 |pmid=18319743}}</ref> შედეგად, ორგანიზმის ფენოტიპის მრავალი ასპექტი არ არის მემკვიდრეობით გადაცემული. მაგალითად, გარუჯული კანი გამოწვეულია ადამიანის გენოტიპის ურთიერთქმედებით მზის შუქთან. აქედან გამომდინარე, რუჯი არ გადაეცემა შვილებს. თუმცა, ზოგიერთი ადამიანი უფრო ადვილად ირუჯება, ვიდრე სხვები, გენოტიპურ ვარიაციებში სხვადასხვაობის გამო. ყველაზე კარგი მაგალითი არის ხალხი მემკვიდრეობით მიღებული [[ალბინიზმი]]თ, რომლებიც საერთოდ არ ირუჯებიან და ძალიან მგრძნობიარენი არიან მზის დამწვრობის მიმართ.<ref>{{cite journal |last1=Oetting |first1=William S. |last2=Brilliant |first2=Murray H. |last3=King |first3=Richard A. |date=August 1996 |title=The clinical spectrum of albinism in humans |journal=[[Trends (journals)|Molecular Medicine Today]] |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=2 |issue=8 |pages=330–335 |doi=10.1016/1357-4310(96)81798-9 |issn=1357-4310 |pmid=8796918}}</ref>

მემკვიდრეობითი თვისებები ერთი თაობიდან მეორეში გადაიცემა დნმ-ის საშუალებით — [[მოლეკულა]], რომელშიც კოდირებულია გენეტიკური ინფორმაცია.<ref name="Pearson_2006" /> დნმ გრძელი [[ბიოპოლიმერი]]ა, რომელიც ოთხი ტიპის ფუძისგან შედგება. ფუძეების მიმდევრობა კონკრეტულ დნმ-ის მოლეკულაში აკოდირებს გენეტიკურ ინფორმაციას, მსგავსად ასოების მიმდევრობისა, რომელიც ადგენს წინადადებას. სანამ [[უჯრედი]] გაიყოფა, ხდება დნმ-ის კოპირება, ამიტომ, შედეგად მიღებული ორი უჯრედიდან თითოეული მემკვიდრეობით მიიღებს დნმ-ის მიმდევრობას. დნმ-ის მოლეკულის ნაწილს, რომელიც განსაზღვრავს ერთ ფუნქციონალურ ერთეულს, გენი ეწოდება. განსხვავებულ გენებს ფუძეების განსხვავებული მიმდევრობა აქვთ. უჯრედებში დნმ-ის გრძელი ხვეულები წარმოქმნის შეკრულ სტრუქტურებს, რომლებსაც [[ქრომოსომა|ქრომოსომები]] ეწოდება. დნმ-ის მიმდევრობის სპეციფიკურ მდებარეობას ქრომოსომაში [[ლოკუსი]] ეწოდება. თუ დნმ-ის მიმდევრობა ლოკუსში განსხვავდება ინდივიდებს შორის, ამ მიმდევრობის განსხვავებულ ფორმებს [[ალელი|ალელები]] ეწოდება. დნმ-ის მიმდევრობა შეიძლება [[მუტაცია|მუტაციებით]] შეიცვალოს, რის შედეგადაც ახალი ალელები წარმოიქმნება. თუ გენში ადგილი ექნება მუტაციას, ახალმა ალელმა შესაძლოა გენის მიერ კონტროლირებად თვისებაზე იქონიოს გავლენა, რის შედეგადაც შეიცვლება ორგანიზმის [[ფენოტიპი]].<ref name="Futuyma_2005">{{harvnb|Futuyma|2005}}{{page needed|date=December 2014}}</ref> თუმცა, მართალია, ეს მარტივი შესაბამისობა ალელსა და თვისებას შორის მუშაობს ზოგ შემთხვევაში, მაგრამ თვისებათა უმეტესობა ბევრად უფრო კომპლექსურია და კონტროლდება [[რაოდენობითი ხაზის ლოკუსებით|რაოდენობითი თვისების ლოკუსებით]] (მრავალი ურთიერთმოქმედი გენი).<ref>{{cite journal |last=Phillips |first=Patrick C. |date=November 2008 |title=Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=9 |issue=11 |pages=855–867 |doi=10.1038/nrg2452 |issn=1471-0056 |pmc=2689140 |pmid=18852697}}</ref><ref name="Lin">{{cite journal |author1=Rongling Wu |author2=Min Lin |date=March 2006 |title=Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=7 |issue=3 |pages=229–237 |doi=10.1038/nrg1804 |issn=1471-0056 |pmid=16485021}}</ref>

ბოლოდროინდელმა კვლევებმა დაადასტურა მემკვიდრეობითი ცვლილებების მნიშვნელოვანი მაგალითები, რომლებიც შეუძლებელია აიხსნას დნმ-ში [[ნუკლეოტიდები]]ს მიმდევრობის ცვლილებებით. ეს ფენომენი კლასიფიცირებულია, როგორც [[ეპიგენეტიკა|ეპიგენეტიკური]] მემკვიდრეობის სისტემები.<ref name="Jablonka09">{{cite journal |last1=Jablonka |first1=Eva |last2=Raz |first2=Gal |date=June 2009 |title=Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution |url=https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_2009-06_84_2/page/131 |journal=The Quarterly Review of Biology |location=Chicago, IL |publisher=University of Chicago Press |volume=84 |issue=2 |pages=131–176 |doi=10.1086/598822 |issn=0033-5770 |pmid=19606595}}</ref> [[დნმ-ის მეთილირება]], თვითშემნახველი მეტაბოლური მარყუჟები, გენების დახშობა [[რნმ-ის ინტერფერენცია|რნმ-ის ინტერფერენციითა]] და [[პროტეინი|პროტეინების]] (როგორიცაა [[პრიონი|პრიონები]]) სამგანზომილებიანი მოწყობით, არის ის სფეროები, სადაც ეპიგენეტიკური მემკვიდრეობის სისტემები აღმოაჩინეს.<ref name="Bossdorf10">{{cite journal |last1=Bossdorf |first1=Oliver |last2=Arcuri |first2=Davide |last3=Richards |first3=Christina L. |last4=Pigliucci |first4=Massimo |authorlink4=Massimo Pigliucci |date=May 2010 |title=Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in ''Arabidopsis thaliana'' |journal=Evolutionary Ecology |location=Dordrecht, the Netherlands |publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer Netherlands]] |volume=24 |issue=3 |pages=541–553 |doi=10.1007/s10682-010-9372-7 |issn=0269-7653}}</ref><ref>{{harvnb|Jablonka|Lamb|2005}}{{page needed|date=December 2014}}</ref> განვითარების ბიოლოგები ვარაუდობენ, რომ გენეტიკურ ქსელსა და კომუნიკაციაში კომპლექსურმა ურთიერთქმედებებმა უჯრედებს შორის შესაძლოა ხელი შეუწყოს მემკვიდრეობით ვარიაციებს, რომლებიც საფუძვლად უდევს განვითარების პლასტიკურობის ზოგიერთ მექანიზმს.<ref name="Jablonka02">{{cite journal |last1=Jablonka |first1=Eva |last2=Lamb |first2=Marion J. |date=December 2002 |title=The Changing Concept of Epigenetics |journal=[[Annals of the New York Academy of Sciences]] |location=Hoboken, NJ |publisher=[[Wiley-Blackwell]] on behalf of the [[New York Academy of Sciences]] |volume=981 |issue=1 |pages=82–96 |bibcode=2002NYASA.981...82J |doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x |issn=0077-8923 |pmid=12547675}}</ref> მემკვიდრეობითობას, შესაძლოა, უფრო დიდ მასშტაბებზეც ჰქონდეს ადგილი. ამის მაგალითია, [[ეკოლოგიური მემკვიდრეობითობა]] , როგორც ორგანიზმების რეგულარული და განმეორებითი აქტივობები, რომლის საშუალებითაც ისინი თავიანთ გარემოს ცვლიან. ეს წარმოქმნის ეფექტებს, რომლებიც უკუქმედებს მომდევნო თაობების გადარჩევის რეჟიმზე და ცვლის მას. შთამომავლები მემკვიდრეობით იღებენ<ref name="Laland06">{{cite journal |last1=Laland |first1=Kevin N. |last2=Sterelny |first2=Kim |authorlink2=Kim Sterelny |date=September 2006 |title=Perspective: Seven Reasons (Not) to Neglect Niche Construction |url=https://archive.org/details/sim_evolution_2006-09_60_9/page/1751 |journal=[[Evolution (journal)|Evolution]] |location=Hoboken, NJ |publisher=[[John Wiley & Sons]] on behalf of the [[Society for the Study of Evolution]] |volume=60 |issue=9 |pages=1751–1762 |doi=10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x |issn=0014-3820}}</ref> როგორც გენებს, ასევე გარემოს, რომელიც მათი წინაპრების ეკოლოგიური აქტივობებითაა შექმნილი. მემკვიდრეობითობის სხვა მაგალითები ევოლუციაში, რომლებიც არ არის გენების პირდაპირი კონტროლის ქვეშ, მოიცავს [[კულტურული ხაზები|კულტურული თვისებების]] მემკვიდრეობით გადაცემას და [[სიმბიოგენეზი|სიმბიოგენეზ]]ს.<ref name="Chapman98">{{cite journal |last1=Chapman |first1=Michael J. |last2=Margulis |first2=Lynn |authorlink2=Lynn Margulis |date=December 1998 |title=Morphogenesis by symbiogenesis |url=http://www.im.microbios.org/04december98/14%20Chapman.pdf |format=PDF |journal=[[International Microbiology]] |location=Barcelona |publisher=Spanish Society for Microbiology |volume=1 |issue=4 |pages=319–326 |issn=1139-6709 |pmid=10943381 |accessdate=2014-12-09 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140823062546/http://www.im.microbios.org/04december98/14%20Chapman.pdf |archivedate=2014-08-23 }}</ref><ref name="Wilson07">{{cite journal |last1=Wilson |first1=David Sloan |authorlink1=David Sloan Wilson |last2=Wilson |first2=Edward O. |authorlink2=E. O. Wilson |date=December 2007 |title=Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology |url=http://evolution.binghamton.edu/dswilson/wp-content/uploads/2010/01/Rethinking-sociobiology.pdf |format=PDF |journal=The Quarterly Review of Biology |location=Chicago, IL |publisher=University of Chicago Press |volume=82 |issue=4 |pages=327–348 |doi=10.1086/522809 |issn=0033-5770 |pmid=18217526 |accessdate=2016-10-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110511235639/http://evolution.binghamton.edu/dswilson/wp-content/uploads/2010/01/Rethinking-sociobiology.pdf |archivedate=2011-05-11 }}</ref>

== ვარიაციების წყაროები ==

{{მრავალი სურათი
| ზონა     = right
| მიმართულება = vertical
| სათაური    = 
| სიგანე     = 200

| ფაილი1    = Biston.betularia.7200.jpg
| ალტ1      = 
| წარწერა1  = თეთრი [[პილპილმოყრილი ჩრჩილი]]

| ფაილი2    = Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg
| ალტ2      = 
| წარწერა2  = შავი ცვლილება [[პილპილმოყრილი ჩრჩილი|პილპილმოყრილი ჩრჩილის]] ევოლუციაში.
}}

ევოლუციას ადგილი ექნება მხოლოდ მაშინ, თუ პოპულაციაში არსებობს საკმარისი გენეტიკური ვარიაციები (გენეტიკური მრავალფეროვნება). ვარიაციები წარმოიშობა გენომში მომხდარი მუტაციების, სქესობრივი რეპროდუქციის დროს გენების შერევის და პოპულაციებს შორის გენების მიგრაციის (გენების დინების) შედეგად. მიუხედავად მუტაციით და გენების დინებით ახალი ვარიანტების მუდმივი შემოტანისა, სახეობების გენომის უმეტესობა იდენტურია ამ სახეობების ყველა ინდივიდებს შორის.<ref>{{cite journal |last1=Butlin |first1=Roger K. |last2=Tregenza |first2=Tom |date=February 28, 1998 |title=Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |location=London |publisher=Royal Society |volume=353 |issue=1366 |pages=187–198 |doi=10.1098/rstb.1998.0201 |issn=0962-8436 |pmc=1692210 |pmid=9533123}}
*{{cite journal |last1=Butlin |first1=Roger K. |last2=Tregenza |first2=Tom |date=December 29, 2000 |title=Correction for Butlin and Tregenza, Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |location=London |publisher=Royal Society |volume=355 |issue=1404 |doi=10.1098/rstb.2000.2000 |issn=0962-8436 |quote=Some of the values in table 1 on p. 193 were given incorrectly. The errors do not affect the conclusions drawn in the paper. The corrected table is reproduced below. |pages=1865}}</ref> თუმცა, შედარებით მცირე სხვაობამ გენომში შესაძლოა ფენოტიპში დრამატული განსხვავება გამოიწვიოს: მაგალითად, ადამიანებისა და [[შიმპანზე|შიმპანზეების]] გენომები მხოლოდ 5%-ით განსხვავდება.<ref>{{cite journal |last1=Wetterbom |first1=Anna |last2=Sevov |first2=Marie |last3=Cavelier |first3=Lucia |last4=Bergström |first4=Tomas F. |date=November 2006 |title=Comparative Genomic Analysis of Human and Chimpanzee Indicates a Key Role for Indels in Primate Evolution |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2006-11_63_5/page/682 |journal=[[Journal of Molecular Evolution]] |location=New York |publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag New York]] |volume=63 |issue=5 |pages=682–690 |doi=10.1007/s00239-006-0045-7 |issn=0022-2844 |pmid=17075697}}</ref>

ინდივიდუალური ორგანიზმის ფენოტიპი წარმოიქმნება მისი გენოტიპითა და იმ გარემოსთან ურთიერთობით, სადაც ის ცხოვრობს. პოპულაციაში ფენოტიპური მრავალფეროვნების მნიშვნელოვანი ნაწილი გამოწვეულია გენოტიპური მრავალფეროვნებით.<ref name="Lin" /> თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი ევოლუციას განმარტავს, როგორც „ცვლილებას გენეტიკურ ვარიაციაში დროთა განმავლობაში“. ერთი კონკრეტული ალელი შეგვხვდება მეტი ან ნაკლები სიხშირით ამ გენის სხვა ფორმებთან შედარებით. მრავალფეროვნება გაქრება, როდესაც ახალი ალელი მიაღწევს [[ფიქსაცია (პოპულაციის გენეტიკა)|ფიქსაციას]] ― როცა ის ან გაქრება პოპულაციიდან, ან წინაპარ ალელს მთლიანად შეანაცვლებს.<ref name="Amos">{{cite journal |last1=Amos |first1=William |authorlink1=William Bradshaw Amos |last2=Harwood |first2=John |date=February 28, 1998 |title=Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B|Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences]] |location=London |publisher=[[Royal Society]] |volume=353 |issue=1366 |pages=177–186 |doi=10.1098/rstb.1998.0200 |issn=0962-8436 |pmc=1692205 |pmid=9533122}}</ref>

მენდელის გენეტიკის აღმოჩენამდე არსებობდა ერთი საერთო ჰიპოთეზა ― „შერწყმული მემკვიდრეობითობა“, მაგრამ მემკვიდრეობითობის შერევით გენეტიკური მრავალფეროვნება სწრაფად დაიკარგებოდა, რაც ბუნებრივ გადარჩევას არადამაჯერებელს ხდიდა. [[ჰარდი-ვაინბერგის პრინციპი]] გვაძლევს პასუხს იმაზე, თუ როგორ ნარჩუნდება მრავალფეროვნება პოპულაციაში მენდელისეული მემკვიდრეობითობის პირობებში. ალელების სიხშირე (გენების ვარიანტები) გადარჩევის, მუტაციის, მიგრაციისა და გენთა დრეიფის გარეშე მუდმივი იქნებოდა.<ref name="Ewens W.J. 2004">{{harvnb|Ewens|2004}}{{page needed|date=December 2014}}</ref>
===მუტაცია===

[[File:Gene-duplication.svg|thumb|100px|[[ქრომოსომები]]ს ნაწილის გაორმაგება]]

[[მუტაციები]] არის [[დნმ]]-ის მიმდევრობის ცვლილებები [[უჯრედი]]ს გენომში. როდესაც მუტაცია ხდება, მან შეიძლება შეცვალოს გენის პროდუქტი, გამოიწვიოს ამ გენის ფუნქციონირების დაკარგვა ან საერთოდ არ მოახდინოს გავლენა. ხილის ბუზის, დროზოფილას შესწავლის შედეგად დადგინდა, რომ თუ მუტაცია გენის მიერ ნაწარმოებ ცილას შეცვლის, ეს, სავარაუდოდ, საზიანო იქნება ― ამ მუტაციათა 70%-ს ექნება დამაზიანებელი ეფექტი, დანარჩენი ნაწილი კი ან ნეიტრალური იქნება, ან სუსტად სასარგებლო.<ref>{{cite journal |last1=Sawyer |first1=Stanley A. |last2=Parsch |first2=John |author3=Zhang Zhi |last4=Hartl |first4=Daniel L. |date=Apr 17, 2007 |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in ''Drosophila'' |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=104 |issue=16 |pages=6504–6510 |bibcode=2007PNAS..104.6504S |doi=10.1073/pnas.0701572104 |issn=0027-8424 |pmc=1871816 |pmid=17409186}}</ref>

მუტაციებს შეუძლია მოიცვას [[ქრომოსომა]]თა დიდი ნაწილი გაორმაგების გზით (ჩვეულებრივ, [[გენეტიკური რეკომბინაცია|გენეტიკური რეკომბინაციით]]), რასაც შეუძლია გენომში წარმოქმნას გენების დამატებითი ასლები.<ref>{{cite journal |last1=Hastings |first1=P. J. |last2=Lupski |first2=James R. |authorlink2=James R. Lupski |last3=Rosenberg |first3=Susan M. |last4=Ira |first4=Grzegorz |date=August 2009 |title=Mechanisms of change in gene copy number |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=10 |issue=8 |pages=551–564 |doi=10.1038/nrg2593 |issn=1471-0056 |pmc=2864001 |pmid=19597530}}</ref> გენების დამატებითი ასლები ახალი გენების ჩამოყალიბებისათვის საჭირო ნედლი მასალის ძირითადი წყაროა.<ref>{{harvnb|Carroll|Grenier|Weatherbee|2005}}{{page needed|date=December 2014}}</ref> ეს იმ მხრივაა მნიშვნელოვანი, რომ ახალ გენთა უმეტესი ნაწილი ყალიბდება გენთა ოჯახებში უკვე არსებული გენებისგან, რომელთაც საერთო წინაპარი ჰყავთ.<ref>{{cite journal |last1=Harrison |first1=Paul M. |last2=Gerstein |first2=Mark |authorlink2=Mark Bender Gerstein |date=May 17, 2002 |title=Studying Genomes Through the Aeons: Protein Families, Pseudogenes and Proteome Evolution |journal=[[Journal of Molecular Biology]] |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=[[Elsevier]] |volume=318 |issue=5 |pages=1155–1174 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2 |issn=0022-2836 |pmid=12083509}}</ref> მაგალითად, სინათლის შემგრძნობი სტრუქტურის ჩამოსაყალიბებლად, ადამიანის [[თვალი]] ოთხ გენს იყენებს: სამს ფერადი ხედვისთვის და ერთს ღამის ხედვისთვის; ოთხივე მათგანი ერთი წინაპარი გენისგანაა წარმოშობილი.<ref>{{cite journal |last=Bowmaker |first=James K. |title=Evolution of colour vision in vertebrates |date=May 1998 |journal=Eye |location=London |publisher=Nature Publishing Group on behalf of the [[Royal College of Ophthalmologists]] |volume=12 |issue=3b |pages=541–547 |doi=10.1038/eye.1998.143 |issn=0950-222X |pmid=9775215}}</ref>

წინაპარი გენისგან ახალი გენი წარმოიშობა, როცა გაორმაგების შედეგად წარმოქმნილი ასლი მუტაციას განიცდის და ახალ ფუნქციებს იძენს. ეს პროცესი მარტივად მიმდინარეობს გენის გაორმაგების შემთხვევაში, რადგან ის სისტემაში გენთა სიჭარბეს წარმოშობს. წყვილში ერთმა გენმა შეიძლება შეიძინოს ახალი ფუნქციები, მაშინ როცა სხვა ასლები თავიანთი თავდაპირველი ფუნქციების შესრულებას განაგრძობენ.<ref>{{cite journal |last1=Gregory |first1=T. Ryan |authorlink1=T. Ryan Gregory |last2=Hebert |first2=Paul D. N. |authorlink2=Paul D. N. Hebert |date=April 1999 |title=The Modulation of DNA Content: Proximate Causes and Ultimate Consequences |url=http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full |journal=[[Genome Research]] |location=Cold Spring Harbor, NY |publisher=[[Cold Spring Harbor Laboratory Press]] |volume=9 |issue=4 |pages=317–324 |doi=10.1101/gr.9.4.317 |issn=1088-9051 |pmid=10207154 |accessdate=2014-12-11}}</ref><ref>{{cite journal |last=Hurles |first=Matthew |title=Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts |date=July 13, 2004 |journal=PLOS Biology |location=San Francisco, CA |publisher=Public Library of Science |volume=2 |issue=7 |page=e206 |doi=10.1371/journal.pbio.0020206 |issn=1545-7885 |pmc=449868 |pmid=15252449}}</ref> მუტაციათა სხვა ტიპებს არსებული არამაკოდირებული დნმ-ისგან მთლიანად ახალი გენების წარმოქმნაც კი შეუძლიათ.<ref>{{cite journal |last1=Liu |first1=Na |last2=Okamura |first2=Katsutomo |last3=Tyler |first3=David M. |last4=Phillips |first4=Michael D. |last5=Chung |first5=Wei-Jen |last6=Lai |first6=Eric C |date=October 2008 |url=http://www.nature.com/cr/journal/v18/n10/full/cr2008278a.html |title=The evolution and functional diversification of animal microRNA genes |journal=Cell Research |location=London |publisher=Nature Publishing Group on behalf of the Shanghai Institutes for Biological Sciences |volume=18 |issue=10 |pages=985–996 |doi=10.1038/cr.2008.278 |issn=1001-0602 |pmc=2712117 |pmid=18711447 |display-authors=3 |accessdate=2014-12-11}}</ref><ref>{{cite journal |last=Siepel |first=Adam |authorlink=Adam C. Siepel |date=October 2009 |title=Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA |url=http://genome.cshlp.org/content/19/10/1693.full |journal=Genome Research |location=Cold Spring Harbor, NY |publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press |volume=19 |issue=10 |pages=1693–1695 |doi=10.1101/gr.098376.109 |issn=1088-9051 |pmc=2765273 |pmid=19797681 |accessdate=2014-12-11}}</ref>

ახალი გენების წარმოქმნა რამდენიმე გენის მცირე ნაწილების გაორმაგებითაც კი შეიძლება მოხდეს; ეს ფრაგმენტები შემდეგ ახალ კომბინაციებად ჯგუფდებიან და ახალ ფუნქციებს იძენენ.<ref>{{cite journal |last1=Orengo |first1=Christine A. |last2=Thornton |first2=Janet M. |authorlink2=Janet Thornton |date=July 2005 |title=Protein families and their evolution—a structural perspective |journal=Annual Review of Biochemistry |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=74 |pages=867–900 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029 |issn=0066-4154 |pmid=15954844}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Long |first1=Manyuan |last2=Betrán |first2=Esther |last3=Thornton |first3=Kevin |last4=Wang |first4=Wen |date=November 2003 |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=4 |issue=11 |pages=865–875 |doi=10.1038/nrg1204 |issn=1471-0056 |pmid=14634634}}</ref> როდესაც უკვე არსებული ნაწილებისგან ახალი გენები იკვრება, [[ცილის დომენი|ცილის დომენები]] მარტივი დამოუკიდებელი ფუნქციების მქონე მოდულების სახით მოქმედებს, რომლებსაც შეუძლიათ ერთმანეთს შეერიონ და წარმოქმნან ახალი კომბინაცია სრულიად ახალი და კომპლექსური ფუნქციებით.<ref>{{cite journal |last1=Wang |first1=Minglei |last2=Caetano-Anollés |first2=Gustavo |authorlink2=Gustavo Caetano-Anolles |date=January 14, 2009 |title=The Evolutionary Mechanics of Domain Organization in Proteomes and the Rise of Modularity in the Protein World |journal=[[Structure (journal)|Structure]] |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=17 |issue=1 |pages=66–78 |doi=10.1016/j.str.2008.11.008 |issn=1357-4310 |pmid=19141283}}</ref> მაგალითად, [[პოლიკეტიდსინთეტაზა|პოლიკეტიდ სინთეტაზები]] მსხვილი [[ფერმენტები]]ა, რომლებიც [[ანტიბიოტიკები|ანტიბიოტიკებს]] წარმოქმნიან. ისინი შედგებიან ასი დამოუკიდებელი დომენისგან, რომელთაგან თითოეული აკატალიზებს თითო საფეხურს მთლიან პროცესში, კონვეიერული სისტემის მსგავსად.<ref>{{cite journal |last1=Weissman |first1=Kira J. |last2=Müller |first2=Rolf |date=April 14, 2008 |title=Protein–Protein Interactions in Multienzyme Megasynthetases |journal=[[ChemBioChem]] |location=Weinheim, Germany |publisher=[[Wiley-VCH]] |volume=9 |issue=6 |pages=826–848 |doi=10.1002/cbic.200700751 |issn=1439-4227 |pmid=18357594}}</ref>

===სქესი და რეკომბინაცია===

[[File:Evolsex-dia1a.png|thumb|250px|ეს დიაგრამა აჩვენებს ''სქესის ორმაგ ღირებულებას''. თუ თითოეული ინდივიდი შეძლებს, წვლილი შეიტანოს თაობების ერთსა და იმავე რიცხვში (ორი), ''(a)'' სქესობრივი პოპულაცია რჩება იმავე ზომის თითოეულ თაობაში, ხოლო ''(b)'' უსქესო გამრავლებით მიღებული პოპულაცია ორმაგდება თითოეულ თაობაში.]]

[[უსქესო გამრავლება|ასექსუალური გზით გამრავალებად]] ორგანიზმებში გენები მემკვიდრეობით ერთად, ანუ დაკავშირებულად გადაეცემა, რადგან მათ არ შეუძლიათ გამრავლებისას სხვა ორგანიზმის გენებს შეერიონ. ამის საპირისპიროდ, სქესობრივი გზით გამრავლებადი ორგანიზმების შთამომავლობა შეიცავს მათი მშობლების [[ქრომოსომა|ქრომოსომების]] შემთხვევით ნაკრებს, რომლებიც წარმოიქმნება დამოუკიდებელი განაწილებით. ამასთან დაკავშირებულ პროცესში, რომელსაც [[ჰომოლოგიური რეკომბინაცია]] ეწოდება, სქესობრივი გზით გამრავლებადი ორგანიზმები დნმ-ებს ცვლიან ორ შესატყვის ქრომოსომას შორის.<ref>{{cite journal |last=Radding |first=Charles M. |date=December 1982 |title=Homologous Pairing and Strand Exchange in Genetic Recombination |journal=[[Annual Reviews (publisher)|Annual Review of Genetics]] |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=16 |pages=405–437 |doi=10.1146/annurev.ge.16.120182.002201 |issn=0066-4197 |pmid=6297377}}</ref> ხელახალი განაწილება და რეკომბინაცია არ ცვლის ალელების სიხშირეს, მაგრამ ამის ნაცვლად ცვლის იმას, თუ რომელი ალელები არიან დაკავშირებული ერთმანეთთან, რის შედეგადაც წარმოიქმნება შთამომავლობა, რომელთაც აქვთ ალელების ახალი კომბინაცია.<ref name=Agrawal>{{cite journal |last=Agrawal |first=Aneil F. |date=September 5, 2006 |title=Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes? |journal=[[Current Biology]] |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=16 |issue=17 |pages=R696–R704 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.063 |issn=0960-9822 |pmid=16950096}}</ref> სქესი ჩვეულებრივ ზრდის გენეტიკურ მრავალფეროვნებას და ევოლუციის ტემპებს.<ref>{{cite journal |last1=Peters |first1=Andrew D. |last2=Otto |first2=Sarah P. |authorlink2=Sarah Otto |date=June 2003 |title=Liberating genetic variance through sex |journal=[[BioEssays]] |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons |volume=25 |issue=6 |pages=533–537 |doi=10.1002/bies.10291 |issn=0265-9247 |pmid=12766942}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Goddard |first1=Matthew R. |last2=Godfray |first2=H. Charles J. |authorlink2=Charles Godfray |last3=Burt |first3=Austin |date=March 31, 2005 |title=Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-03-31_434_7033/page/636 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=434 |issue=7033 |pages=636–640 |bibcode=2005Natur.434..636G |doi=10.1038/nature03405 |issn=0028-0836 |pmid=15800622}}</ref>

სქესის ორმაგი ღირებულება პირველად [[ჯონ მეინარდ სმიტი|ჯონ მეინარდ სმიტმა]] აღწერა.<ref name="maynard">{{harvnb|Maynard Smith|1978}}{{page needed|date=December 2014}}</ref> პირველი ღირებულება არის ის, რომ სქესობრივად დიმორფულ სახეობებში ორი სქესიდან მხოლოდ ერთს აქვს ნაშიერის გაჩენის უნარი (გამონაკლისია [[ჰერმაფროდიტიზმი|ჰერმაფროდიტული სახეობები]], როგორებიცაა [[მცენარე]]ების უმეტესობა და მრავალი [[უხერხემლოები|უხერხემლო]]). მეორე ღირებულება არის ის, რომ ნებისმიერ ინდივიდს, რომელიც მრავლდება სქესობრივად, შეუძლია თავისი გენების მხოლოდ 50% გადასცეს თითოეულ შთამომავალს და რაც უფრო მეტი თაობა იცვლება, მით ნაკლებია გადაცემული გენების რაოდენობა.<ref name="ridley">{{harvnb|Ridley|1993}}{{page needed|date=December 2014}}</ref> მიუხედავად ამისა, სქესობრივი რეპროდუქცია გამრავლების ბევრად უფრო გავრცელებული საშუალებაა [[ეუკარიოტები|ეუკარიოტებსა]] და მრავალუჯრედოვან ორგანიზმებს შორის. [[წითელი დედოფლის ჰიპოთეზა]] გამოიყენება სქესობრივი გამრავლების მნიშვნელობის ასახსნელად, როგორც საშუალება, რომელიც უწყვეტი ევოლუციისა და ადაპტაციის საშუალებას იძლევა სხვა სახეობებთან [[თანაევოლუცია|თანაევოლუციის]] საპასუხოდ მუდმივად ცვალებად გარემოში.<ref name="ridley" /><ref name="red">{{cite journal |last=Van Valen |first=Leigh |authorlink=Leigh Van Valen |year=1973 |title=A New Evolutionary Law |url=https://dl.dropboxusercontent.com/u/18310184/evolutionary-theory/vol-01/Vol.1%2CNo.1%2C1-30%2CL.%20Van%20Valen%2C%20A%20new%20evolutionary%20law..pdf |format=PDF |journal=Evolutionary Theory |location=Chicago, IL |publisher=[[University of Chicago]] |volume=1 |pages=1–30 |issn=0093-4755 |accessdate=2014-12-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20141222094258/https://dl.dropboxusercontent.com/u/18310184/evolutionary-theory/vol-01/Vol.1%2CNo.1%2C1-30%2CL.%20Van%20Valen%2C%20A%20new%20evolutionary%20law..pdf |archivedate=2014-12-22 }}</ref><ref name="parasite">{{cite journal |last1=Hamilton |first1=W. D. |authorlink1=W. D. Hamilton |last2=Axelrod |first2=Robert |authorlink2=Robert Axelrod |last3=Tanese |first3=Reiko |date=May 1, 1990 |title=Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (a review) |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=87 |issue=9 |pages=3566–3573 |bibcode=1990PNAS...87.3566H |doi=10.1073/pnas.87.9.3566 |issn=0027-8424 |pmid=2185476}}</ref><ref name="Birdsell">{{harvnb|Birdsell|Wills|2003|pp=113–117}}</ref> არსებობს ჰიპოთეზა, რომ სქესობრივი გზით გამრავლება, პირველ რიგში, წარმოადგენს ადაპტაციას გამეტურ დნმ-ში არსებული შეცდომების გასწორებისთვის რეკომბინაციის გზით, ხოლო გაზრდილი მრავალფეროვნება ამ პროცესის თანმდევი პროდუქტია, რომელიც, თავის მხრივ, შესაძლოა, სასარგებლო იყოს.<ref>Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. Genetic damage, mutation, and the evolution of sex. Science. 1985 Sep 20;229(4719):1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID 3898363</ref><ref>Bernstein H, Hopf FA, Michod RE. The molecular basis of the evolution of sex. Adv Genet. 1987;24:323-70. doi: 10.1016/s0065-2660(08)60012-7. PMID 3324702</ref>

===გენების დინება===

გენების დინება არის გენების გაცვლა პოპულაციებსა და სახეობებს შორის.<ref name="Morjan C, Rieseberg L 2004 1341–56">{{cite journal |last1=Morjan |first1=Carrie L. |last2=Rieseberg |first2=Loren H. |authorlink2=Loren H. Rieseberg |date=June 2004 |title=How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles |url=https://archive.org/details/sim_molecular-ecology_2004-06_13_6/page/1341 |journal=[[Molecular Ecology]] |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell |volume=13 |issue=6 |pages=1341–1356 |pmid=15140081 |doi=10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x |issn=0962-1083 |pmc=2600545}}</ref> ის შეიძლება იყოს პოპულაციისათვის ან სახეობებისთვის ახალი ვარიაციების წყარო. გენების დინება შეიძლება გამოიწვეული იყოს ინდივიდების მოძრაობით ორგანიზმების სხვადასხვა პოპულაციებს შორის, მაგალითად, [[თაგვები]]ს მოძრაობა შიდა და ნაპირის პოპულაციებს შორის, ან [[ყვავილის მტვერი|ყვავილის მტვრის]] მოძრაობა მძიმე მეტალისადმი მდგრად ან მძიმე მეტალისადმი მგრძნობიარე ბალახების პოპულაციებს შორის.

გენების გადაცემა სახეობებს შორის მოიცავს [[ჰიბრიდი (ბიოლოგია)|ჰიბრიდი]] ორგანიზმების წარმოქმნასა და [[გენების ჰორიზონტალურ გადაცემა]]ს. გენების ჰორიზონტალური გადაცემა არის გენეტიკური მასალის გადაცემა ერთი ორგანიზმიდან მეორეში, რომელიც არ არის მისი შთამომავალი; ამის ყველაზე კარგი მაგალითი ბაქტერიები არიან.<ref>{{cite journal |last1=Boucher |first1=Yan |last2=Douady |first2=Christophe J. |last3=Papke |first3=R. Thane |last4=Walsh |first4=David A. |last5=Boudreau |first5=Mary Ellen R. |last6=Nesbo |first6=Camilla L. |last7=Case |first7=Rebecca J. |last8=Doolittle |first8=W. Ford |date=December 2003 |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups |journal=Annual Review of Genetics |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=37 |pages=283–328 |doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |issn=0066-4197 |pmid=14616063 |display-authors=3}}</ref> [[მედიცინა]]ში ამ მოვლენას წვლილი შეაქვს [[ანტიბიოტიკები|ანტიბიოტიკებისადმი]] მდგრადობის გავრცელებაში. როგორც კი ერთი [[ბაქტერია]] იძენს რეზისტენტობის გენებს, მას შეუძლია სწრაფად გადასცეს ისინი სხვა ბაქტერიებს.<ref name=GeneticEvolution>{{cite journal |last=Walsh |first=Timothy R. |date=October 2006 |title=Combinatorial genetic evolution of multiresistance |journal=[[Current Opinion (Elsevier)|Current Opinion in Microbiology]] |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=9 |issue=5 |pages=476–482 |doi=10.1016/j.mib.2006.08.009 |issn=1369-5274 |pmid=16942901}}</ref> გენების ჰორიზონტალური გადაცემა ხდება ბაქტერიებიდან ეუკარიოტებზეც, როგორიცაა [[საფუარები|საფუარი]] ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' და მწერი ''[[Callosobruchus chinensis]]''.<ref>{{cite journal |last1=Kondo |first1=Natsuko |last2=Nikoh |first2=Naruo |last3=Ijichi |first3=Nobuyuki |last4=Shimada |first4=Masakazu |last5=Fukatsu |first5=Takema |date=October 29, 2002 |title=Genome fragment of ''Wolbachia'' endosymbiont transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=99 |issue=22 |pages=14280–14285 |bibcode=2002PNAS...9914280K |doi=10.1073/pnas.222228199 |issn=0027-8424 |pmc=137875 |pmid=12386340 |display-authors=3}}</ref><ref>{{cite journal |last=Sprague |first=George F., Jr. |date=December 1991 |title=Genetic exchange between kingdoms |journal=[[Current Opinion (Elsevier)|Current Opinion in Genetics & Development]] |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=1 |issue=4 |pages=530–533 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80203-5 |issn=0959-437X |pmid=1822285}}</ref> უფრო დიდი მასშტაბის მაგალითია ეუკარიოტი ''Bdelloidea'', რომელსაც გენების მნიშვნელოვანი ნაწილი ბაქტერიების, [[სოკო|სოკოების]] და [[მცენარე]]ებისაგან აქვს მიღებული.<ref>{{cite journal |last1=Gladyshev |first1=Eugene A. |last2=Meselson |first2=Matthew |authorlink2=Matthew Meselson |last3=Arkhipova |first3=Irina R. |date=May 30, 2008 |title=Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=320 |issue=5880 |pages=1210–1213 |bibcode=2008Sci...320.1210G |doi=10.1126/science.1156407 |issn=0036-8075 |pmid=18511688}}</ref> [[ვირუსები|ვირუსებს]] ასევე აქვთ დნმ-ის გადატანის უნარი სხვადასხვა ორგანიზმებს შორის, მათ შორის, სხვადასხვა [[დომენი (ბიოლოგია)|ბიოლოგიურ დომენებს]] შორისაც კი.<ref>{{cite journal |last1=Baldo |first1=Angela M. |last2=McClure |first2=Marcella A. |date=September 1999 |title=Evolution and Horizontal Transfer of dUTPase-Encoding Genes in Viruses and Their Hosts |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_1999-09_73_9/page/7710 |journal=[[Journal of Virology]] |location=Washington, D.C. |publisher=[[American Society for Microbiology]] |volume=73 |issue=9 |pages=7710–7721 |issn=0022-538X |pmc=104298 |pmid=10438861}}</ref>

გენების გადაცემა დიდ მასშტაბებში ასევე მოხდა ეუკარიოტული უჯრედების და ბაქტერიების წინაპრებს შორის [[ქლოროპლასტები]]სა და [[მიტოქონდრიები]]ს შეძენისას. ასევე, შესაძლებელია, რომ ეუკარიოტები ბაქტერიებს და არქეებს შორის გენების ჰორიზონტალური გაცვლის შედეგად გაჩენილიყვნენ.<ref>{{cite journal |last1=Rivera |first1=Maria C. |last2=Lake |first2=James A. |authorlink2=James A. Lake |date=September 9, 2004 |title=The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-09-09_431_7005/page/152 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=431 |issue=7005 |pages=152–155 |bibcode=2004Natur.431..152R |doi=10.1038/nature02848 |issn=0028-0836 |pmid=15356622}}</ref>

==მექანიზმები==
[[ნეოდარვინიზმი|ნეოდარვინისტული]] პერსპექტივიდან, ევოლუცია ხდება მაშინ, როცა ერთმანეთთან შეჯვარებადი ინდივიდების პოპულაციაში იცვლება ალელების სიხშირე.<ref name="Ewens W.J. 2004" /> ამის მაგალითი ჩრჩილების პოპულაციაში შავ ფერზე პასუხისმგებელი ალელის ფართო გავრცელებაა. მექანიზმები, რომლებსაც შეუძლია ალელების სიხშირეებში ცვლილებების გამოწვევა, მოიცავს ბუნებრივ გადარჩევას, გენების დრეიფს, გენების „ავტოსტოპს“, მუტაციასა და გენთა დინებას.

===ბუნებრივი გადარჩევა===

[[ფაილი:მუტაცია და გადარჩევა (დიაგრამა).svg|300px|მინი|მუტაცია, რომელსაც ბუნებრივი გადარჩევა მოსდევს, პოპულაციაში შავ შეფერილობას განაპირობებს]]

ევოლუცია ბუნებრივი გადარჩევის გზით არის პროცესი, რომლის შედაგადაც თვისებები, რომლებიც ზრდიან გადარჩენის და გამრავლების შანსებს, უფრო მეტი სიხშირით გვხვდება მომდევნო თაობებში. ხშირად მას „თვითკმარ“ მექანიზმს უწოდებენ, რადგან ის აუცილებლად გამომდინარეობს სამი მარტივი ფაქტიდან:<ref name="Lewontin70" />

*პოპულაციაში შემავალ ორგანიზმებში არსებობს მორფოლოგიასთან, ფიზიოლოგიასთან და ქცევასთან დაკავშირებული განსხვავებები (ფენოტიპური ვარიაციები).
*სხვადასხვა თვისებები გადარჩენისა და რეპროდუქციის სხვადასხვა სიხშირეს განაპირობებს (დიფერენციალური შემგუებლობა).
*ეს თვისებები შეიძლება გადაეცეს თაობიდან თაობას (შემგუებლობის მემკვიდრობითობა).

წარმოიქმნება იმაზე მეტი შთამომავლობა, ვიდრე შეიძლება გადარჩეს, ასეთი გარემოება კი გადარჩენისა და რეპროდუქციისათვის ორგანიზმებს შორის შეჯიბრს წარმოშობს. ორგანიზმებს ისეთი თვისებებით, რომლებიც მათ მეტოქეებთან შედარებით უპირატესობას აძლევს, უფრო მეტი შანსი აქვთ, თავიანთ თვისებები შემდეგ თაობებს გადასცენ, ვიდრე იმათ, რომელთაც თავიანთი თვისებები არანაირ უპირატესობას არ ანიჭებს.

ბუნებრივი გადარჩევის ცენტრალური კონცეფცია ორგანიზმის ევოლუციური შემგუებლობაა ({{lang-en|Evolutionary fitness}}).<ref name="Orr">{{cite journal |last=Orr |first=H. Allen |authorlink=H. Allen Orr |date=August 2009 |title=Fitness and its role in evolutionary genetics |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=10 |issue=8 |pages=531–539 |doi=10.1038/nrg2603 |pmc=2753274 |pmid=19546856 |issn=1471-0056}}</ref> შემგუებლობა იზომება ორგანიზმის უნარით გადარჩეს და გამრავლდეს, რაც განსაზღვრავს შემდეგ თაობაში შეტანილი გენეტიკური წვლილის ზომას.<ref name="Orr" /> მიუხედავად ამისა, შემგუებლობა არ არის იგივე, რაც შთამომავლობის საერთო რაოდენობა: ამის ნაცვლად, შემგუებლობა იზომება იმ მომდევნო თაობათა პროპორციით, რომლებიც ორგანიზმის გენებს ატარებენ.<ref name="Haldane">{{cite journal |last=Haldane |first=J. B. S. |authorlink=J. B. S. Haldane |date=March 14, 1959 |title=The Theory of Natural Selection To-Day |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1959-03-14_183_4663/page/710 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=183 |issue=4663 |pages=710–713 |bibcode=1959Natur.183..710H |doi=10.1038/183710a0 |issn=0028-0836 |pmid=13644170}}</ref> მაგალითად, თუკი ორგანიზმს შეუძლია ადვილად გადარჩეს და სწრაფად გამრავლდეს, მაგრამ მისი შთამომავლობა ძალიან სუსტი და პატარაა, რათა გადარჩეს, ეს ორგანიზმი მცირე გენეტიკურ წვლილს შეიტანს შემდეგ თაობებში და აქედან გამომდინარე, დაბალი შემგუებლობა ექნება.<ref name="Orr" />

თუკი კონკრეტული ალელი ამ გენის სხვა ალელებთან შედარებით შემგუებლობას უფრო ზრდის, ეს ალელი თაობათა განმავლობაში პოპულაციაში უფრო მეტად გავრცელებული გახდება, ანუ გადარჩევა ხდება ამ ალელის ''სასარგებლოდ''. იმ თვისებების ნიმუშები, რომელთაც შემგუებლობის გაზრდა შეუძლიათ, არის ინდივიდის გადარჩენის და გამრავლების უნარები. საპირისპიროდ, დაბალი შემგუებლობის გამომწვევი, მავნე თვისებებზე პასუხისმგებელი ალელები უფრო გაიშვიათდებიან — ანუ გადარჩევა ხდება ამ ალელის ''წინააღმდეგ''.<ref name="Lande">{{cite journal |last1=Lande |first1=Russell |authorlink1=Russell Lande |last2=Arnold |first2=Stevan J. |date=November 1983 |title=The Measurement of Selection on Correlated Characters |url=https://archive.org/details/sim_evolution_1983-11_37_6/page/1210 |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=37 |issue=6 |pages=1210–1226 |doi=10.2307/2408842 |issn=0014-3820 |jstor=2408842}}</ref> მნიშვნელოვანია, რომ ალელის შემგუებლობა არ არის ფიქსირებული მახასიათებელი; თუკი გარემო შეიცვლება, მანამდე ნეიტრალური ან საზიანო თვისებები შესაძლოა სასარგებლო გახდეს, მანამდე სასარგებლო კი საზიანოდ იქცეს.<ref name="Futuyma_2005" /> მიუხედავად ამისა, იმ შემთხვევაშიც კი, თუ გადარჩევის მიმართულება ასე შებრუნდება, წარსულში დაკარგული თვისებები შესაძლოა ხელახლა იგივე ფორმით აღარ აღმოცენდეს (ე.წ. დოლოს კანონი).<ref>{{cite journal |last1=Goldberg |first1=Emma E. |last2=Igić |first2=Boris |date=November 2008 |title=On phylogenetic tests of irreversible evolution |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=62 |issue=11 |pages=2727–2741 |doi=10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x |issn=0014-3820 |pmid=18764918}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Collin |first1=Rachel |last2=Miglietta |first2=Maria Pia |date=November 2008 |title=Reversing opinions on Dollo's Law |journal=[[Trends (journals)|Trends in Ecology & Evolution]] |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=23 |issue=11 |pages=602–609 |doi=10.1016/j.tree.2008.06.013 |issn=0169-5347 |pmid=18814933}}</ref>

[[File:Genetic Distribution.svg|thumb|left|315px|ეს დიაგრამები გამოსახავს გენეტიკური გადარჩევის განსხვავებულ ტიპებს. თითოეულ გრაფიკზე, X-ღერძის ცვლადი არის [[ფენოტიპური თვისება|ფენოტიპური თვისების]] ტიპი და Y-ღერძის ცვლადი არის ორგანიზმების რაოდენობა. ჯგუფი A არის თავდაპირველი პოპულაცია და ჯგუფი B არის პოპულაცია გადარჩევის შემდეგ.<br />
'''·''' გრაფიკი 1 აჩვენებს [[მიმართული გადარჩევა|მიმართულ (დირექციულ) გადარჩევას]], რომელშიც ცალკეული უკიდურესი ფენოტიპია გადარჩეული.<br />
'''·''' გრაფიკ 2-ზე გამოსახულია [[მასტაბილიზებელი გადარჩევა]], სადაც გარდამავალი ფენოტიპია გადარჩეული უკიდურესი თვისებების ნაცვლად.<br />
'''·''' გრაფიკი 3 აჩვენებს [[დამრღვევი გადარჩევა|დამრღვევ გადარჩევას]], რომელშიც უკიდურესი ფენოტიპებია გადარჩეული გარდამავალი თვისებების ნაცვლად]]

ბუნებრივი გადარჩევა პოპულაციის შიგნით იმ თვისებაზე, რომელიც შეიძლება განსხვავდებოდეს მნიშვნელობებით, მაგალითად სიმაღლე, შესაძლებელია დაიყოს სამ განსხვავებულ ტიპად. პირველი მათგანია [[მიმართული გადარჩევა|მიმართული გადარჩევა]], რომელიც დროთა განმავლობაში საშუალო მნიშვნელობებიდან გადაიხრება — მაგალითად, ორგანიზმი ნელ-ნელა უფრო მაღალი ხდება.<ref>{{cite journal |last1=Hoekstra |first1=Hopi E. |last2=Hoekstra |first2=Jonathan M. |last3=Berrigan |first3=David |last4=Vignieri |first4=Sacha N. |last5=Hoang |first5=Amy |last6=Hill |first6=Caryl E. |last7=Beerli |first7=Peter |last8=Kingsolver |first8=Joel G. |date=July 31, 2001 |title=Strength and tempo of directional selection in the wild |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=98 |issue=16 |pages=9157–9160 |bibcode=2001PNAS...98.9157H |doi=10.1073/pnas.161281098 |issn=0027-8424 |pmc=55389 |pmid=11470913 |display-authors=3}}</ref> [[დამრღვევი გადარჩევა]] არის უკიდურესი თვისებების გადარჩევა, რაც ხშირად მთავრდება იმით, რომ უფრო გავრცელებული ხდება ორი ექსტრემალური მნიშვნელობა, საშუალოს ნაცვლად. ამ შემთხვევაში გადარჩევა მიმართულია საშუალო მნიშვნელობის წინააღმდეგ. ეს შესაძლებელია მაშინ მოხდეს, როცა ერთნაირ უპირატესობას ფლობენ როგორც მაღალი, ისე დაბალი ორგანიზმები, მაგრამ არა ისინი, რომელთაც საშუალო სიმაღლე გააჩნიათ. ბოლოს, [[მასტაბილიზებელი გადარჩევა]] არის გადარჩევა უკიდურესი მნიშვნელობების წინააღმდეგ, რაც განაპირობებს საშუალო მნიშვნელობის გავრცელებას და ვარიაციების ნაკლებობას.<ref name="Hurst">{{cite journal |last=Hurst |first=Laurence D. |authorlink=Laurence Hurst |title=Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection |date=February 2009 |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=10 |issue=2 |pages=83–93 |doi=10.1038/nrg2506 |issn=1471-0056 |pmid=19119264}}</ref><ref>{{cite journal |last=Felsenstein |first=Joseph |authorlink=Joseph Felsenstein |date=November 1979 |title=Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |url=https://archive.org/details/sim_genetics_1979-11_93_3/page/773 |journal=[[Genetics (journal)|Genetics]] |location=Bethesda, MD |publisher=[[Genetics Society of America]] |volume=93 |issue=3 |pages=773–795 |issn=0016-6731 |pmc=1214112 |pmid=17248980}}</ref> ამან შეიძლება გამოიწვიოს მაგალითად ის, რომ ყველა ორგანიზმი ნელ-ნელა ერთნაირი სიმაღლის გახდეს.

უმრავლეს შემთხვევაში ბუნებრივი გადარჩევა ბუნებას ანიჭებს გადამწყვეტ როლს იმის განსასაზღვრავად, თუ რომელი ინდივიდია მეტად თუ ნაკლებად გადარჩენადი. სიტყვა „ბუნება“ ამ შემთხვევაში აღნიშნავს [[ეკოსისტემა]]ს, რაც წარმოადგენს სისტემას, რომელშიც თითოეული ელემენტები — როგორც ფიზიკური, ასევე ბიოლოგიური, ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან მათ ადგილობრივ გარემოში. [[ეკოლოგია|ეკოლოგიის]] დამფუძნებელი, ამერიკელი ბიოლოგი [[იუჯინ ოდუმი]] ეკოსისტემას შემდეგნაირად განმარტავს: „ნებისმიერი ერთობა, რომელიც შეიცავს ყველანაირ ორგანიზმს... რომლებიც მოცემულ არეალში ურთიერთქმედებენ ფიზიკურ გარემოსთან, რის შედეგადაც სისტემის შიგნით ენერგიის ნაკადი ტროფული სტრუქტურის, ბიოტური მრავალფეროვნებისა და მატერიის ციკლების მკაფიოდ განსაზღვრისკენ წარიმართება (მაგალითად, მატერიის გაცვლა ცოცხალ და არაცოცხალ ნაწილებს შორის).<ref name="Odum1971">{{harvnb|Odum|1971|p=8}}</ref> ყოველი პოპულაცია ეკოსისტემაში განსხვავებულ ნიშას ან პოზიციას იკავებს და სისტემის დანარჩენ ნაწილებთან ერთმანეთისგან განსხვავებული ურთიერთობები აქვს. ეს პროცესი მოიცავს ორგანიზმის ცხოვრების ისტორიას, მის პოზიციას კვების ჯაჭვში და მის გეოგრაფიულ არეალს. ბუნების ფართო გაგება მეცნიერებს საშუალებას აძლევს ერთმანეთისგან გამიჯნონ სპეციფიკური ძალები, რომლებიც ერთობლივად შეადგენენ ბუნებრივ გადარჩევას.

ბუნებრივი გადარჩევა შეიძლება მოქმედებდეს ორგანიზაციის სხვადასხვა დონეზე, როგორიცაა გენები, უჯრედები, ინდივიდუალური ორგანიზმები, ორგანიზმთა ჯგუფები და სახეობები.<ref name="Okasha07">{{harvnb|Okasha|2006}}</ref><ref name="Gould">{{cite journal |last=Gould |first=Stephen Jay |authorlink=Stephen Jay Gould |date=February 28, 1998 |title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |location=London |publisher=Royal Society |volume=353 |issue=1366 |pages=307–314 |doi=10.1098/rstb.1998.0211 |issn=0962-8436 |pmc=1692213 |pmid=9533127}}</ref><ref name=Mayr1997>{{cite journal |last=Mayr |first=Ernst |authorlink=Ernst Mayr |date=March 18, 1997 |title=The objects of selection |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=94 |issue=6 |pages=2091–2094 |bibcode=1997PNAS...94.2091M |doi=10.1073/pnas.94.6.2091 |issn=0027-8424 |pmc=33654 |pmid=9122151}}</ref> გადარჩევა, შესაძლოა, ასევე მიმდინარეობდეს ერთდროულად მრავალ დონეზე.<ref>{{harvnb|Maynard Smith|1998|pp=203–211; discussion 211–217}}</ref> ინდივიდუალური ორგანიზმის დონეზე ქვემოთ მიმდინარე გადარჩევის მაგალითია გენები, რომლებსაც [[ტრანსპოზონები|ტრანსპოზონებს]] უწოდებენ; მათ რეპლიკაცია და გავრცელება გენომის შიგნით შეუძლიათ.<ref>{{cite journal |last=Hickey |first=Donal A. |year=1992 |title=Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes |journal=[[Genetica]] |location=Dordrecht, the Netherlands |publisher=[[Springer Science+Business Media|Kluwer Academic Publishers]] |volume=86 |issue=1–3 |pages=269–274 |doi=10.1007/BF00133725 |issn=0016-6707 |pmid=1334911}}</ref> ინდივიდის დონეზე ზემოთ მიმდინარე გადარჩევა, როგორიცაა [[ჯგუფური გადარჩევა]], შესაძლოა განვითარდეს ურთიერთანამშრომლობის ევოლუციის შედეგად.<ref>{{cite journal |last1=Gould |first1=Stephen Jay |last2=Lloyd |first2=Elisabeth A. |authorlink2=Elisabeth Lloyd |date=October 12, 1999 |title=Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism? |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=96 |issue=21 |pages=11904–11909 |bibcode=1999PNAS...9611904G |doi=10.1073/pnas.96.21.11904 |issn=0027-8424 |pmc=18385 |pmid=10518549}}</ref>

====გენეტიკური „ავტოსტოპი“====

რეკომბინაცია ერთ დნმ-ზე მყოფ ალელებს განცალკევების შესაძლებლობას აძლევს, თუმცა, რეკომბინაციის მაჩვენებელი დაბალია. შედეგად, ქრომოსომაში ერთად თავმოყრილი გენები შესაძლოა ყოველთვის არ დასცილდნენ ერთმანეთს და ის გენები, რომლებიც ერთმანეთთან ახლოს მდებარეობენ, მიდრეკილნი არიან ერთად გადაეცენ მემკვიდრეობით — მოვლენა, რომელსაც გენეტიკურ ბმას უწოდებენ.<ref>{{cite journal |last1=Lien |first1=Sigbjørn |last2=Szyda |first2=Joanna |last3=Schechinger |first3=Birgit |last4=Rappold |first4=Gudrun |last5=Arnheim |first5=Norm |date=February 2000 |title=Evidence for Heterogeneity in Recombination in the Human Pseudoautosomal Region: High Resolution Analysis by Sperm Typing and Radiation-Hybrid Mapping |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2000-02_66_2/page/557 |journal=[[American Journal of Human Genetics]] |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press on behalf of the [[American Society of Human Genetics]] |volume=66 |issue=2 |pages=557–566 |doi=10.1086/302754 |issn=0002-9297 |pmc=1288109 |pmid=10677316 |display-authors=3}}</ref> ეს ტენდენცია იზომება იმის მიხედვით, თუ რამდენად ხშირად ხვდება ერთად ორი ალელი ერთ ქრომოსომაში მოლოდინებთან შედარებით, რასაც ბმის უწონასწორობას უწოდებენ. ალელების ნაკრებს, რომლებიც მემკვიდრეობით ჯგუფურად გადაეცემა, [[ჰაპლოტიპი|ჰაპლოტიპს]] უწოდებენ. ეს, შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს მაშინ, როცა ერთი ალელი რომელიმე ჰაპლოტიპში ძლიერ სასარგებლოა: ბუნებრივ გადარჩევას შეუძლია წარმართოს სელექციური წმენდა, რაც ასევე გახდება იმის მიზეზი, რომ ჰაპლოტიპის სხვა ალელები უფრო გავრცელებული გახდეს სახეობაში; ამ ეფექტს გენეტიკურ „ავტოსტოპს“ უწოდებენ. იგი გამოწვეულია იმ ფაქტით, რომ ზოგიერთი ნეიტრალური გენი გენეტიკურადაა დაკავშირებული სხვებთან, რომლებიც გადარჩევას ექვემდებარებიან და შესაძლებელია ნაწილობრივ დატყვევებული იყვნენ შესაბამისი ეფექტიანი პოპულაციის ზომით.<ref>{{cite journal |last=Barton |first=Nicholas H. |authorlink=Nick Barton |date=November 29, 2000 |title=Genetic hitchhiking |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |location=London |publisher=Royal Society |volume=355 |issue=1403 |pages=1553–1562 |doi=10.1098/rstb.2000.0716 |issn=0962-8436 |pmc=1692896 |pmid=11127900}}</ref>

==== სქესობრივი გადარჩევა ====

ბუნებრივი გადარჩევის გამორჩეული შემთხვევაა [[სქესობრივი გადარჩევა]], რაც წარმოადგენს იმ თვისების გადარჩევას, რომელიც ზრდის წარმატებული შეჯვარების შანსს ორგანიზმის პოტენციური მეწყვილისადმი მიმზიდველობის გაზრდის გზით.<ref>{{cite journal |last1=Andersson |first1=Malte |last2=Simmons |first2=Leigh W. |date=June 2006 |title=Sexual selection and mate choice |journal=Trends in Ecology & Evolution |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=21 |issue=6 |pages=296–302 |pmid=16769428 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015 |issn=0169-5347}}</ref> სქესობრივი გადარჩევის დროს განვითარებული თვისებები განსაკუთრებით შესამჩნევია რამდენიმე სახეობის მამრ ცხოველებში. მიუხედავად სქესობრივ გადარჩევაში ხელშეწყობისა, ისეთი მახასიათებლები, როგორებიცაა დიდი რქები, მყვირალობა, ტანის დიდი ზომა, ხშირად იზიდავს მტაცებელს, რაც ცუდია გადარჩენის თვალსაზრისით.<ref>{{cite journal |last1=Kokko |first1=Hanna |authorlink1=Hanna Kokko |last2=Brooks |first2=Robert |last3=McNamara |first3=John M. |last4=Houston |first4=Alasdair I. |date=July 7, 2002 |title=The sexual selection continuum |journal=[[Proceedings of the Royal Society#Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]] |location=London |publisher=Royal Society |volume=269 |issue=1498 |pages=1331–1340 |doi=10.1098/rspb.2002.2020 |issn=0962-8452 |pmc=1691039 |pmid=12079655}}</ref><ref name="Balancing">{{cite journal |last1=Quinn |first1=Thomas P. |last2=Hendry |first2=Andrew P. |last3=Buck |first3=Gregory B. |year=2001 |title=Balancing natural and sexual selection in sockeye salmon: interactions between body size, reproductive opportunity and vulnerability to predation by bears |url=http://redpath-staff.mcgill.ca/hendry/QuinnetalEvolEcolRes2001.pdf |format=PDF |journal=Evolutionary Ecology Research |volume=3 |pages=917–937 |issn=1522-0613 |accessdate=2014-12-15}}</ref> გადარჩენის მინუსს აბალანსებს მაღალი რეპროდუქტიული წარმატება იმ მამრებში, რომელთაც აჩვენეს ეს ძნელად გაყალბებადი, სქესობრივად გადარჩეული თვისებები.<ref>{{cite journal |last1=Hunt |first1=John |last2=Brooks |first2=Robert |last3=Jennions |first3=Michael D. |last4=Smith |first4=Michael J. |last5=Bentsen |first5=Caroline L. |last6=Bussière |first6=Luc F. |date=December 23, 2004 |title=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=432 |issue=7020 |pages=1024–1027 |bibcode=2004Natur.432.1024H |doi=10.1038/nature03084 |issn=0028-0836 |pmid=15616562 |display-authors=3}}</ref>

===გენური დრეიფი===
{{მთავარი|გენური დრეიფი}}

[[File:ალელები-სიხშირე.png|thumb|20 დაუკავშირებელი ალელის [[გენური დრეიფი]]ს სიმულაცია 10 პოპულაციაში (ზემოთ) და 100 პოპულაციაში (ქვემოთ). დრეიფი ფიქსაციისკენ უფრო სწრაფია პატარა პოპულაციებში.]]

[[გენური დრეიფი]] არის ცვლილება [[ალელი]]ს სიხშირეში ერთი თაობიდან მეორეში, რომელიც ხდება იმიტომ, რომ ალელები მიდრეკილია [[ნიმუშის შეცდომა|ნიმუშის შეცდომისკენ]].<ref name="Masel 2011">{{cite journal |last=Masel |first=Joanna |date=October 25, 2011 |title=Genetic drift |journal=Current Biology |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=21 |issue=20 |pages=R837–R838 |doi=10.1016/j.cub.2011.08.007 |issn=0960-9822 |pmid=22032182}}</ref> შედეგად, როდესაც გადარჩევითი ძალები არ არის ან შედარებით სუსტია, ალელების სიხშირე მიისწრაფის დრეიფისკენ ზემოთ ან ქვემოთ (შემთხვევითობის პრინციპით). ეს დრეიფი ჩერდება მაშინ, როდესაც ალელი საბოლოოდ დაფიქსირდება: გაქრება პოპულაციიდან ან სხვა ალელებს მთლიანად შეანაცვლებს. აქედან გამომდინარე, გენურმა დრეიფმა შესაძლოა ზოგიერთი ალელი პოპულაციიდან ამოაგდოს მხოლოდ შემთხვევითობის გამო. გადარჩევითი ძალების არარსებობის შემთხვევაშიც კი, გენეტიკურმა დრეიფმა შესაძლოა გამოიწვიოს ორი ერთმანეთისგან იზოლირებული, მაგრამ ერთნაირი საწყისი გენეტიკური სტრუქტურის მქონე პოპულაციის დაშლა ორ განსხვავებულ პოპულაციად ალელების განსხვავებული კომპლექტებით.<ref>{{cite journal |last=Lande |first=Russell |year=1989 |title=Fisherian and Wrightian theories of speciation |url=https://archive.org/details/sim_genome_1989_31_1/page/221 |journal=Genome |location=Ottawa |publisher=[[National Research Council (Canada)|National Research Council of Canada]] |volume=31 |issue=1 |pages=221–227 |doi=10.1139/g89-037 |issn=0831-2796 |pmid=2687093}}</ref>

[[მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორია|მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის]] თანახმად, ევოლუციური ცვლილებების უმეტესობა არის გენური დრეიფის მიერ ნეიტრალური მუტაციების ფიქსაციების შედეგი.<ref name="Kimura M 1991 367–86">{{cite journal |last=Kimura |first=Motoo |authorlink=Motoo Kimura |year=1991 |title=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_4_367/_article |journal=[[Journal of Human Genetics|The Japanese Journal of Human Genetics]] |location=Mishima, Japan |publisher=Genetics Society of Japan |volume=66 |issue=4 |pages=367–386 |doi=10.1266/jjg.66.367 |issn=0021-504X |pmid=1954033}}</ref> აქედან გამომდინარე, ამ მოდელში, გენეტიკური ცვლილებების უმეტესობა პოპულაციაში მუდმივი მუტაციური წნეხისა და გენური დრეიფის შედეგია.<ref>{{cite journal |last=Kimura |first=Motoo |year=1989 |title=The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists |url=https://archive.org/details/sim_genome_1989_31_1/page/24 |journal=Genome |location=Ottawa |publisher=National Research Council of Canada |volume=31 |issue=1 |pages=24–31 |doi=10.1139/g89-009 |issn=0831-2796 |pmid=2687096}}</ref> ნეიტრალური თეორიის ეს ფორმა მეტწილად უარყოფილია, რადგან ის არ ესადაგება ბუნებაში დაკვირვებად გენეტიკურ ვარიაციებს.<ref>{{cite journal |last=Kreitman |first=Martin |authorlink=Martin Kreitman |date=August 1996 |title=The neutral theory is dead. Long live the neutral theory |url=https://archive.org/details/sim_bioessays_1996-08_18_8/page/678 |journal=BioEssays |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons |volume=18 |issue=8 |pages=678–683; discussion 683 |doi=10.1002/bies.950180812 |issn=0265-9247 |pmid=8760341}}</ref><ref>{{cite journal |last=Leigh |first=E. G., Jr. |date=November 2007 |title=Neutral theory: a historical perspective |journal=[[Journal of Evolutionary Biology]] |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell on behalf of the [[European Society for Evolutionary Biology]] |volume=20 |issue=6 |pages=2075–2091 |doi=10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x |issn=1010-061X |pmid=17956380}}</ref> თუმცა, ამ მოდელის უფრო თანამედროვე და უფრო მხარდაჭერილი ვერსიაა თითქმის ნეიტრალური თეორია, სადაც მუტაცია, რომელსაც ნეიტრალური შედეგები ექნებოდა პატარა პოპულაციაში, არ არის აუცილებლად ნეიტრალური დიდ პოპულაციაშიც. სხვა, ალტერნატიული თეორიების მიხედვით, გენური დრეიფი დაჩრდილულია სხვა სტოქასტიკური ძალებით ევოლუციაში, როგორიცაა გენეტიკური „ავტოსტოპი“.<ref name="Masel 2011" /><ref name="gillespie 2001">{{cite journal |last=Gillespie |first=John H. |authorlink=John H. Gillespie |date=November 2001 |title=Is the population size of a species relevant to its evolution? |url=https://archive.org/details/sim_evolution_2001-11_55_11/page/2161 |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=55 |issue=11 |pages=2161–2169 |doi=10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x |issn=0014-3820 |pmid=11794777}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Neher |first1=Richard A. |last2=Shraiman |first2=Boris I. |date=August 2011 |title=Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations |journal=Genetics |location=Bethesda, MD |publisher=Genetics Society of America |volume=188 |issue=4 |pages=975–996 |doi=10.1534/genetics.111.128876 |issn=0016-6731 |pmc=3176096 |pmid=21625002}}</ref>

ნეიტრალური ალელის გენეტიკური დრეიფის მიერ დაფიქსირებისთვის საჭირო დრო დამოკიდებულია პოპულაციის ზომაზე: ფიქსაცია უფრო სწრაფად ხდება პატარა პოპულაციებში.<ref>{{cite journal |last1=Otto |first1=Sarah P. |last2=Whitlock |first2=Michael C. |date=June 1997 |title=The Probability of Fixation in Populations of Changing Size |url=http://www.genetics.org/content/146/2/723.full.pdf |format=PDF |journal=Genetics |location=Bethesda, MD |publisher=Genetics Society of America |volume=146 |issue=2 |pages=723–733 |issn=0016-6731 |pmc=1208011 |pmid=9178020 |accessdate=2014-12-18}}</ref> ინდივიდების რიცხვი პოპულაციაში არ არის კრიტიკული, არამედ ის საზომი, რომელსაც ეფექტიანი პოპულაციის ზომა ეწოდება.<ref name="Charlesworth">{{cite journal |last=Charlesworth |first=Brian |authorlink=Brian Charlesworth |date=March 2009 |title=Fundamental concepts in genetics: effective population size and patterns of molecular evolution and variation |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=10 |issue=3 |pages=195–205 |doi=10.1038/nrg2526 |issn=1471-0056 |pmid=19204717}}</ref> ეფექტიანი პოპულაცია ჩვეულებრივ უფრო პატარაა, ვიდრე მთლიანი პოპულაცია, რადგან ის ითვალისწინებს ისეთ ფაქტორებს, როგორებიცაა პოპულაციის შიგნით შეჯვარების დონე და სიცოცხლის ციკლის ის ეტაპი, რომელშიც პოპულაცია უმცირესია.<ref name="Charlesworth" /> ეფექტიანი პოპულაციის ზომა შეიძლება არ იყოს ერთი და იგივე თითოეული გენისთვის ერთსა და იმავე პოპულაციაში.<ref>{{cite journal |last1=Cutter |first1=Asher D. |last2=Choi |first2=Jae Young |date=August 2010 |title=Natural selection shapes nucleotide polymorphism across the genome of the nematode ''Caenorhabditis briggsae'' |journal=Genome Research |location=Cold Spring Harbor, NY |publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press |volume=20 |issue=8 |pages=1103–1111 |doi=10.1101/gr.104331.109 |issn=1088-9051 |pmc=2909573 |pmid=20508143 |ref=harv}}</ref>

ჩვეულებრივ, რთულია გაზომო ნეიტრალური პროცესებისა და გადარჩევის შედარებითი მნიშვნელობა, დრეიფის ჩათვლით.<ref>{{cite journal|last1=Mitchell-Olds|location=London|issn=1471-0056|doi=10.1038/nrg2207|pages=845–856|issue=11|volume=8|publisher=Nature Publishing Group|journal=Nature Reviews Genetics|first1=Thomas|title=Which evolutionary processes influence natural genetic variation for phenotypic traits?|date=November 2007|authorlink3=David B. Goldstein (geneticist)|first3=David B.|last3=Goldstein|first2=John H.|last2=Willis|pmid=17943192}}</ref> ადაპტაციური და არაადაპტაციური ძალების შედარებითი მნიშვნელობა ევოლუციური ცვლილების წარმართვაში დღესაც ინტენსიური კვლევის საგანია.<ref>{{cite journal|last=Nei|first=Masatoshi|authorlink=Masatoshi Nei|date=December 2005|title=Selectionism and Neutralism in Molecular Evolution|url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2005-12_22_12/page/2318|journal=[[Molecular Biology and Evolution]]|location=Oxford|publisher=Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution|volume=22|issue=12|pages=2318–2342|doi=10.1093/molbev/msi242|issn=0737-4038|pmc=1513187|pmid=16120807}}

* {{cite journal|last=Nei|first=Masatoshi|date=May 2006|title=Selectionism and Neutralism in Molecular Evolution|journal=Molecular Biology and Evolution|type=Erratum|location=Oxford|publisher=Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution|volume=23|issue=5|page=1095|doi=10.1093/molbev/msk009|issn=0737-4038}}</ref>

===გენების დინება===

გენების დინება მოიცავს გენების გაცვლას პოპულაციებს შორის და სახეობებს შორის.<ref name="Morjan C, Rieseberg L 2004 1341–56" /> გენების დინების არსებობა ან არარსებობა ფუნდამენტურად ცვლის ევოლუციის კურსს. ორგანიზმების კომპლექსურობის გამო, ნებისმიერი სრულიად იზოლირებული ორი პოპულაცია საბოლოოდ განივითარებს გენეტიკურ შეუსაბამობებს ნეიტრალური პროცესებით, როგორც [[ბეიტსონ-დობჟანსკი-მიულერის მოდელი|ბეიტსონ-დობჟანსკი-მიულერის მოდელშია]], მაშინაც კი, თუ ორივე პოპულაცია არსებითად იდენტური რჩება გარემოსთან ადაპტაციის თვალსაზრისით.

თუ პოპულაციებს შორის გენეტიკური დიფერენციაცია განვითარდება, მათ შორის გენების დინებამ შესაძლოა შემოიყვანოს თვისებები ან ალელები, რომლებიც არახელსაყრელია ადგილობრივ პოპულაციაში და ამის გამო შესაძლოა ამ პოპულაციაში არსებულმა ორგანიზმებმა ისეთი მექანიზმები განივითარონ, რომლებიც ხელს შეუშლის შეჯვარებას გენეტიკურად დაშორებულ პოპულაციებთან, საბოლოოდ კი, ამის შედეგად, ახალი სახეობები გამოჩნდება. აქედან გამომდინარე, გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა ინდივიდებს შორის ფუნდამენტურად მნიშვნელოვანია ბიოლოგიური სახეობის ცნების განვითარებისთვის.

თანამედროვე სინთეზზე მუშაობისას, სიუოლ რაიტმა წამოაყენა წანაცვლებადი ბალანსის თეორია, რომელიც გენების დინებას ნაწილობრივ იზოლირებულ პოპულაციებში აღიქვამს, როგორც ადაპტაციური ევოლუციის მნიშვნელოვან ასპექტს.<ref>{{cite journal |last=Wright |first=Sewall |authorlink=Sewall Wright |year=1932 |title=The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution |url=http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.asp |journal=Proceedings of the VI International Congress of Genetrics |volume=1 |pages=356–366 |accessdate=2014-12-18}}</ref> თუმცა, ბოლო ხანებში, წანაცვლებადი ბალანსის თეორიის მნიშვნელობა კრიტიკის საგანი გახდა.<ref name="Coyne 1997">{{cite journal |last1=Coyne |first1=Jerry A. |authorlink1=Jerry Coyne |last2=Barton |first2=Nicholas H. |last3=Turelli |first3=Michael |date=June 1997 |title=Perspective: A Critique of Sewall Wright's Shifting Balance Theory of Evolution |url=https://archive.org/details/sim_evolution_1997-06_51_3/page/643 |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=51 |issue=3 |pages=643–671 |doi=10.2307/2411143 |issn=0014-3820}}</ref>

===მუტაციური მიხრილობა===

[[მუტაციური მიხრილობა]], როგორც წესი, განიმარტება, როგორც განსხვავება ორი სხვადასხვა მუტაციის მოსალოდნელ დონეებს შორის, მაგალითად, ტრანზიცია-ტრანსვერსიის გადახრა, GC-AT გადახრა, დელეცია-ინსერციის გადახრა. იგი უკავშირდება [[განვითარების გადახრა|განვითარების გადახრას]].

ჰოლდეინი<ref name="Haldane1927">{{cite journal |last=Haldane |first=J.B.S. |title=A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, Part V: Selection and Mutation |journal=[[Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society|Proceedings of the Cambridge Philosophical Society]] |date=July 1927 |volume=26 |issue=7 |pages=838–844 |doi=10.1017/S0305004100015644|bibcode=1927PCPS...23..838H }}</ref> და ფიშერი<ref name="Fisher1930">{{harvnb|Fisher|1930}}</ref> ამტკიცებდნენ, რომ რამდენადაც მუტაციის წნეხი სუსტია და იგი ადვილად გადაილახება გადარჩევით, მუტაციის მიხრილობები (ტენდენციები) უშედეგო იქნებოდა გარდა ისეთი შემთხვევებისა, სადაც ადგილი აქვს ნეიტრალურ ევოლუციას ან მუტაციის განსაკუთრებით მაღალ სიხშირეს. წინააღმდეგობრივი წნეხების ეს არგუმენტი დიდი ხნის განმავლობაში გამოიყენებოდა ევოლუციაში შიდა ტენდენციების გამოსარიცხად,<ref name="YampolskyStoltzfus2001">{{cite journal |last1=Yampolsky |first1=Lev Y.|last2=Stoltzfus |first2=Arlin |date=December 20, 2001 |title=Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution |journal=[[Evolution & Development]] |volume=3 |issue=2 |pages=73–83 |doi=10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x |pmid=11341676|s2cid=26956345}}</ref> ვიდრე მოლეკულურ ეპოქაში ნეიტრალური ევოლუციის მიმართ ინტერესი კვლავ არ განახლდა.

ნობორუ სუეოკამ<ref name="Sueoka1962">{{cite journal |last=Sueoka |first=Noboru |date=April 1, 1962 |title=On the Genetic Basis of Variation and Heterogeneity of DNA Base Composition |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=48 |issue=4 |pages=582–592 |doi=10.1073/pnas.48.4.582|pmid=13918161 |pmc=220819 |bibcode=1962PNAS...48..582S }}</ref> და ერნსტ ფრიზმა<ref name="Freese1962">{{cite journal |last=Freese |first=Ernst |author-link=Ernst Freese |title=On the Evolution of the Base Composition of DNA |date=July 1962 |journal=[[Journal of Theoretical Biology]] |volume=3 |issue=1 |pages=82–101 |doi=10.1016/S0022-5193(62)80005-8}}</ref> გამოთქვეს მოსაზრება, რომ მუტაციის სისტემატური მიხრილობები შეიძლება იწვევდეს სისტემურ სხვაობებს სახეობათა გენომების გუანინ-ციტოზინის (GC) შემადგენლობებს შორის. 1967 წელს GC-მიხრილობის მქონე ''E. coli-ს'' მუტაციური ხვეულის აღმოჩენამ<ref name="CoxYanofsky1967">{{cite journal |last1=Cox |first1=Edward C. |last2=Yanofsky |first2=Charles |author-link2=Charles Yanofsky |title=Altered base ratios in the DNA of an Escherichia coli mutator strain |date=November 1, 1967 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA |volume=58 |issue=5 |pages=1895–1902 |doi=10.1073/pnas.58.5.1895|pmid=4866980 |pmc=223881 |bibcode=1967PNAS...58.1895C }}</ref> მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიის განვითარებასთან ერთად დამაჯერებლობა შესძინა გავრცელებული მოლეკულური სტრუქტურების მუტაციურ ახსნას, რაც დღევანდელ ევოლუციურ ლიტერატურაში ხშირად გვხვდება.

მაგალითად, მუტაციური მიხრილობები ხშირად გამოიყენება კოდონის გამოყენების მოდელებში.<ref name="ShahGilchrist2011">{{cite journal |last1=Shah |first1=Premal |last2=Gilchrist |first2=Michael A. |title=Explaining complex codon usage patterns with selection for translational efficiency, mutation bias, and genetic drift |date=June 21, 2011 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=108 |issue=25 |pages=10231–10236 |doi=10.1073/pnas.1016719108|pmid=21646514 |pmc=3121864 |bibcode=2011PNAS..10810231S }}</ref> ასეთი მოდელები, ასევე, შეიცავს გადარჩევის ეფექტებსაც, მუტაცია-სელექცია-დრეიფის მოდელის მიხედვით,<ref name="Bulmer1991">{{cite journal |last=Bulmer |first=Michael G. |author-link=Michael Bulmer |title=The selection-mutation-drift theory of synonymous codon usage |url=https://archive.org/details/sim_genetics_1991-11_129_3/page/897 |date=November 1991 |journal=[[Genetics (journal)|Genetics]] |volume=129 |issue=3 |pages=897–907 |doi=10.1093/genetics/129.3.897 |pmid=1752426|pmc=1204756 }}</ref> რომელშიც დასაშვებია როგორც მუტაციური მიხრილობები, ისე დიფერენციალური გადარჩევაც ტრანსლაციაზე გავლენის მიხედვით. მუტაციური მიხრილობის ჰიპოთეზებმა მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა გენომის შემადგენლობის ევოლუციაზე მოსაზრებების ჩამოყალიბებაში, იზოქორების ჩათვლით.<ref name="FryxellZuckerkandl2000">{{cite journal |last1=Fryxell |first1=Karl J. |last2=Zuckerkandl |first2=Emile |author-link2=Emile Zuckerkandl |title=Cytosine Deamination Plays a Primary Role in the Evolution of Mammalian Isochores |url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2000-09_17_9/page/1371 |date=September 2000 |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=17 |issue=9 |pages=1371–1383 |doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026420|pmid=10958853 |doi-access=free }}</ref> ინსერცია-დელეციის სხვადასხვაგვარმა მიხრილობამ სხვადასხვა ტაქსონებს შორის, შეიძლება სხვადასხვა ზომის გენომების ევოლუცია გამოიწვიოს.<ref>{{cite journal |last1=Petrov |first1=Dmitri A. |last2=Sangster |first2=Todd A. |last3=Johnston |first3=J. Spencer |last4=Hartl |first4=Daniel L. |last5=Shaw |first5=Kerry L. |s2cid=12021662 |date=February 11, 2000 |title=Evidence for DNA Loss as a Determinant of Genome Size |url=https://archive.org/details/sim_science_2000-02-11_287_5455/page/1060 |journal=[[Science (journal)|Science]] |volume=287 |issue=5455 |pages=1060–1062 |bibcode=2000Sci...287.1060P |doi=10.1126/science.287.5455.1060 |issn=0036-8075 |pmid=10669421 |display-authors=3}}</ref><ref>{{cite journal |last=Petrov |first=Dmitri A. |s2cid=5314242 |date=May 2002 |title=DNA loss and evolution of genome size in ''Drosophila'' |url=https://archive.org/details/sim_genetica_2002-05_115_1/page/81 |journal=Genetica |volume=115 |issue=1 |pages=81–91 |doi=10.1023/A:1016076215168 |issn=0016-6707 |pmid=12188050}}</ref> 
ლინჩის ჰიპოთეზა გენომის ზომასთან დაკავშირებით ეყრდნობა მუტაციურ მიხრილობებს გენომის ზომის ზრდის ან კლების მიმართულებით. 

მიუხედავად ამისა, მუტაციაზე დაყრდნობილი ევოლუციური ჰიპოთეზების მასშტაბები შემცირდა მას შემდეგ, რაც აღმოჩნდა, რომ (1) GC-მიხრილობის გენეტიკურ გარდაქმნას მნიშვნელოვანი წვლილი შეაქვს დიპლოიდური ორგანიზმების, მათ შორის, ძუძუმწოვრების აგებულებაში<ref name="Duret2009">{{cite journal |last1=Duret |first1=Laurent |last2=Galtier |first2=Nicolas |s2cid=9126286 |title=Biased Gene Conversion and the Evolution of Mammalian Genomic Landscapes |date=September 2009 |journal=Annual Review of Genomics and Human Genetics |publisher=Annual Reviews |volume=10 |pages=285–311 |doi=10.1146/annurev-genom-082908-150001|pmid=19630562 |issn=1527-8204 }}</ref> და რომ (2) ბაქტერიულ გენომებს ხშირად აქვთ AT-მიხრილობის მუტაცია.<ref name="Hershberg2010">{{cite journal |last1=Hershberg |first1=Ruth |last2=Petrov |first2=Dmitri A. |author-link2=Dmitri Petrov |title=Evidence That Mutation Is Universally Biased towards AT in Bacteria |date=September 9, 2010 |journal=[[PLOS Genetics]] |volume=6 |issue=9 |page=e1001115 |pmid=20838599 |pmc=2936535 |doi=10.1371/journal.pgen.1001115}}</ref>

მუტაციურ მიხრილობათა როლის შესახებ თანამედროვე შეხედულებები ჰოლდეინისა და ფიშერის თეორიისგან განსხვაბებულ მოსაზრებებს ეყრდნობა. შედარებით თანამედროვე შრომებმა<ref name="YampolskyStoltzfus2001" /> აჩვენა, რომ თავდაპირველი, „წნეხების“ თეორია თვლიდა, რომ ევოლუცია არსებულ ვარიაციას ეფუძნება: როცა ევოლუცია დამოკიდებულია ახალი ალელების შემოტანაზე, მათ შემოტანაში მუტაციურმა და განვითარების მიხრილობებმა შეიძლება გამოიწვიოს მიხრილობები ევოლუციაშიც, რასაც „არ დასჭირდება ნეიტრალური ევოლუცია ან მუტაციის მაღალი სიხშირე“.

რამდენიმე ბოლოდროინდელი კვლევის მიხედვით, ადაპტაციით ნაგულისხმევი მუტაციები საერთო მიხრილობებს ამჟღავნებენ,<ref name="StoltzfusMcCandlish2017">{{cite journal |last1=Stoltzfus |first1=Arlin |last2=McCandlish |first2=David M. |title=Mutational Biases Influence Parallel Adaptation |journal= Molecular Biology and Evolution|date=September 2017 |volume=34 |issue=9 |pages=2163–2172 |doi=10.1093/molbev/msx180|pmid=28645195 |pmc=5850294 }}</ref><ref name="Payne2019">{{cite journal |last1=Payne |first1=Joshua L. |last2=Menardo |first2=Fabrizio |last3=Trauner |first3=Andrej |last4=Borrell |first4=Sonia |last5=Gygli |first5=Sebastian M. |last6=Loiseau |first6=Chloe |last7=Gagneux |first7=Sebastien |last8=Hall |first8=Alex R. |display-authors=3 |title=Transition bias influences the evolution of antibiotic resistance in ''Mycobacterium tuberculosis'' |date=May 13, 2019 |journal=PLOS Biology |volume=17 |issue=5 |page=e3000265 |pmid=31083647 |pmc=6532934 |doi=10.1371/journal.pbio.3000265}}</ref><ref name="Storz2019">{{cite journal |last1=Storz |first1=Jay F. |last2=Natarajan |first2=Chandrasekhar |last3=Signore |first3=Anthony V. |last4=Witt |first4=Christopher C. |last5=McCandlish |first5=David M. |last6=Stoltzfus |first6=Arlin |display-authors=3 |title=The role of mutation bias in adaptive molecular evolution: insights from convergent changes in protein function |date=July 22, 2019 |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=374 |issue=1777 |pages=20180238 |pmid=31154983 |pmc=6560279 |doi=10.1098/rstb.2018.0238}}</ref> თუმცა, სხვა კვლევები ამ ინტერპრეტაციას არ იზიარებენ.<ref name="SvenssonBerger2019">{{cite journal |last1=Svensson |first1=Erik I. |last2=Berger |first2=David |title=The Role of Mutation Bias in Adaptive Evolution |journal=Trends in Ecology & Evolution |date=May 1, 2019 |volume=34 |issue=5 |pages=422–434 |doi=10.1016/j.tree.2019.01.015|pmid=31003616 }}</ref>

==შედეგები==
[[File:Kishony lab-The Evolution of Bacteria on a Mega-Plate.webm|thumb|upright=1.5|thumbtime=106|[[ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტობა|ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტობის]] ევოლუციის ვიზუალური დემონსტრაცია ''E. Coli-ს'' მაგალითზე, რომელიც იზრდება თეფშზე ტრიმეთოპრიმის ზრდადი კონცენტრაციის პირობებში.<ref>{{Cite journal|last=Baym|first=Michael|last2=Lieberman|first2=Tami D.|last3=Kelsic|first3=Eric D.|last4=Chait|first4=Remy|last5=Gross|first5=Rotem|last6=Yelin|first6=Idan|last7=Kishony|first7=Roy|date=2016-09-09|title=Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes|url=http://science.sciencemag.org/content/353/6304/1147|journal=Science|language=en|volume=353|issue=6304|pages=1147–1151|doi=10.1126/science.aag0822|issn=0036-8075|pmid=27609891}}</ref>]]

ევოლუცია გავლენას ახდენს ორგანიზმის ფორმისა და ქცევის ყველა ასპექტზე. ყველაზე გამორჩეულია სპეციფიკური ქცევითი და ფიზიკური [[ადაპტაცია|ადაპტაციები]], რომლებიც ბუნებრივი გადარჩევის შედეგია. ისეთი აქტივობების ხელშეწყობის გზით, როგორებიცაა საკვების მოძიება, მტაცებლების არიდება ან პარტნიორების მოზიდვა, ეს ადაპტაციები ზრდის შემგუებლობას. ორგანიზმებს შეუძლიათ გადარჩევას ასევე უპასუხონ ერთმანეთთან თანამშრომლობით, როგორც წესი, თავიანთი ნათესავებისთვის დახმარების ან ორმხრივად სასარგებლო [[სიმბიოზი|სიმბიოზში]] ჩართვის გზით. გრძელვადიან პერსპექტივაში, ევოლუცია ახალ სახეობებს წარმოშობს ორგანიზმების მემკვიდრეობითი პოპულაციების ახალ ჯგუფებად დაყოფის გზით, რომლებსაც ერთმანეთში არ ან ვერ შეჯვარდებიან.

ევოლუციის ეს შედეგები დროის მასშტაბების მიხედვით იყოფა მაკროევოლუციად და მიკროევოლუციად. მაკროევოლუცია აღნიშნავს ევოლუციას, რომლებიც სახეობების ან მათ ზედა დონეზე ხდება, კერძოდ სახეობათა წარმოქმნას და გადაშენებას. მიკროევოლუცია კი აღნიშნავს მცირე ევოლუციურ ცვლილებებს სახეობების ან პოპულაციის შიგნით, კერძოდ ცვლილებას ალელების სიხშირეში და ადაპტაციაში.<ref name="ScottEC">{{cite journal |last1=Scott |first1=Eugenie C. |authorlink1=Eugenie Scott |last2=Matzke |first2=Nicholas J. |authorlink2=Nick Matzke |date=May 15, 2007 |title=Biological design in science classrooms |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=104 |issue=Suppl. 1 |pages=8669–8676 |bibcode=2007PNAS..104.8669S |doi=10.1073/pnas.0701505104 |issn=0027-8424 |pmid=17494747 |pmc=1876445}}</ref> ზოგადად, მაკროევოლუცია მიჩნეულია როგორც გრძელვადიანი მიკროევოლუციის შედეგი.<ref>{{cite journal |last1=Hendry |first1=Andrew Paul |last2=Kinnison |first2=Michael T. |date=November 2001 |title=An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal=Genetica |location=Dordrecht, the Netherlands |publisher=Kluwer Academic Publishers |volume='''112–113''' |issue=1 |pages=1–8 |doi=10.1023/A:1013368628607 |issn=0016-6707 |pmid=11838760}}</ref> ამგვარად, განსხვავება მიკრო და მაკროევოლუციას შორის ფუნდამენტური არაა, მათ შორის განსხვავება უბრალოდ დახარჯული დროა.<ref>{{cite journal |last=Leroi |first=Armand M. |authorlink=Armand Marie Leroi |date=March–April 2000 |title=The scale independence of evolution |journal=Evolution & Development |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell on behalf of the Society for Integrative and Comparative Biology |volume=2 |issue=2 |pages=67–77 |doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x |issn=1520-541X |pmid=11258392}}</ref> თუმცა, მაკროევოლუციაში, შესაძლოა, მნიშვნელოვანი იყოს მთლიანი სახეობის თვისებები. მაგალითად, ინდივიდებში ვარიაციათა დიდი ოდენობა სახეობებს შესაძლებლობას აძლევს სწრაფად მოერგონ ახალ საცხოვრებელ ადგილს, ამცირებს გადაშენების შანსს, მაშინ როცა ფართო გეოგრაფიული დიაპაზონი სახეობათა წარმოშობის შანსს ზრდის იმით, რომ პოპულაციის გარკვეული ნაწილის იზოლირებას უწყობს ხელს. ამ თვალსაზრისით, მიკროევოლუციაში და მაკროევოლუციაშო გადარჩევა, შესაძლოა, სხვადასხვა დონეზე იყოს ჩართული — მიკროევოლუცია გენებსა და ორგანიზმებზე მოქმედებს, ისეთი მაკროევოლუციური პროცესები კი, როგორიცაა სახეობათა გადარჩევა, მოქმედებს მთლიან სახეობაში და გავლენას ახდენს სახეობათა წარმოშობისა და გადაშენების მაჩვენებლებზე.<ref name="Gould_1994">{{cite journal |last=Gould |first=Stephen Jay |date=July 19, 1994 |title=Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=91 |issue=15 |pages=6764–6771 |bibcode=1994PNAS...91.6764G |doi=10.1073/pnas.91.15.6764 |issn=0027-8424 |pmc=44281 |pmid=8041695}}</ref><ref name="Jablonski2000">{{cite journal |last=Jablonski |first=David |authorlink=David Jablonski |year=2000 |title=Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology |journal=[[Paleobiology (journal)|Paleobiology]] |location=Boulder, CO |publisher=[[Paleontological Society]] |volume=26 |issue=sp4 |pages=15–52 |doi=10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2 |issn=0094-8373}}</ref>

ფართოდ გავრცელებული მცდარი შეხედულებაა ის, რომ თითქოს ევოლუციას აქვს მიზნები, გრძლევადიანი გეგმები ან თანდაყოლილი ტენდენცია „პროგრესისკენ“, როგორც ეს გამოხატულია ორთოგენეზისტურ და ევოლუციონისტურ რწმენებში. რეალურად, ევოლუციას არ გააჩნია გრძელვადიანი გეგმა და აუცილებლად არ წარმოშობს უფრო დიდ კომპლექსურობას.<ref name="sciam_1998">{{cite journal |last=Dougherty |first=Michael J. |date=July 20, 1998 |title=Is the human race evolving or devolving? |url=http://www.scientificamerican.com/article/is-the-human-race-evolvin/ |journal=Scientific American |location=Stuttgart |publisher=Georg von Holtzbrinck Publishing Group |issn=0036-8733 |accessdate=2015-09-11}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB932.html |title=Claim CB932: Evolution of degenerate forms |date=July 22, 2003 |editor-last=Isaak |editor-first=Mark |website=[[TalkOrigins Archive]] |publisher=The TalkOrigins Foundation, Inc. |location=Houston, TX |accessdate=2014-12-19}}</ref><ref>{{harvnb|Lane|1996|p=61}}</ref> მიუხედავად იმისა, რომ კომპლექსური სახეობები განვითარდა, ეს იყო ორგანიზმების საერთო რაოდენობისა ზრდის გვერდითი ეფექტი და ბიოსფეროში სიცოცხლის მარტივი ფორმები კვლავ უფრო გავრცელებულია.<ref name="Carroll_2001">{{cite journal |last=Carroll |first=Sean B. |authorlink=Sean B. Carroll |date=February 22, 2001 |title=Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-02-22_409_6823/page/1102 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=409 |issue=6823 |pages=1102–1109 |bibcode=2001Natur.409.1102C |doi=10.1038/35059227 |issn=0028-0836 |pmid=11234024}}</ref> მაგალითად, სახეობათა აბსოლუტური უმრავლესობა მიკროსკოპული [[პროკარიოტები]]ა, რომლებიც მიუხედავად უმცირესი ზომისა,<ref>{{cite journal |last1=Whitman |first1=William B. |last2=Coleman |first2=David C. |last3=Wiebe |first3=William J. |date=June 9, 1998 |title=Prokaryotes: The unseen majority |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=95 |issue=12 |pages=6578–6583 |bibcode=1998PNAS...95.6578W |doi=10.1073/pnas.95.12.6578 |issn=0027-8424 |pmc=33863 |pmid=9618454}}</ref> მსოფლიო ბიომასის დაახლოებით ნახევარს წარმოადგენენ და დედამიწის ბიომრავალფეროვნების უდიდესი უმრავლესობაც მათზე მოდის.<ref name=Schloss>{{cite journal |last1=Schloss |first1=Patrick D. |last2=Handelsman |first2=Jo |authorlink2=Jo Handelsman |date=December 2004 |title=Status of the Microbial Census |url=https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2004-12_68_4/page/686 |journal=[[Microbiology and Molecular Biology Reviews]] |location=Washington, D.C. |publisher=American Society for Microbiology |volume=68 |issue=4 |pages=686–691 |doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 |issn=1092-2172 |pmc=539005 |pmid=15590780}}</ref> ჩვენი პლანეტის ისტორიის უდიდეს ნაწილში მარტივი ორგანიზმები [[დედამიწა]]ზე არსებული სიცოცხლის დომინანტი ფორმა იყო და ისინი დღემდე რჩებიან სიცოცხლის მთავარ ფორმად, კომპლექსური სიცოცხლე კი უფრო მრავალფეროვანი მხოლოდ იმიტომ ჩანს, რომ ის უფრო შესამჩნევია.<ref>{{cite journal |last=Nealson |first=Kenneth H. |date=January 1999 |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |url=https://archive.org/details/sim_origins-of-life-and-evolution-of-biospheres_1999-01_29_1/page/73 |journal=[[Origins of Life and Evolution of Biospheres]] |location=Dordrecht, the Netherlands |publisher=Kluwer Academic Publishers |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |doi=10.1023/A:1006515817767 |issn=0169-6149 |pmid=11536899}}</ref> მეტიც, [[მიკროორგანიზმები]]ს ევოლუცია განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია თანამედროვე ევოლუციურ კვლევებში, რადგან მათი სწრაფი რეპროდუქცია [[ექსპერიმენტული ევოლუცია|ექსპერიმენტული ევოლუციის]], ევოლუციის დაკვირვებისა და ადაპტაციის რეალურ დროში შესწავლის შესაძლებლობას იძლევა.<ref name="Buckling">{{cite journal |last1=Buckling |first1=Angus |last2=MacLean |first2=R. Craig |last3=Brockhurst |first3=Michael A. |last4=Colegrave |first4=Nick |date=February 12, 2009 |title=The Beagle in a bottle |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-02-12_457_7231/page/824 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=457 |issue=7231 |pages=824–829 |bibcode=2009Natur.457..824B |doi=10.1038/nature07892 |issn=0028-0836 |pmid=19212400}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Elena |first1=Santiago F. |last2=Lenski |first2=Richard E. |authorlink2=Richard Lenski |date=June 2003 |title=Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=4 |issue=6 |pages=457–469 |doi=10.1038/nrg1088 |issn=1471-0056 |pmid=12776215}}</ref>

===ადაპტაცია===

[[File:ჰომოლოგია-ხერხემლიანები.jpg|thumb|300px|ჰომოლოგიური ძვლები ტეტრაპოდების კიდურებში. ამ ცხოველების ძვლებს ერთნაირი ბაზისური სტრუქტურა აქვს, მაგრამ ადაპტირებულია სპეციფიკური გამოყენებისთვის.]]

ადაპტაცია არის პროცესი, რომელიც ორგანიზმებს უკეთესად შეგუებულს ხდის თავიანთ საარსებო გარემოსთან.<ref>{{harvnb|Mayr|1982|p=483}}: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."</ref><ref>The sixth edition of the ''Oxford Dictionary of Science'' (2010) defines ''adaptation'' as "Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment."</ref> ასევე, ტერმინი ადაპტაცია შეიძლება აღნიშნავდეს თვისებას, რომელიც მნიშვნელოვანია ორგანიზმის გადარჩენისათვის, მაგალითად, [[ცხენი|ცხენების]] კბილების ადაპტაცია ბალახის დაქუცმაცებასთან. ამ ორი მნიშვნელობის გარჩევისათვის შესაძლებელია გამოვიყენოთ ტერმინები ''ადაპტაცია'' (როგორც ევოლუციური პროცესი) და ''ადაპტაციური თვისება'' (როგორც სხეულის ნაწილი ან კონკრეტული ფუნქცია). ადაპტაციები ბუნებრივი გადარჩევით წარმოიქმნება.<ref>{{cite journal |last=Orr |first=H. Allen |date=February 2005 |title=The genetic theory of adaptation: a brief history |journal=Nature Reviews Genetics |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=6 |issue=2 |pages=119–127 |doi=10.1038/nrg1523 |issn=1471-0056 |pmid=15716908}}</ref> შემდეგი განმარტებები [[თეოდოსი დობჟანსკი|თეოდოსი დობჟანსკის]] ეკუთვნის:

# ''ადაპტაცია'' ევოლუციური პროცესია, რომლის დახმარებითაც ორგანიზმი უკეთესად ერგება საცხოვრებელ გარემოს (ჰაბიტატს) ან გარემოებს.
# ''ადაპტურობა'' არის ადაპტირების მდგომარეობა: ხარისხი, რომლითაც ორგანიზმს შეუძლია იცხოვროს და გამრავლდეს მოცემულ საცხოვრებელ გარემოებში.
# ''ადაპტაციური თვისება'' არის ორგანიზმის განვითარების ასპექტი, რომელიც უზრუნველყოფს ამ ორგანიზმის გადარჩენასა და გამრავლებას, ან აძლიერებს ამის ალბათობას.<ref>{{cite journal |last=Dobzhansky |first=Theodosius |date=March 1956 |title=Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of ''Drosophila pseudoobscura'' and ''Drosophila persimilis'' in Some Localities in California |url=https://archive.org/details/sim_evolution_1956-03_10_1/page/82 |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=10 |issue=1 |pages=82–92 |doi=10.2307/2406099 |issn=0014-3820 |jstor=2406099}}</ref>

ადაპტაციამ შეიძლება გამოიწვიოს ახალი თვისების წარმოქმნა, ან მემკვიდრეული ნიშნიის დაკარგვა. მაგალითი, რომელიც აჩვენებს ორივე ტიპის ცვლილებას, არის [[ბაქტერია|ბაქტერიის]] ადაპტაცია ანტიბიოტიკურ გადარჩევასთან იმ გენეტიკური ცვლილებებით, რომლებიც იწვევს ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულობას წამლის სამიზნის მოდიფიცირებით, ან იმ გადამზიდების აქტივობების გაზრდით, რომელიც ტუმბავს წამალს უჯრედიდან.<ref>{{cite journal |last1=Nakajima |first1=Akira |last2=Sugimoto |first2=Yohko |last3=Yoneyama |first3=Hiroshi |last4=Nakae |first4=Taiji |date=June 2002 |title=High-Level Fluoroquinolone Resistance in ''Pseudomonas aeruginosa'' Due to Interplay of the MexAB-OprM Efflux Pump and the DNA Gyrase Mutation |journal=Microbiology and Immunology |location=Tokyo |publisher=Center for Academic Publications Japan |volume=46 |issue=6 |pages=391–395 |doi=10.1111/j.1348-0421.2002.tb02711.x |issn=1348-0421 |pmid=12153116}}</ref> სხვა მაგალითები არის ბაქტერია ''[[Escherichia coli]]-ს'' მიერ იმ შესაძლებლობის განვითარება, რომელიც საშუალებას აძლევს, საკვებ ნივთიერებად გამოიყენოს [[ციტრული მჟავა|ციტრული მჟავა]] გრძელვადიან ლაბორატორიულ ექსპერიმენტებში;<ref>{{cite journal |last1=Blount |first1=Zachary D. |last2=Borland |first2=Christina Z. |last3=Lenski |first3=Richard E. |date=June 10, 2008 |title=Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of ''Escherichia coli'' |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=105 |issue=23 |pages=7899–7906 |bibcode=2008PNAS..105.7899B |doi=10.1073/pnas.0803151105 |issn=0027-8424 |pmc=2430337 |pmid=18524956}}</ref> ''[[Flavobacterium]]-ს'' მიერ ახალი ფერმენტის განვითარება, რომელიც ამ ბაქტერიას საშუალებას აძლევს, გაიზარდოს [[ნეილონი]]ს წარმოების მეორეულ პროდუქტზე;<ref>{{cite journal |last1=Okada |first1=Hirosuke |last2=Negoro |first2=Seiji |last3=Kimura |first3=Hiroyuki |last4=Nakamura |first4=Shunichi |date=November 10, 1983 |title=Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1983-11-10_306_5939/page/203 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=306 |issue=5939 |pages=203–206 |bibcode=1983Natur.306..203O |doi=10.1038/306203a0 |issn=0028-0836 |pmid=6646204}}</ref><ref>{{cite journal |last=Ohno |first=Susumu |authorlink=Susumu Ohno |date=April 1984 |title=Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=81 |issue=8 |pages=2421–2425 |bibcode=1984PNAS...81.2421O |doi=10.1073/pnas.81.8.2421 |issn=0027-8424 |pmc=345072 |pmid=6585807}}</ref> ნიადაგის ბაქტერიის ''[[Sphingobium]]-ის'' მიერ მთლიანად ახალი მეტაბოლური გზის განვითარება, რომელიც შლის სინთეტიკურ პესტიციდს [[პენტაქლოროფენოლი|პენტაქლოროფენოლს]].<ref>{{cite journal |last=Copley |first=Shelley D. |date=June 2000 |title=Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach |journal=[[Trends (journals)|Trends in Biochemical Sciences]] |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=25 |issue=6 |pages=261–265 |doi=10.1016/S0968-0004(00)01562-0 |issn=0968-0004 |pmid=10838562}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Crawford |first1=Ronald L. |last2=Jung |first2=Carina M. |last3=Strap |first3=Janice L. |date=October 2007 |title=The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP |journal=[[Biodegradation (journal)|Biodegradation]] |location=Dordrecht, the Netherlands |publisher=Springer Netherlands |volume=18 |issue=5 |pages=525–539 |doi=10.1007/s10532-006-9090-6 |issn=0923-9820 |pmid=17123025}}</ref> საინტერესო, მაგრამ კვლავ სადავო იდეა არის ის, რომ ზოგიერთმა ადაპტაციამ შესაძლოა გაზარდოს ორგანიზმის შესაძლებლობა, რომ წარმოქმნას გენეტიკური მრავალფეროვნება და უკეთ ადაპტირდეს ბუნებრივი გადარჩევით.<ref>{{cite journal |last=Eshel |first=Ilan |date=December 1973 |title=Clone-Selection and Optimal Rates of Mutation |location=Sheffield, England |journal=[[Applied Probability Trust|Journal of Applied Probability]] |volume=10 |issue=4 |pages=728–738 |doi=10.2307/3212376 |issn=1475-6072 |jstor=3212376}}</ref><ref>{{harvnb|Altenberg|1995|pp=205–259}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Masel |first1=Joanna |last2=Bergman |first2=Aviv |date=July 2003 |title=The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+] |url=https://archive.org/details/sim_evolution_2003-07_57_7/page/1498 |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=57 |issue=7 |pages=1498–1512 |doi=10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x |issn=0014-3820 |pmid=12940355}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Lancaster |first1=Alex K. |last2=Bardill |first2=J. Patrick |last3=True |first3=Heather L. |last4=Masel |first4=Joanna |date=February 2010 |title=The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [''PSI''+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [''PSI''+] System |journal=Genetics |location=Bethesda, MD |publisher=Genetics Society of America |volume=184 |issue=2 |pages=393–400 |doi=10.1534/genetics.109.110213 |issn=0016-6731 |pmc=2828720 |pmid=19917766}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Draghi |first1=Jeremy |last2=Wagner |first2=Günter P. |authorlink2=Günter P. Wagner |date=February 2008 |title=Evolution of evolvability in a developmental model |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=62 |issue=2 |pages=301–315 |doi=10.1111/j.1558-5646.2007.00303.x |issn=0014-3820 |pmid=18031304}}</ref>

[[File:Whale skeleton.png|300px|thumb|left|[[უკბილო ვეშაპი]]ს ჩონჩხი, ''a'' და ''b'' აღნიშნავს ფარფლის ძვლებს, რომლებიც ადაპტირდა წინა ფეხის ძვლებისგან: ხოლო ''c'' მიუთითებს რუდიმენტულ ფეხის ძვლებზე, რაც იმის მანიშნებელია, რომ ადაპტაცია მიწიდან ზღვაში მოხდა.<ref name="transformation445">{{cite journal |last1=Bejder |first1=Lars |last2=Hall |first2=Brian K. |authorlink2=Brian K. Hall |date=November 2002 |title=Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss |journal=Evolution & Development |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell on behalf of the Society for Integrative and Comparative Biology |volume=4 |issue=6 |pages=445–458 |doi=10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x |issn=1520-541X |pmid=12492145}}</ref>]]

ადაპტაცია ხდება არსებული სტრუქტურების თანმიმდევრული მოდიფიკაციებით. შედეგად, მსგავსი შინაგანი აგებულების სტრუქტურებს შესაძლოა ჰქონდეს განსხვავებული ფუნქციები მონათესავე ორგანიზმებში. ეს არის ცალკეული მემკვიდრული სტრუქტურის ფუნქციასთან სხვადასხვა გზებით ადაპტირების შედეგი. მაგალითად, [[ღამურა|ღამურის]] ფრთებში არსებული ძვლები ძალიან წააგავს [[თაგვი|თაგვების]] ფეხებში და პრიმატების ხელებში არსებულ ძვლებს საერთო ძუძუმწოვარი წინაპრიდან მთელი ამ სტრუქტურების მემკვიდრეობით გადაცემის გამო.<ref>{{cite journal |last1=Young |first1=Nathan M. |last2=HallgrÍmsson |first2=Benedikt |date=December 2005 |title=Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure |url=https://archive.org/details/sim_evolution_2005-12_59_12/page/2691 |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=59 |issue=12 |pages=2691–2704 |doi=10.1554/05-233.1 |issn=0014-3820 |pmid=16526515}}</ref> თუმცა, რადგან ყველა ორგანიზმი გარკვეულ დონეზე ერთმანეთს ენათესავება,<ref name="Penny1999">{{cite journal |last1=Penny |first1=David |last2=Poole |first2=Anthony |date=December 1999 |title=The nature of the last universal common ancestor |journal=Current Opinion in Genetics & Development |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=9 |issue=6 |pages=672–677 |doi=10.1016/S0959-437X(99)00020-9 |issn=0959-437X |pmid=10607605}}</ref> ის ორგანოებიც კი, რომლებსაც, ერთი შეხედვით, ძალიან მცირედით, ან საერთოდ არ ჰგვანან ერთმანეთს, როგორებიცაა [[ფეხსახსრიანები]]ს, [[კალმარები]]სა და [[ხერხემლიანები]]ს თვალები, ან ფეხსახსრიანებისა და ხერხემლიანების კიდურები და ფრთები, შეიძლება დამოკიდებული იყოს საერთო ჰომოლოგიურ გენთა ნაკრებზე, რომლებიც აკონტროლებს მათ აგებულებასა და ფუნქციას. ამას ღრმა ჰომოლოგია ეწოდება.<ref>{{cite journal |last=Hall |first=Brian K. |date=August 2003 |title=Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution |url=https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2003-08_78_3/page/409 |journal=Biological Reviews |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press on behalf of the [[Cambridge Philosophical Society]] |volume=78 |issue=3 |pages=409–433 |doi=10.1017/S1464793102006097 |issn=1464-7931 |pmid=14558591}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Shubin |first1=Neil |authorlink1=Neil Shubin |last2=Tabin |first2=Clifford J. |authorlink2=Clifford Tabin |last3=Carroll |first3=Sean |date=February 12, 2009 |title=Deep homology and the origins of evolutionary novelty |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-02-12_457_7231/page/818 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=457 |issue=7231 |pages=818–823 |bibcode=2009Natur.457..818S |doi=10.1038/nature07891 |issn=0028-0836 |pmid=19212399}}</ref>

ევოლუციის დროს, ზოგიერთმა სტრუქტურამ შესაძლოა თავისი თავდაპირველი ფუნქცია დაკარგოს და გახდეს რუდიმენტული სტრუქტურა.<ref name="Fong">{{cite journal |last1=Fong |first1=Daniel F. |last2=Kane |first2=Thomas C. |last3=Culver |first3=David C. |date=November 1995 |title=Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=26 |pages=249–268 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341 |issn=1545-2069}}</ref> ასეთ სტრუქტურებს ძალიან მცირე ფუნქცია აქვთ დარჩენილი (ან საერთოდ უფუნქციო არიან) ახლანდელ სახეობებში, თუმცა, აქვთ თვალსაჩინო ფუნქცია მათ წინაპარ სახეობებში, ან ძალიან ახლო მონათესავე სახეობებში. მაგალითები მოიცავს: [[ფსევდოგენი|ფსევდოგენებს]],<ref>{{cite journal |author1=ZhaoLei Zhang |last2=Gerstein |first2=Mark |date=August 2004 |title=Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome |journal=Current Opinion in Genetics & Development |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=14 |issue=4 |pages=328–335 |doi=10.1016/j.gde.2004.06.003 |issn=0959-437X |pmid=15261647}}</ref> გამოქვაბულში მცხოვრებ ბრმა თევზებში თვალების უფუნქციო ნარჩენებს,<ref>{{cite journal |last=Jeffery |date=May–June 2005 |first1=William R. |title=Adaptive Evolution of Eye Degeneration in the Mexican Blind Cavefish |journal=Journal of Heredity |location=Oxford |publisher=Oxford University Press on behalf of the American Genetic Association |volume=96 |issue=3 |pages=185–196 |doi=10.1093/jhered/esi028 |issn=0022-1503 |pmid=15653557}}</ref> ფრთებს ფრენის უნარის არმქონე ფრინველებში,<ref>{{cite journal |last1=Maxwell |first1=Erin E. |last2=Larsson |first2=Hans C.E. |date=May 2007 |title=Osteology and myology of the wing of the Emu (''Dromaius novaehollandiae'') and its bearing on the evolution of vestigial structures |journal=[[Journal of Morphology]] |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons |volume=268 |issue=5 |pages=423–441 |doi=10.1002/jmor.10527 |issn=0362-2525 |pmid=17390336}}</ref> ბარძაყის ძვლების არსებობას ვეშაპებსა და გველებში და სქესობრივ თვისებებს იმ ორგანიზმებში, რომლებიც უსქესოდ მრავლდებიან.<ref>{{cite journal |last1=van der Kooi |first1=Casper J. |last2=Schwander |first2=Tanja |date=November 2014 |title=On the fate of sexual traits under asexuality |url=http://www.researchgate.net/profile/Tanja_Schwander/publication/259824406_On_the_fate_of_sexual_traits_under_asexuality/links/53ff35a50cf283c3583c85f3.pdf |format=PDF |journal=Biological Reviews |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press on behalf of the Cambridge Philosophical Society |volume=89 |issue=4 |pages=805–819 |doi=10.1111/brv.12078 |issn=1464-7931 |pmid=24443922 |accessdate=2015-08-05}}</ref> ადამიანებში რუდიმენტული სტრუქტურები არის [[სიბრძნის კბილი]],<ref>{{cite journal |last1=Silvestri |first1=Anthony R., Jr. |last2=Singh |first2=Iqbal |date=April 2003 |title=The unresolved problem of the third molar: Would people be better off without it? |url=http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 |journal=[[Journal of the American Dental Association]] |location=Chicago, IL |publisher=[[American Dental Association]] |volume=134 |issue=4 |pages=450–455 |doi=10.14219/jada.archive.2003.0194 |issn=0002-8177 |pmid=12733778 |accessdate=2016-11-05 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140823063158/http://jada.ada.org/content/134/4/450.full |archivedate=2014-08-23 }}</ref> [[კუდუსუნი]],<ref name="Fong" /> [[აპენდიქსი]]<ref name="Fong" /> და სხვა ქცევითი რუდიმენტები, როგორიცაა ჟრუანტელი<ref>{{harvnb|Coyne|2009|p=62}}</ref><ref>{{harvnb|Darwin|1872|pp=101, 103}}</ref> და პრიმიტიული რეფლექსები.<ref>{{harvnb|Gray|2007|p=66}}</ref><ref>{{harvnb|Coyne|2009|pp=85–86}}</ref><ref>{{harvnb|Stevens|1982|p=87}}</ref>

თუმცა, ის მრავალი თვისება, რომლებიც მარტივ ადაპტაციებად გვეჩვენება, სინამდვილეში [[ექსაპტაცია|ექსაპტაციებია]]: სტრუქტურები, რომლებიც თავდაპირველად ერთი ფუნქციისთვის ადაპტირდა, მაგრამ შემდეგ, შემთხვევით გახდა რამდენადმე სასარგებლო მეორე ფუნქციისთვის. ერთი მაგალითი არის [[აფრიკა|აფრიკული]] ხვლიკი ''[[Holaspis guentheri]]'', რომელსაც განუვითარდა უკიდურესად ბრტყელი თავი ნაპრალებში დასამალად, რისი ნახვაც შეიძლება მის ახლო ნათესავებში. თუმცა, ამ სახეობაში თავი იმდენად გაბრტყელებული გახდა, რომ ის ეხმარება სახეობას ხიდან სხვა ხეზე გადაფრენაში — ექსაპტაცია. უჯრედებში, მოლეკულური მექანიზმები, როგორიცაა [[ბაქტერიული შოლტი|ბაქტერიული შოლტები]]<ref>{{cite journal |last=Pallen |first=Mark J. |last2=Matzke |first2=Nicholas J. |date=October 2006 |title=From ''The Origin of Species'' to the origin of bacterial flagella |url=https://www.ocf.berkeley.edu/~matzke/matzke_cv/_pubs/Pallen_Matzke_2006_NRM_origin_flagella.pdf |type=PDF |journal=Nature Reviews Microbiology |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=4 |issue=10 |pages=784–790 |doi=10.1038/nrmicro1493 |issn=1740-1526 |pmid=16953248 |accessdate=2014-12-25 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20141226013207/https://www.ocf.berkeley.edu/~matzke/matzke_cv/_pubs/Pallen_Matzke_2006_NRM_origin_flagella.pdf |archivedate=2014-12-26 }}</ref> და [[პროტეინის დახარისხების მექანიზმი|პროტეინის დახარისხების მექანიზმები]]<ref>{{cite journal |last1=Clements |first1=Abigail |last2=Bursac |first2=Dejan |last3=Gatsos |first3=Xenia |last4=Perry |first4=Andrew J. |last5=Civciristov |first5=Srgjan |last6=Celik |first6=Nermin |last7=Likic |first7=Vladimir A. |last8=Poggio |first8=Sebastian |last9=Jacobs-Wagner |first9=Christine |last10=Strugnell |first10=Richard A. |last11=Lithgow |first11=Trevor |date=September 15, 2009 |title=The reducible complexity of a mitochondrial molecular machine |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=106 |issue=37 |pages=15791–15795 |bibcode=2009PNAS..10615791C |doi=10.1073/pnas.0908264106 |issn=0027-8424 |pmid=19717453 |pmc=2747197 |display-authors=3}}</ref> განვითარდა რამდენიმე მანამდე არსებული პროტეინის თავმოყრით, რომლებსაც ადრე განსხვავებული ფუნქციები ჰქონდა.<ref name="ScottEC" /> სხვა მაგალითი არის [[გლიკოლიზი]]სა და ქსენობიოტიკის მეტაბოლიზმიდან [[ფერმენტები]]ს შეკრება, რომელიც ემსახურება სტრუქტურულ პროტეინებს, სახელად [[კრისტალინი|კრისტალინებს]], რომლებიც ორგანიზმების [[თვალი|თვალების]] [[ლინზა|ლინზებშია]].<ref>{{harvnb|Piatigorsky|Kantorow|Gopal-Srivastava|Tomarev|1994|pp=241–250}}</ref><ref>{{cite journal |last=Wistow |first=Graeme |date=August 1993 |title=Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_1993-08_18_8/page/301 |journal=Trends in Biochemical Sciences |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=18 |issue=8 |pages=301–306 |doi=10.1016/0968-0004(93)90041-K |issn=0968-0004 |pmid=8236445}}</ref>

ამჟამინდელი კვლევების ერთ-ერთი სფერო [[ევოლუციური განვითარების ბიოლოგია]]ში არის ადაპტაციებისა და ექსაპტაციების განვითარების ბაზისები.<ref>{{cite journal |last1=Johnson |first1=Norman A. |last2=Porter |first2=Adam H. |date=November 2001 |title=Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology |journal=Genetica |location=Dordrecht, the Netherlands |publisher=Kluwer Academic Publishers |volume='''112–113''' |issue=1 |pages=45–58 |doi=10.1023/A:1013371201773 |issn=0016-6707 |pmid=11838782}}</ref> ეს კვლევა უკავშირდება ემბრიონული განვითარების ევოლუციასა და იმას, თუ როგორ ქმნიან ახალ ნიშან-თვისებებს ცვლილებები განვითარებისა და განვითარებასთან დაკავშირებულ პროცესებში.<ref>{{cite journal |last1=Baguñà |first1=Jaume |last2=Garcia-Fernàndez |first2=Jordi |year=2003 |title=Evo-Devo: the long and winding road |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |journal=[[The International Journal of Developmental Biology]] |location=Bilbao, Spain |publisher=[[University of the Basque Country|University of the Basque Country Press]] |volume=47 |issue=7–8 |pages=705–713 |issn=0214-6282 |pmid=14756346}}
*{{cite journal |last=Love |first=Alan C. |date=March 2003 |title=Evolutionary Morphology, Innovation and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology |url=https://archive.org/details/sim_biology-philosophy_2003-03_18_2/page/309 |journal=Biology and Philosophy |location=Dordrecht, the Netherlands |publisher=Kluwer Academic Publishers |volume=18 |issue=2 |pages=309–345 |doi=10.1023/A:1023940220348 |issn=0169-3867}}</ref> ამ კვლევებმა აჩვენა, რომ ევოლუციამ, შეიძლება, შეცვალოს განვითარება ახალი სტრუქტურების ჩამოსაყალიბებლად, როგორიცაა ემბრიონული ძვლის სტრუქტურა, რომელიც ვითარდება ყბად სხვა ცხოველებში და წარმოქმნის შუა ყურის ნაწილს ძუძუმწოვრებში.<ref>{{cite journal |last=Allin |first=Edgar F. |date=December 1975 |title=Evolution of the mammalian middle ear |journal=Journal of Morphology |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons |volume=147 |issue=4 |pages=403–437 |doi=10.1002/jmor.1051470404 |issn=0362-2525 |pmid=1202224}}</ref> ასევე, შესაძლებელია, რომ ის სტრუქტურები, რომლებიც გაქრა ევოლუციის დროს, ხელახლა გამოჩნდეს განვითარების გენებში ცვლილებების გამო, როგორიცაა მუტაცია [[ქათამი|ქათმებში]], რის შედეგადაც მათ ემბრიონებს კბილები ეზრდებათ [[ნიანგი|ნიანგების]] მსგავსად.<ref>{{cite journal |last1=Harris |first1=Matthew P. |last2=Hasso |first2=Sean M. |last3=Ferguson |first3=Mark W. J. |last4=Fallon |first4=John F. |date=February 21, 2006 |title=The Development of Archosaurian First-Generation Teeth in a Chicken Mutant |journal=Current Biology |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=16 |issue=4 |pages=371–377 |doi=10.1016/j.cub.2005.12.047 |issn=0960-9822 |pmid=16488870}}</ref> ცხადი ხდება, რომ ორგანიზმების ფორმის უმეტესი ცვლილება გამოწვეულია კონსერვირებული გენების პატარა ნაკრების ცვლილებების გამო.<ref>{{cite journal |last=Carroll |first=Sean B. |date=July 11, 2008 |title=Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution |journal=[[Cell (journal)|Cell]] |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=134 |issue=1 |pages=25–36 |doi=10.1016/j.cell.2008.06.030 |issn=0092-8674 |pmid=18614008}}</ref>

===კოევოლუცია===
[[File:Thamnophis sirtalis sirtalis Wooster.jpg|thumb|ჩვეულებრივი ანკარასებრი გველი (''Thamnophis sirtalis sirtalis'')]]
ორგანიზმებს შორის ურთიერთქმედებას შეუძლია გამოიწვიოს როგორც კონფლიქტი, ისე თანამშრომლობა. როდესაც ურთიერთქმედება სახეობათა წყვილებს შორის მიმდინარეობს, მაგალითად [[პათოგენი|პათოგენსა]] და [[მასპინძელი (ბიოლოგია)|მასპინძელს]] ან მტაცებელსა და მის მსხვერპლს შორის, ამ სახეობებს შეუძლიათ განივითარონ ადაპტაციათა ურთიერთშესატყვისი წყებები. ამ შემთხვევაში, ერთი სახეობის ევოლუცია განაპირობებს ადაპტაციას მეორე სახეობაში. ამის შემდეგ, მეორე სახეობაში წარმოქმნილი ცვლილება, თავის მხრივ, განაპირობებს ახალ ადაპტაციებს პირველ სახეობაში. სელექციისა და მასზე პასუხის ამ ციკლს კოევოლუციას უწოდებენ.<ref>{{cite journal |last=Wade |first=Michael J. |authorlink=Michael J. Wade |date=March 2007 |title=The co-evolutionary genetics of ecological communities |journal=Nature Reviews Genetics  |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=8 |issue=3 |pages=185–195 |doi=10.1038/nrg2031 |issn=1471-0056 |pmid=17279094}}</ref> ამის მაგალითია [[ტეტროდოტოქსინი]]ს წარმოება [[უხეშკანიანი ტრიტონი|უხეშკანიან ტრიტონში]] და ტეტროდოტოქსინის რეზისტენტობის ევოლუცია ამ ტრიტონზე მონადირე ჩვეულებრივ ანკარასებრ გველში. მტაცებელი-მსხვერპლის ამ წყვილში ევოლუციურმა გამალებულმა შეიარაღებამ ტრიტონში შხამების მაღალი ოდენობის წარმოქმნა განაპირობა, გველში კი, შესაბამისად, შხამებისადმი მდგრადობის მაღალი დონე.<ref>{{cite journal |last1=Geffeney |first1=Shana |last2=Brodie |first2=Edmund D., Jr. |last3=Ruben |first3=Peter C. |last4=Brodie |first4=Edmund D., III |date=August 23, 2002 |title=Mechanisms of Adaptation in a Predator-Prey Arms Race: TTX-Resistant Sodium Channels |url=https://archive.org/details/sim_science_2002-08-23_297_5585/page/1336 |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=297 |issue=5585 |pages=1336–1339 |bibcode=2002Sci...297.1336G |doi=10.1126/science.1074310 |issn=0036-8075 |pmid=12193784}}
*{{cite journal |last1=Brodie |first1=Edmund D., Jr. |last2=Ridenhour |first2=Benjamin J. |last3=Brodie |first3=Edmund D., III |date=October 2002 |title=The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts |url=https://archive.org/details/sim_evolution_2002-10_56_10/page/2067 |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=56 |issue=10 |pages=2067–2082 |doi=10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2 |issn=0014-3820 |pmid=12449493}}
*{{cite news |last=Carroll |first=Sean B. |date=December 21, 2009 |title=Whatever Doesn't Kill Some Animals Can Make Them Deadly |url=http://www.nytimes.com/2009/12/22/science/22creature.html |newspaper=The New York Times |location=New York |publisher=The New York Times Company |issn=0362-4331 |accessdate=2014-12-26}}</ref>

===თანამშრომლობა===
სახეობებს შორის მიმდინარე ყველა ურთიერთქმედება კონფლიქტს არ იწვევს.<ref>{{cite journal |last=Sachs |first=Joel L. |date=September 2006 |title=Cooperation within and among species |journal=Journal of Evolutionary Biology |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology |volume=19 |issue=5 |pages=1415–1418; discussion 1426–1436 |doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x |issn=1010-061X |pmid=16910971}}
*{{cite journal |last=Nowak |first=Martin A. |authorlink=Martin Nowak |date=December 8, 2006 |title=Five Rules for the Evolution of Cooperation |url=https://archive.org/details/sim_science_2006-12-08_314_5805/page/1560 |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=314 |issue=5805 |pages=1560–1563 |bibcode=2006Sci...314.1560N |doi=10.1126/science.1133755 |issn=0036-8075 |pmc=3279745 |pmid=17158317}}</ref> განვითარებულია ორმხრივად სასარგებლო ურთიერთქმედებათა მრავალი შემთხვევა. მაგალითად, უკიდურესი თანამშრომლობა არსებობს მცენარეებსა და მიკორიზულ სოკოებს შორის, რომლებიც მცენარეებს ნიადაგიდან საკვების ათვისებაში ეხმარებიან.<ref>{{cite journal |last=Paszkowski |first=Uta |date=August 2006 |title=Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses |journal=[[Current Opinion (Elsevier)|Current Opinion in Plant Biology]] |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=9 |issue=4 |pages=364–370 |doi=10.1016/j.pbi.2006.05.008 |issn=1369-5266 |pmid=16713732}}</ref> ეს ორმხრივი ურთიერთობაა, რადგან მცენარეები ამ სოკოებს თავის მხრივ ამარაგებენ [[ფოტოსინთეზი]]ს შედეგად მიღებული შაქრებით. ამ შემთხვევაში, სოკოები მცენარეთა უჯრედებს შიგნით იზრდება, რაც მათ საშუალებას აძლევს გაცვალონ საკვები მასპინძელთან, ამავე დროს კი აგზავნიან სიგნალებს, რომ ჩაახშონ მცენარის [[იმუნური სისტემა]].<ref>{{cite journal |last1=Hause |first1=Bettina |last2=Fester |first2=Thomas |date=May 2005 |title=Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis |journal=[[Planta (journal)|Planta]] |location=Berlin |publisher=Springer-Verlag |volume=221 |issue=2 |pages=184–196 |doi=10.1007/s00425-004-1436-x |issn=0032-0935 |pmid=15871030}}</ref>

ასევე ვითარდება კოალიციები ერთი და იგივე სახეობის ორგანიზმებს შორის. ამის უკიდურესი შემთხვევაა სოციალურ მწერებში აღმოჩენილი ეუსოციალურობა, მაგალითად [[ფუტკარი|ფუტკრებში]], [[ტერმიტები|ტერმიტებსა]] და [[ჭიანჭველები|ჭიანჭველებში]], სადაც უნაყოფო მწერები კვებავენ და იცავენ კოლონიის იმ მცირე ოდენობის ორგანიზმებს, რომელთაც გამრავლება შეუძლიათ. უფრო მცირე მასშტაბში, სომატური უჯრედები, რომლებიც ცხოველის ორგანიზმს წარმოქმნიან, საკუთარ რეპროდუქციას ზღუდავენ, რის შედეგადაც მათ შეუძლიათ სტაბილური ორგანიზმის შენარჩუნება, რომელიც შემდეგ მხარს უჭერს ცხოველის ჩანასახოვან უჯრედთა მცირე ოდენობას, რათა გაჩნდეს შთამომავალი. ამ შემთხვევაში, სომატური უჯრედები პასუხობენ სპეციფიკურ სიგნალებს, რომლებიც მათ აძლევს ინსტრუქციას, რომ გაიზარდონ, ან ისევე დარჩნენ, როგორც არიან, ან მოკვდნენ. თუკი უჯრედები ამ სიგნალებს უგულვებელყოფენ და არამიზნობრივად გამრავლდებიან, მათი უკონტროლო ზრდა საბოლოოდ სიმსივნეს გამოიწვევს.<ref name="Bertram">{{cite journal |last=Bertram |first=John S. |date=December 2000 |title=The molecular biology of cancer |journal=[[Molecular Aspects of Medicine]] |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier on behalf of the [[International Union of Biochemistry and Molecular Biology]] |volume=21 |issue=6 |pages=167–223 |doi=10.1016/S0098-2997(00)00007-8 |issn=0098-2997 |pmid=11173079}}</ref>

სახეობათა შორის მსგავსი თანამშრომლობა, შესაძლოა, განვითარდა [[ნათესაური გადარჩევა|ნათესაური გადარჩევის]] პროცესით, რომელშიც ერთი ორგანიზმი მოქმედებს, რათა ნათესავს შთამომავლობის წარმოშობაში დაეხმაროს.<ref>{{cite journal |last1=Reeve |first1=H. Kern |last2=Hölldobler |first2=Bert |authorlink2=Bert Hölldobler |date=June 5, 2007 |title=The emergence of a superorganism through intergroup competition |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=104 |issue=23 |pages=9736–9740 |bibcode=2007PNAS..104.9736R |doi=10.1073/pnas.0703466104 |issn=0027-8424 |pmc=1887545 |pmid=17517608}}</ref> გადარჩევის მიზეზი ამ მოქმედების სასარგებლოდ შემდეგია: თუკი ''დამხმარე'' ინდივიდი შეიცავს ალელებს, რომლებიც ხელს უწყობს დამხმარე საქმიანობას, მოსალოდნელია, რომ მის ნათესავსაც ''ასევე'' ექნება ეს ალელები და შესაბამისად, ისინი შემდეგ თაობებსაც გადაეცემა.<ref>{{cite journal |last1=Axelrod |first=Robert |last2=Hamilton |first2=W. D. |date=March 27, 1981 |title=The evolution of cooperation |url=https://archive.org/details/sim_science_1981-03-27_211_4489/page/1390 |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=211 |issue=4489 |pages=1390–1396 |bibcode=1981Sci...211.1390A |doi=10.1126/science.7466396 |issn=0036-8075 |pmid=7466396}}</ref> თანამშრომლობის დამხმარე სხვა პროცესებს შორისაა ჯგუფური გადარჩევა, სადაც თანამშრომლობას სარგებელი მოაქვს ორგანიზმთა ჯგუფისათვის.<ref>{{cite journal |last1=Wilson |first1=Edward O. |last2=Hölldobler |first2=Bert |date=September 20, 2005 |title=Eusociality: Origin and consequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=102 |issue=38 |pages=13367–1371 |bibcode=2005PNAS..10213367W |doi=10.1073/pnas.0505858102 |issn=0027-8424 |pmc=1224642 |pmid=16157878}}</ref>

===სახეობათა წარმოქმნა===
[[ფაილი:სახეობათა წარმოქმნის რეჟიმი.jpg|350px|მინი|მარცხნივ|სახეობათა წარმოქმნის ოთხი მექანიზმი]]

სახეობათა წარმოქმნა არის პროცესი, რომლის დროსაც სახეობა ორ ან მეტ შთამომავალ სახეობად გაიყოფა.<ref name="Gavrilets">{{cite journal |last=Gavrilets |first=Sergey |date=October 2003 |title=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=57 |issue=10 |pages=2197–2215 |doi=10.1554/02-727 |issn=0014-3820 |pmid=14628909}}</ref>

ცნება ''სახეობის'' განსაზღვრისთვის მრავალი გზა არსებობს. განსაზღვრების არჩევა დამოკიდებულია განხილული სახეობის თავისებურებებზე.<ref name="Queiroz">{{cite journal |last=de Queiroz |first=Kevin |date=May 3, 2005 |title=Ernst Mayr and the modern concept of species |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=102 |issue=Suppl. 1 |pages=6600–6607 |bibcode=2005PNAS..102.6600D |doi=10.1073/pnas.0502030102 |issn=0027-8424 |pmc=1131873 |pmid=15851674}}</ref> მაგალითად, ზოგიერთი განმარტება უფრო ადვილად ესადაგება სქესობრივად გამრავლებად ორგანიზმებს, მაშინ, როცა სხვა განმარტებები ასექსუალურ ორგანიზმებს უფრო შეეფერება. მიუხედავად სახეობის ცნების მრავალგვარი განმარტების არსებობისა, ეს ცნება შესაძლოა მოერგოს სამი ფართო ფილოსოფიური მიდგომიდან რომელიმეს: შეჯვარების, ეკოლოგიურს და ფილოგენეტიკურს.<ref name="Ereshefsky92">{{cite journal |last=Ereshefsky |first=Marc |authorlink=Marc Ereshefsky |date=December 1992 |title=Eliminative pluralism |url=https://archive.org/details/sim_philosophy-of-science_1992-12_59_4/page/671 |journal=[[Philosophy of Science (journal)|Philosophy of Science]] |location=Chicago, IL |publisher=University of Chicago Press |volume=59 |issue=4 |pages=671–690 |doi=10.1086/289701 |issn=0031-8248 |jstor=188136}}</ref> ბიოლოგიური სახეობის კონცეფცია (BSC) შეჯვარებისეული მიდგომის კლასიკური მაგალითია. კონცეფცია 1942 წელს გერმანელმა ბიოლოგმა [[ერნსტ მაიერი|ერნსტ მაიერმა]] შემოიღო; როგორც იგი აცხადებს, „სახეობები ნამდვილად ან პოტენციურად შეჯვარებადი ბუნებრივი პოპულაციების ჯგუფია, რომლებიც სხვა მსგავსი ჯგუფებისგან რეპროდუქციულად იზოლირებულია“.<ref>{{harvnb|Mayr|1942|p=120}}</ref> მიუხედავად ამ განმარტების ფართო და გრძელვადიანი გამოყენებისა, სხვათა მსგავსად, არც BSC-ია აზრთა სხვადასხვაობის გარეშე, მაგალითად, თუნდაც იმის გამო, რომ ბიოლოგიურ სახეობათა კონცეფცია არ ესადაგება [[პროკარიოტები|პროკარიოტებს]],<ref>{{cite journal |last1=Fraser |first1=Christophe |last2=Alm |first2=Eric J. |last3=Polz |first3=Martin F. |last4=Spratt |first4=Brian G. |last5=Hanage |first5=William P. |date=February 6, 2009 |title=The Bacterial Species Challenge: Making Sense of Genetic and Ecological Diversity |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=323 |issue=5915 |pages=741–746 |bibcode=2009Sci...323..741F |doi=10.1126/science.1159388 |issn=0036-8075 |pmid=19197054 |display-authors=3}}</ref> ამას [[სახეობის პრობლემა]]ს უწოდებენ.<ref name="Queiroz" /> ზოგიერთმა მკვლევარმა სახეობის გამაერთიანებელი, მონისტიკური განსაზღვრების შემოტანაც სცადა, ზოგი კი პლურალისტურ მიდგომას ემხრობა და ვარაუდობს, რომ სახეობათა განსაზღვრების ლოგიკური ინტერპრეტაციისთვის, დასაშვებია, რომ სრულიად განსხვავებული გზები არსებობდეს.<ref name="Queiroz" /><ref name="Ereshefsky92" />

იმისათვის, რომ სქესობრივად გამრავლებადი პოპულაციები ახალი სახეობები გახდნენ, აუცილებელია, მათ შორის არსებობდეს [[რეპროდუქციული იზოლაცია|ბარიერები რეპროდუქციისთვის]]. ეს პროცესი შეიძლება შეანელოს გენების დინებამ სხვა პოპულაციებში ახალი გენეტიკური ვარიანტების გავრცელების გზით. იქიდან გამომდინარე, თუ რამდენად არის ორი სახეობა ერთმანეთს დაშორებული [[უახლოესი საერთო წინაპარი|უახლოესი საერთო წინაპრის]] შემდეგ, შესაძლოა, მათთვის ჯერ კიდევ შესაძლებელი იყოს შთამომავლის გაჩენა, ამის მაგალითია [[ცხენი]]სა და [[ვირი]]ს შეჯვარება, რის შედეგადაც იბადება [[ჯორი]].<ref>{{cite journal |last=Short |first=Roger Valentine |date=October 1975 |title=The contribution of the mule to scientific thought |journal=Journal of Reproduction and Fertility. Supplement |publisher=[[Reproduction (journal)|Society for Reproduction and Fertility]] |issue=23 |pages=359–364 |issn=0449-3087 |oclc=1639439 |pmid=1107543}}</ref> მსგავსი ჰიბრიდები, როგორც წესი, [[უნაყოფობა|უნაყოფოები]] არიან. ასეთ შემთხვევაში, მჭიდროდ მონათესავე სახეობები შესაძლოა რეგულარულად შეჯვარდნენ, მაგრამ სელექცია ამ ნაყოფის — ჰიბრიდის წინააღმდეგ იმუშავებს და სახეობებიც ერთმანეთისგან განსხვავებულნი დარჩებიან. სიცოცხლისუნარიანი ჰიბრიდები შემთხვევითობის შედეგად არიან წარმოქმნილნი და ამ ახალ სახეობას შესაძლოა ჰქონდეს როგორც თავისი მშობლების სახეობების შუალედური თვისებები, ისე სრულიად განსხვავებული ფენოტიპი.<ref>{{cite journal |last1=Gross |first1=Briana L. |last2=Rieseberg |first2=Loren H. |date=May–June 2005 |title=The Ecological Genetics of Homoploid Hybrid Speciation |journal=Journal of Heredity |location=Oxford |publisher=Oxford University Press on behalf of the American Genetic Association |volume=96 |issue=3 |pages=241–252 |doi=10.1093/jhered/esi026 |issn=0022-1503 |pmc=2517139 |pmid=15618301}}</ref> ცხოველთა ახალი სახეობების წარმოქმნაში ჰიბრიდიზაციის მნიშვნელობა ბუნდოვანია, მიუხედავად იმისა, რომ ასეთი შემთხვევები ცხოველთა მრავალ სახეობაში არსებობს;<ref>{{cite journal |last1=Burke |first1=John M. |last2=Arnold |first2=Michael L. |date=December 2001 |title=Genetics and the fitness of hybrids |journal=Annual Review of Genetics |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=35 |pages=31–52 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 |issn=0066-4197 |pmid=11700276}}</ref> მათ შორის ყველაზე უკეთ შესწავლილი მაგალითია ხის რუხი ბაყაყი.<ref>{{cite journal |last=Vrijenhoek |first=Robert C. |date=April 4, 2006 |title=Polyploid Hybrids: Multiple Origins of a Treefrog Species |journal=Current Biology |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=16 |issue=7 |pages=R245–R247 |doi=10.1016/j.cub.2006.03.005 |issn=0960-9822 |pmid=16581499}}</ref>

სახეობათა წარმოქმნა მრავალჯერაა დამზერილი როგორც კონტროლირებად ლაბორატორიულ პირობებში, ისე ბუნებრივ გარემოში.<ref>{{cite journal |last1=Rice |first1=William R. |last2=Hostert |first2=Ellen E. |date=December 1993 |title=Laboratory Experiments on Speciation: What Have We Learned in 40 Years? |url=https://archive.org/details/sim_evolution_1993-12_47_6/page/1637 |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=47 |issue=6 |pages=1637–1653 |doi=10.2307/2410209 |issn=0014-3820}}
*{{cite journal |last1=Jiggins |first1=Chris D. |last2=Bridle |first2=Jon R. |date=March 2004 |title=Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? |journal=Trends in Ecology & Evolution |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=19 |issue=3 |pages=111–114 |doi=10.1016/j.tree.2003.12.008 |pmid=16701238 |issn=0169-5347}}
*{{cite web |url=http://www.talkorigins.org/faqs/faq-speciation.html |title=Observed Instances of Speciation |last=Boxhorn |first=Joseph |date=September 1, 1995 |website=TalkOrigins Archive |publisher=The TalkOrigins Foundation, Inc. |location=Houston, TX |accessdate=2008-12-26}}
*{{cite journal |last1=Weinberg |first1=James R. |last2=Starczak |first2=Victoria R. |last3=Jörg |first3=Daniele |date=August 1992 |title=Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory |url=https://archive.org/details/sim_evolution_1992-08_46_4/page/1214 |journal=Evolution |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution |volume=46 |issue=4 |pages=1214–1220 |doi=10.2307/2409766 |issn=0014-3820 |jstor=2409766}}</ref> სქესობრივი გზით გამრავლებად ორგანიზმებში, სახეობათა წარმოქმნა რეპროდუქციული იზოლაციის და შემდეგ, გენეალოგიური დაშორების შედეგია. არსებობს სახეობათწარმოქმნის ოთხი გეოგრაფიული მექანიზმი. ცხოველებში ყველაზე გავრცელებულია ალოპატრიული სახეობათწარმოქმნა ({{lang-en|allopatric speciation}}), რაც მიმდინარეობს საწყის ეტაპზე გეოგრაფიულად იზოლირებულ სახეობებში, მაგალითად საცხოვრებელი გარემოს დანაწევრების ან მიგრაციის გზით. ამ პირობებში მიმდინარე გადარჩევას შეუძლია წარმოქმნას ძალიან სწრაფი ცვლილებები ცხოველთა გარეგნულ და ქცევით მახასიათებლებში.<ref>{{cite journal |last1=Herrel |first1=Anthony |last2=Huyghe |first2=Katleen |last3=Vanhooydonck |first3=Bieke |last4=Backeljau |first4=Thierry |last5=Breugelmans |first5=Karin |last6=Grbac |first6=Irena |last7=Van Damme |first7=Raoul |last8=Irschick |first8=Duncan J. |date=March 25, 2008 |title=Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=105 |issue=12 |pages=4792–4795 |bibcode=2008PNAS..105.4792H |doi=10.1073/pnas.0711998105 |issn=0027-8424 |pmc=2290806 |pmid=18344323 |display-authors=3}}</ref><ref name="Losos1997">{{cite journal |last1=Losos |first1=Jonathan B. |last2=Warhelt |first2=Kenneth I. |last3=Schoener |first3=Thomas W. |date=May 1, 1997 |title=Adaptive differentiation following experimental island colonization in ''Anolis'' lizards |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-05-01_387_6628/page/70 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=387 |issue=6628 |pages=70–73 |bibcode=1997Natur.387...70L |doi=10.1038/387070a0 |issn=0028-0836}}</ref> იქიდან გამომდინარე, რომ დანარჩენ სახეობათაგან იზოლირებულ პოპულაციებში გადარჩევა და დრეიფი დამოუკიდებლად მიმდინარეობს, განცალკევებამ, შესაძლოა, თანდათან წარმოქმნას ორგანიზმები, რომელთაც შეჯვარება არ შეუძლიათ.<ref>{{cite journal |last1=Hoskin |first1=Conrad J. |last2=Higgle |first2=Megan |last3=McDonald |first3=Keith R. |last4=Moritz |first4=Craig |date=October 27, 2005 |title=Reinforcement drives rapid allopatric speciation |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-27_437_7063/page/1353 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |pmid=16251964 |volume=437 |issue=7063 |pages=1353–1356 |bibcode=2005Natur.437.1353H |doi=10.1038/nature04004 |issn=0028-0836}}</ref>

სახეობათა წარმოქმნის მეორე მექანიზმია პერიპატრიული სახეობათწარმოქმნა ({{lang-en|peripatric speciation}}), რომელიც მაშინ ხდება, როცა ორგანიზმთა პატარა პოპულაცია ახალ გარემოში იზოლირებული რჩება. ალოპატრიული წარმოქმნისგან ეს იმით განსხვავდება, რომ იზოლირებული სახეობები რიცხობრივად ბევრად მცირე არიან, ვიდრე მშობელი პოპულაცია. ამ შემთხვევაში, დამფუძნებლის ეფექტი სახეობათა სწრაფ წარმოქმნას იწვევს მას შემდეგ, რაც შიდანათესაური გამრავლება ზრდის გადარჩევას ჰომოზიგოტებში, რაც სწრაფ გენეტიკურ ცვლილებას განაპირობებს.<ref>{{cite journal |last=Templeton |first=Alan R. |authorlink=Alan Templeton |date=April 1980 |title=The Theory of Speciation ''VIA'' the Founder Principle |url=http://www.genetics.org/content/94/4/1011.full.pdf+html |journal=Genetics |location=Bethesda, MD |publisher=Genetics Society of America |volume=94 |issue=4 |pages=1011–1038 |pmid=6777243 |issn=0016-6731 |pmc=1214177 |accessdate=2014-12-29}}</ref>

სახეობათა წარმოქმნის მესამე მექანიზმია პარაპატრიული სახეობათწარმოქმნა ({{lang-en|parapatric speciation}}). იგი პერიპატრიული წარმოქმნის მსგავსია იმ კუთხით, რომ ამ შემთხვევაშიც, პატარა პოპულაცია შედის ახალ საცხოვრებელ გარემოში, თუმცა განსხვავება ისაა, რომ ამ ორ სახეობას შორის ფიზიკური განცალკევება არ არსებობს. ამის ნაცვლად, სახეობის წარმოქმნა შედეგია იმ მექანიზმთა ევოლუციისა, რომლებიც ორ სახეოებას შორის გენთა დინებას ამცირებს.<ref name="Gavrilets" /> ზოგადად, ეს მაშინ ხდება, როდესაც მშობელი სახეობების საცხოვრებელ გარემოში რადიკალური ცვლილება ხდება. ამის ერთ-ერთი მაგალითია ბალახი ''Anthoxanthum odoratum'', რომელსაც საბადოებიდან ნიადაგის მეტალით ლოკალიზებული დაბინძურების საპასუხოდ, პარაპატრიულ სახეობათა წარმოქმნა შეუძლია.<ref>{{cite journal |last=Antonovics |first=Janis |authorlink=Janis Antonovics |date=July 2006 |title=Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary |url=http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |journal=[[Heredity (journal)|Heredity]] |location=London |publisher=Nature Publishing Group for [[The Genetics Society]] |volume=97 |issue=1 |pages=33–37 |doi=10.1038/sj.hdy.6800835 |issn=0018-067X |pmid=16639420 |accessdate=2014-12-29}}</ref> ამ შემთხვევაში, ვითარდებიან მცენარეები, რომელთაც ნიადაგში მეტალის მაღალი შემცველობისდმი მდგრადობა გააჩნიათ. მეტალისადმი მგრძნობიარე მშობლისეულ პოპულაციებთან შეჯვარების წინააღმდეგ მიმართული გადარჩევა თანდათანობით ცვლილებას იწვევს მეტალისადმი მდგრადობის უნარის მქონე მცენარეების ყვავილობის დროში, რაც თანდათანობით წარმოშობს სრულ რეპროდუქციულ იზოლაციას. ორ პოპულაციას შორის ჰიბრიდების წინააღმდეგ მიმართულმა გადარჩევამ შესაძლოა განაპირობოს ''გაძლიერება'', რაც წარმოადგენს იმ თვისებათა ევოლუციას, რომელიც ხელს უწყობს შეწყვილებას სახეობის შიგნით, ისევე როგორც ''ნიშან თვისებათა დაცილება'', როდესაც ორი სახეობა შესახედაობით უფრო განსხვავებული ხდება.<ref>{{cite journal |last1=Nosil |first1=Patrik |last2=Crespi |first2=Bernard J. |last3=Gries |first3=Regine |last4=Gries |first4=Gerhard |date=March 2007 |title=Natural selection and divergence in mate preference during speciation |url=https://archive.org/details/sim_genetica_2007-03_129_3/page/309 |journal=Genetica |location=Dordrecht, the Netherlands |publisher=Kluwer Academic Publishers |volume=129 |issue=3 |pages=309–327 |doi=10.1007/s10709-006-0013-6 |pmid=16900317 |issn=0016-6707}}</ref>

და ბოლოს, სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის ({{lang-en|sympatric speciation}}) დროს სახეობები განიყოფიან გეოგრაფიული იზოლაციისა და საცხოვრებლის შეცვლის გარეშე. ეს ფორმა იშვიათია იქიდან გამომდინარე, რომ მცირე ოდენობის გენთა დინებამაც კი შესაძლოა წაშალოს პოპულაციის ნაწილებს შორის არსებული გენეტიკური სხვაობები.<ref>{{cite journal |last1=Savolainen |first1=Vincent |last2=Anstett |first2=Marie-Charlotte |last3=Lexer |first3=Christian |last4=Hutton |first4=Ian |last5=Clarkson |first5=James J. |last6=Norup |first6=Maria V. |last7=Powell |first7=Martyn P. |last8=Springate |first8=David |last9=Salamin |first9=Nicolas |last10=Baker |first10=William J. |date=May 11, 2006 |title=Sympatric speciation in palms on an oceanic island |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-05-11_441_7090/page/210 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=441 |issue=7090 |pages=210–213 |bibcode=2006Natur.441..210S |doi=10.1038/nature04566 |issn=0028-0836 |pmid=16467788 |display-authors=3}}
*{{cite journal |last1=Barluenga |first1=Marta |last2=Stölting |first2=Kai N. |last3=Salzburger |first3=Walter |last4=Muschick |first4=Moritz |last5=Meyer |first5=Axel |authorlink5=Axel Meyer |date=February 9, 2006 |title=Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-02-09_439_7077/page/719 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=439 |issue=7077 |pages=719–23 |bibcode=2006Natur.439..719B |doi=10.1038/nature04325 |issn=0028-0836 |pmid=16467837 |display-authors=3}}</ref> ზოგადად, სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნა ცხოველებში მოითხოვს როგორც გენეტიკურ სხვაობათა, ისე არაშემთხვევითი შეწყვილების ევოლუციას, რათა რეპროდუქციულ იზოლაციას განვითარების შესაძლებლობა მიეცეს.<ref>{{cite journal |last=Gavrilets |first=Sergey |date=March 21, 2006 |title=The Maynard Smith model of sympatric speciation |journal=Journal of Theoretical Biology |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=239 |issue=2 |pages=172–182 |doi=10.1016/j.jtbi.2005.08.041 |issn=0022-5193 |pmid=16242727}}</ref>

სიმპატრიული სახეობათწარმოქმნის ერთი ტიპი მოიცავს ორი მონათესავე სახეობის შეჯვარებას ახალი ჰიბრიდი სახეობების წარმოქმნის მიზნით. ეს არ ახასიათებთ ცხოველებს, რადგან ჰიბრიდული ცხოველები როგორც წესი, სტერილურნი არიან. ეს იმიტომ ხდება, რომ [[მეიოზი]]ს დროს, თითოეული მშობლის ჰომოლოგური ქრომოსომები სხვადასხვა სახეობიდან მომდინარეობს და წარმატებით დაწყვილება მათ არ შეუძლიათ. თუმცა, ეს უფრო გავრცელებულია მცენარეებში, რადგან მცენარეები ხშირად აორმაგებენ საკუთარ [[ქრომოსომები|ქრომოსომებს]] და წარმოქმნიან პოლიპლოიდებს.<ref>{{cite journal |last1=Wood |first1=Troy E. |last2=Takebayashi |first2=Naoki |last3=Barker |first3=Michael S. |last4=Mayrose |first4=Itay |last5=Greenspoon |first5=Philip B. |last6=Rieseberg |first6=Loren H. |date=August 18, 2009 |title=The frequency of polyploid speciation in vascular plants |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=106 |issue=33 |pages=13875–13879 |bibcode=2009PNAS..10613875W |doi=10.1073/pnas.0811575106 |issn=0027-8424 |pmc=2728988 |pmid=19667210 |display-authors=3}}</ref> ეს კი თითოეული მშობლის ქრომოსომას საშუალებას აძლევს მეიოზის დროს დაწყვილდნენ, რადგან თითოეული მშობლის ქრომოსომა უკვე ორ-ორადაა წარმოდგენილი.<ref>{{cite journal |last1=Hegarty |first1=Matthew J. |last2=Hiscock |first2=Simon J. |date=May 20, 2008 |title=Genomic Clues to the Evolutionary Success of Polyploid Plants |journal=Current Biology |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=18 |issue=10 |pages=R435–R444 |doi=10.1016/j.cub.2008.03.043 |issn=0960-9822 |pmid=18492478}}</ref> სახეობათა ასეთი წარმოქმნის მაგალითია მცენარეთა სახეობების — ''[[Arabidopsis thaliana]]-სა'' და ''[[Arabidopsis arenosa]]-ს'' შეჯვარება, რომლის შედეგადაც წარმოიქმნება ახალი სახეობა ''[[Arabidopsis suecica]]''.<ref>{{cite journal |last1=Jakobsson |first1=Mattias |last2=Hagenblad |first2=Jenny |last3=Tavaré |first3=Simon |authorlink3=Simon Tavaré |last4=Säll |first4=Torbjörn |last5=Halldén |first5=Christer |last6=Lind-Halldén |first6=Christina |last7=Nordborg |first7=Magnus |date=June 2006 |title=A Unique Recent Origin of the Allotetraploid Species ''Arabidopsis suecica'': Evidence from Nuclear DNA Markers |url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2006-06_23_6/page/1217 |journal=Molecular Biology and Evolution |location=Oxford |publisher=Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution |volume=23 |issue=6 |pages=1217–1231 |doi=10.1093/molbev/msk006 |issn=0737-4038 |pmid=16549398 |display-authors=3}}</ref> ეს მოხდა დაახლოებით 20 000 წლის წინ<ref>{{cite journal |last=Säll |first1=Torbjörn |last2=Jakobsson |first2=Mattias |last3=Lind-Halldén |first3=Christina |last4=Halldén |first4=Christer |date=September 2003 |title=Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid ''Arabidopsis suecica'' |journal=Journal of Evolutionary Biology |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology |volume=16 |issue=5 |pages=1019–1029 |doi=10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x |issn=1010-061X |pmid=14635917}}</ref> და სახეობათწარმოქმნის ეს პროცესი განმეორდა ლაბორატორიაშიც, რამაც შესაძლებელი გახადა პროცესში ჩართული გენეტიკური მექანიზმების შესწავლა.<ref>{{cite journal |last1=Bomblies |first1=Kirsten |authorlink1=Kirsten Bomblies |last2=Weigel |first2=Detlef |authorlink2=Detlef Weigel |date=December 2007 |title=''Arabidopsis''—a model genus for speciation |journal=Current Opinion in Genetics & Development |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=17 |issue=6 |pages=500–504 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.006 |issn=0959-437X |pmid=18006296}}</ref> მართლაც, სახეობებში ქრომოსომების გაორმაგება შესაძლოა რეპროდუქციული იზოლაციის გავრცელებული მიზეზი იყოს, რადგან გაორმაგებულ ქრომოსომათა ნახევარი გაუორმაგებელ ორგანიზმებთან შეჯვარებისას შეუწყვილებელი დარჩება.<ref name="Semon">{{cite journal |last1=Sémon |first1=Marie |last2=Wolfe |first2=Kenneth H. |date=December 2007 |title=Consequences of genome duplication |journal=Current Opinion in Genetics & Development |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=17 |issue=6 |pages=505–512 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.007 |issn=0959-437X |pmid=18006297}}</ref>

სახეობათწარმოქმნის მოვლენები მნიშვნელოვანია წყვეტილი წონასწორობის თეორიაში, რომელიც ხსნის ნამარხებში არსებულ მოკლე ევოლუციურ „აფეთქებებს“, რომელთა შეუალედებშიც გვხვდება შენელების ხანგრძლივი პერიოდები (სტაზისები), სადაც სახეობები შედარებით უცვლელია.<ref>{{harvnb|Eldredge|Gould|1972|pp=82–115}}</ref> ამ თეორიის მიხედვით, სახეობათწარმოქმნა და სწრაფი ევოლუცია ერთმანეთთან კავშირშია, რადგან ბუნებრივი გადარჩევა და გენეტიკური დრეიფი განსაკუთრებით ძლიერად მოქმედებს იმ ორგანიზმებზე, რომლებიც ახალ საცხოვრებელ გარემოში და მცირე ზომის პოპულაციებში სახეობათწარმოქმნის პროცესს განიცდის. შედეგად, ნამარხებში მოცემული ხანგრძლივი სტაზისები მშობელ პოპულაციებს ესადაგება, ხოლო ორგანიზმები, რომლებიც სახეობათწარმოქმნას ან სწრაფ ევოლუციურ ცვლილებებს განიცდიან, მხოლოდ მცირე ზომის პოპულაციებად ან შეზღუდულ გეოგრაფიულ არეალებში გვხვდებიან, რის გამოც იშვიათად შემოინახებიან ნამარხების სახით.<ref name="Gould_1994" />

===გადაშენება===

[[File:Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg|thumb|left|''[[ტირანოზავრი]]''. არამფრენი [[დინოზავრი|დინოზავრები]] ამოწყდნენ ცარცულ-პალეოგენური გადაშენების დროს, ცარცული პერიოდის ბოლოს.]]

გადაშენება მთლიანი სახეობის გაქრობაა. გადაშენება არ არის უჩვეულო მოვლენა, რადგან სახეობები რეგულარულად ჩნდებიან სახეობათა წარმოქმნის შედეგად და ქრებიან გადაშენების შედეგად.<ref>{{cite journal |last1=Benton |first1=Michael J. |authorlink=Michael Benton |date=April 7, 1995 |title=Diversification and extinction in the history of life |url=https://archive.org/details/sim_science_1995-04-07_268_5207/page/52 |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=268 |issue=5207 |pages=52–58 |bibcode=1995Sci...268...52B |doi=10.1126/science.7701342 |issn=0036-8075 |pmid=7701342}}</ref> ცხოველისა და მცენარის თითქმის ყველა სახეობა, რომელსაც ოდესმე უცხოვრია დედამიწაზე, ამჟამად გადაშენებულია<ref>{{cite journal |last=Raup |first=David M. |authorlink=David M. Raup |date=March 28, 1986 |title=Biological extinction in Earth history |url=https://archive.org/details/sim_science_1986-03-28_231_4745/page/1528 |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=231 |issue=4745 |pages=1528–1533 |bibcode=1986Sci...231.1528R |doi=10.1126/science.11542058 |issn=0036-8075 |pmid=11542058}}</ref> და როგორც ჩანს, ყველა სხვა სახეობასაც, საბოლოოდ, იგივე ბედი ელის.<ref>{{cite journal |last1=Avise |first1=John C. |last2=Hubbell |first2=Stephen P. |authorlink2=Stephen P. Hubbell |last3=Ayala |first3=Francisco J. |date=August 12, 2008 |title=In the light of evolution II: Biodiversity and extinction |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=105 |issue=Suppl. 1 |pages=11453–11457 |bibcode=2008PNAS..10511453A |doi=10.1073/pnas.0802504105 |issn=0027-8424 |pmc=2556414 |pmid=18695213}}</ref> ეს გადაშენებები განუწყვეტლივ ხდებოდა სიცოცხლის ისტორიაში, თუმცა, გადაშენების ტემპი იზრდება დროდადრო მომხდარი [[მასობრივი გადაშენება|მასობრივი გადაშენების]] დროს.<ref name="Raup_1994">{{cite journal |last=Raup |first=David M. |date=July 19, 1994 |title=The role of extinction in evolution |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=91 |issue=15 |pages=6758–6763 |bibcode=1994PNAS...91.6758R |doi=10.1073/pnas.91.15.6758 |issn=0027-8424 |pmc=44280 |pmid=8041694}}</ref> [[ცარცულ-პალეოგენური გადაშენება]], რომლის დროსაც არამფრენი [[დინოზავრი|დინოზავრები]] გადაშენდნენ, ყველაზე კარგადაა ცნობილი, მაგრამ უფრო ადრეული [[პერმულ-ტრიასული გადაშენება]] უფრო სასტიკი იყო, როდესაც ზღვის სახეობების დაახლოებით 96% გადაშენდა.<ref name="Raup_1994" /> [[ჰოლოცენის გადაშენება]] მიმდინარე მასობრივი გადაშენებაა, რომელიც ასოცირდება გასული რამდენიმე ათასი წლის მანძილზე მთელ [[დედამიწა]]ზე [[ადამიანები]]ს გავრცელებასთან. ამჟამინდელი გადაშენების ტემპი 100-1000-ჯერ მეტია, ვიდრე ფონური ტემპი და ახლანდელი სახეობების 30% შეიძლება XXI საუკუნის შუაში გადაშენებული იყოს.<ref>{{cite journal |last1=Novacek |first1=Michael J. |last2=Cleland |first2=Elsa E. |date=May 8, 2001 |title=The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery |doi=10.1073/pnas.091093698 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=98 |issue=10 |pages=5466–5470 |bibcode=2001PNAS...98.5466N |issn=0027-8424 |pmc=33235 |pmid=11344295}}</ref> ადამიანის საქმიანობა უმთავრესი გამომწვევი მიზეზია მიმდინარე გადაშენების მოვლენისა;<ref>{{cite journal |last1=Pimm |first1=Stuart |authorlink1=Stuart Pimm |last2=Raven |first2=Peter |authorlink2=Peter H. Raven |last3=Peterson |first3=Alan |last4=Şekercioğlu |first4=Çağan H. |last5=Ehrlich |first5=Paul R. |authorlink5=Paul R. Ehrlich |date=July 18, 2006 |title=Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=103 |issue=29 |pages=10941–10946 |bibcode=2006PNAS..10310941P |doi=10.1073/pnas.0604181103 |issn=0027-8424 |pmc=1544153 |pmid=16829570 |display-authors=3}}
*{{cite journal |last1=Barnosky |first1=Anthony D. |last2=Koch |first2=Paul L. |last3=Feranec |first3=Robert S. |last4=Wing |first4=Scott L. |last5=Shabel |first5=Alan B. |date=October 1, 2004 |title=Assessing the Causes of Late Pleistocene Extinctions on the Continents |url=https://archive.org/details/sim_science_2004-10-01_306_5693/page/70 |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=306 |issue=5693 |pages=70–75 |bibcode=2004Sci...306...70B |doi=10.1126/science.1101476 |issn=0036-8075 |pmid=15459379 |display-authors=3}}</ref> ხოლო [[გლობალური დათბობა|გლობალურმა დათბობამ]] შეიძლება უფრო ააჩქაროს ეს მომავალში.<ref>{{cite journal |last1=Lewis |first1=Owen T. |date=January 29, 2006 |title=Climate change, species–area curves and the extinction crisis |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |location=London |publisher=Royal Society |volume=361 |issue=1465 |pages=163–171 |doi=10.1098/rstb.2005.1712 |issn=0962-8436 |pmc=1831839 |pmid=16553315}}</ref>

გადაშენების როლი ევოლუციაში კარგად შესწავლილი არ არის და შეიძლება დამოკიდებული იყოს იმაზე, თუ რომელი ტიპის გადაშენებაა მხედველობაში.<ref name="Raup_1994" /> გამომწვევი მიზეზები უწყვეტი „დაბალი დონის“ გადაშენების მოვლენებისა, რომლებიც ქმნის გადაშენებათა უმრავლესობას, შესაძლოა იყოს სახეობათა შორის კონკურენცია შეზღუდული რესურსებისათვის ([[კონკურენციული გამორიცხვის პრინციპი]]).<ref name="Kutschera" /> თუ ერთი სახეობა ჯობნის მეორეს, ამან შეიძლება გამოიწვიოს სახეობათა გადარჩევა, სადაც უფრო შეგუებული სახეობა გადარჩება და სხვა სახეობები გადაშენდებიან.<ref name="Gould" /> დროდადრო მომხდარი მასობრივი გადაშენებაც ასევე მნიშვნელოვანია, მაგრამ იმის ნაცვლად, რომ გადარჩევითი ძალით იმოქმედოს, ის რადიკალურად და განურჩევლად ამცირებს მრავალფეროვნებას და გადარჩენილებში ხელს უწყობს სწრაფ ევოლუციასა და სახეობათა წარმოქმნას.<ref>{{cite journal |last=Jablonski |first=David |date=May 8, 2001 |title=Lessons from the past: Evolutionary impacts of mass extinctions |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=98 |issue=10 |pages=5393–5398 |bibcode=2001PNAS...98.5393J |doi=10.1073/pnas.101092598 |issn=0027-8424 |pmc=33224 |pmid=11344284}}</ref>

==სიცოცხლის ევოლუციური ისტორია==
{{სიცოცხლის რუკა}}
===სიცოცხლის წარმოშობა===

[[დედამიწა]] დაახლოებით 4,54 მილიარდი წლისაა.<ref name="USGS1997">{{cite web |url=http://pubs.usgs.gov/gip/geotime/age.html |title=Age of the Earth |date=July 9, 2007 |publisher=[[United States Geological Survey]] |accessdate=2015-05-31}}</ref><ref name="Dalrymple 2001 205–221">{{harvnb|Dalrymple|2001|pp=205–221}}</ref><ref name="Elsevier">{{cite journal |last1=Manhesa |first1=Gérard |last2=Allègre |first2=Claude J. |authorlink2=Claude Allègre |last3=Dupréa |first3=Bernard |last4=Hamelin |first4=Bruno |date=May 1980 |title=Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics |url=https://archive.org/details/sim_earth-and-planetary-science-letters_1980-05_47_3/page/370 |journal=[[Earth and Planetary Science Letters]] |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=[[Elsevier]] |volume=47 |issue=3 |pages=370–382 |bibcode=1980E&PSL..47..370M |doi=10.1016/0012-821X(80)90024-2 |issn=0012-821X}}</ref> [[სიცოცხლე|სიცოცხლის]] ყველაზე ძველი უდავო მტკიცებულება დედამიწაზე დაახლოებით 3,5 მილიარდი წლით თარიღდება,<ref name="Origin1">{{cite journal |last1=Schopf |first1=J. William |authorlink1=J. William Schopf |last2=Kudryavtsev |first2=Anatoliy B. |last3=Czaja |first3=Andrew D. |last4=Tripathi |first4=Abhishek B. |date=October 5, 2007 |title=Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils |journal=[[Precambrian Research]] |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=158 |pages=141–155 |issue=3–4 |doi=10.1016/j.precamres.2007.04.009 |issn=0301-9268}}</ref><ref name="RavenJohnson2002">{{harvnb|Raven|Johnson|2002|p=68}}</ref> არქეული ერის დროიდან, [[დედამიწის ქერქი]]თ დაფარვის დაწყების შემდეგ მდნარი ჰადეური ერის შემდეგ. [[მიკრობული ფენა|მიკრობული ფენის]] ნამარხები ნაპოვნია დასავლეთ [[ავსტრალია]]ში 3,48 მილიარდი წლის ქვიშაქვაში.<ref name="AP-20131113">{{cite news |last=Borenstein |first=Seth |date=November 13, 2013 |title=Oldest fossil found: Meet your microbial mom |url=http://apnews.excite.com/article/20131113/DAA1VSC01.html |work=[[Excite]] |location=Yonkers, NY |publisher=Mindspark Interactive Network |agency=Associated Press |accessdate=2015-05-31}}</ref><ref name="TG-20131113-JP">{{cite news |last=Pearlman |first=Jonathan |date=November 13, 2013 |title='Oldest signs of life on Earth found' |url=http://www.telegraph.co.uk/news/science/science-news/10445788/Oldest-signs-of-life-on-Earth-found.html |newspaper=[[The Daily Telegraph]] |location=London |publisher=[[Telegraph Media Group]] |accessdate=2014-12-15}}</ref><ref name="AST-20131108">{{cite journal |last1=Noffke |first1=Nora |last2=Christian |first2=Daniel |last3=Wacey |first3=David |last4=Hazen |first4=Robert M. |authorlink4=Robert Hazen |date=November 16, 2013 |title=Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ''ca.'' 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia |journal=[[Astrobiology (journal)|Astrobiology]] |location=New Rochelle, NY |publisher=[[Mary Ann Liebert, Inc.]] |volume=13 |issue=12 |pages=1103–1124 |bibcode=2013AsBio..13.1103N |doi=10.1089/ast.2013.1030 |issn=1531-1074 |pmc=3870916 |pmid=24205812}}</ref> ადრეული ბიოგენური ნივთიერებების არსებობის მტკიცებულებაა [[გრაფიტი]], რომელიც დასავლეთ [[გრენლანდია|გრენლანდიაში]]  3,7 მილიარდი წლის მეტადანალექ ქანებში აღმოაჩინეს,<ref name="AP-20151019" /><ref name="PNAS-20151014-pdf" /> ასევე, დასავლეთ ავსტრალიაში აღმოჩენილი „ბიოტური სიცოცხლის ნარჩენები“ 4,1 მილიარდი წლის ქვებში. ერთ-ერთი მკვლევრის თანახმად, „თუ დედამიწაზე სიცოცხლე შედარებით სწრაფად განვითარდა... მაშინ ის სამყაროში ხშირი შეიძლება იყოს.“<ref name="AP-20151019" /><ref name="AB-20021014">{{cite web |last=Tenenbaum |first=David |title=When Did Life on Earth Begin? Ask a Rock |url=http://www.astrobio.net/exclusive/293/when-did-life-on-earth-begin-ask-a-rock |date=14 October 2002 |work=Astrobiology Magazine |accessdate=2014-04-13}}</ref>

ყველა სახეობის 99%-ზე მეტი,<ref name="Book-Biology">{{harvnb|McKinney|1997|p=[https://books.google.com/books?id=4LHnCAAAQBAJ&pg=PA110&lpg=PA110&dq#v=onepage&q&f=false 110]}}</ref> რასაც კი დედამიწაზე უცხოვრია (ხუთ მილიარდზე მეტი სახეობა), ამჟამად გადაშენებულია.<ref name="StearnsStearns1999">{{harvnb|Stearns|Stearns|1999|p=[https://books.google.com/books?id=0BHeC-tXIB4C&pg=PA1921 x]}}</ref><ref name="NYT-20141108-MJN">{{cite news |last=Novacek |first=Michael J. |date=November 8, 2014 |title=Prehistory’s Brilliant Future |url=http://www.nytimes.com/2014/11/09/opinion/sunday/prehistorys-brilliant-future.html |newspaper=[[The New York Times]] |location=New York |publisher=[[The New York Times Company]] |issn=0362-4331 |accessdate=2014-12-25}}</ref> პლანეტაზე ამჟამად არსებული სახეობების რაოდენობა 10 მილიონიდან 14 მილიონამდე მერყეობს,<ref name="MillerSpoolman2012">{{harvnb|Miller|Spoolman|2012|p=[https://books.google.com/books?id=NYEJAAAAQBAJ&pg=PA62 62]}}</ref> საიდანაც დაახლოებით 1,9 მილიონის დასახელება არსებობს, ხოლო დაახლოებით 1,6 მილიონი დოკუმენტირებულია ცენტრალურ მონაცემთა ბაზაში, რაც ნიშნავს, რომ სახეობათა დაახლოებით 80% ჯერ კიდევ არ არის აღწერილი.<ref name="PLoS-20110823">{{cite journal |last1=Mora |first1=Camilo |last2=Tittensor |first2=Derek P. |last3=Adl |first3=Sina |last4=Simpson |first4=Alastair G. B. |last5=Worm |first5=Boris |authorlink5=Boris Worm |display-authors=3 |date=August 23, 2011 |title=How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? |journal=[[PLOS Biology]] |location=San Francisco, CA |publisher=[[PLOS|Public Library of Science]] |volume=9 |issue=8 |page=e1001127 |doi=10.1371/journal.pbio.1001127 |issn=1545-7885 |pmc=3160336 |pmid=21886479}}</ref>

ითვლება, რომ მაღალი ენერგიების [[ქიმია]]მ წარმოქმნა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე [[მოლეკულა]] დაახლოებით 4 მილიარდი წლის წინ; ნახევარი მილიარდი წლის შემდეგ კი, მთელი ცოცხალი სამყაროს უკანასკნელი საერთო წინაპარი უკვე არსებობდა.<ref name="Doolittle_2000"/> არსებული სამეცნიერო კონსენსუსის თანახმად, კომპლექსურ [[ბიოქიმია]]ს, რომელიც სიცოცხლეს ქმნის, საფუძვლად შედარებით მარტივი [[ქიმიური რეაქცია|ქიმიური რეაქციები]] უდევს.<ref>{{cite journal |last=Peretó |first=Juli |date=March 2005 |title=Controversies on the origin of life |url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |format=PDF |journal=International Microbiology |location=Barcelona |publisher=Spanish Society for Microbiology |volume=8 |issue=1 |pages=23–31 |issn=1139-6709 |pmid=15906258 |accessdate=2016-11-06 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150824074726/http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |archivedate=2015-08-24 }}</ref> სიცოცხლის დასაწყისი მოიცავდა თვითრეპლიკაციის უნარის მქონე მოლეკულებს, როგორიცაა [[რნმ]]<ref>{{cite journal |last=Joyce |first=Gerald F. |authorlink=Gerald Joyce |date=July 11, 2002 |title=The antiquity of RNA-based evolution |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=418 |issue=6894 |pages=214–221 |bibcode=2002Natur.418..214J |doi=10.1038/418214a |issn=0028-0836 |pmid=12110897}}</ref> და მარტივი უჯრედების კომპლექსებს.<ref>{{cite journal |last1=Trevors |first1=Jack T. |last2=Psenner |first2=Roland |date=December 2001 |title=From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells |journal=FEMS Microbiology Reviews |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier on behalf of the [[Federation of European Microbiological Societies]] |volume=25 |issue=5 |pages=573–582 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x |issn=1574-6976 |pmid=11742692}}</ref>

===საერთო წარმომავლობა===

ყველა [[ორგანიზმი]] [[დედამიწა|დედამიწაზე]] მოდის საერთო წინაპრიდან ან წინაპრული [[გენოფონდი|გენოფონდიდან]].<ref name="Penny1999" /><ref>{{cite journal |last=Theobald |first=Douglas L. |date=May 13, 2010 |title=A formal test of the theory of universal common ancestry |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-05-13_465_7295/page/219 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=465 |issue=7295 |pages=219–222 |bibcode=2010Natur.465..219T |doi=10.1038/nature09014 |issn=0028-0836 |pmid=20463738}}</ref> დღეს არსებული სახეობები ევოლუციური პროცესის ეტაპს წარმოადგენენ, მათი მრავალფეროვნება კი სახეობათწარმოქმნის და გადაშენების მრავალჯერადი პროცესების შედეგია.<ref>{{cite journal |last1=Bapteste |first1=Eric |last2=Walsh |first2=David A. |date=June 2005 |title=Does the 'Ring of Life' ring true? |journal=[[Trends (journals)|Trends in Microbiology]] |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=13 |issue=6 |pages=256–261 |doi=10.1016/j.tim.2005.03.012 |issn=0966-842X |pmid=15936656}}</ref> ორგანიზმების საერთო წარმომავლობის შესახებ მოსაზრების თავდაპირველი საფუძველი ორგანიზმების შესახებ მარტივი ფაქტებიდან გამომდინარეობდა: პირველი, მათ აქვთ გეოგრაფიული განაწილება, რომელიც არ აიხსნება ლოკალური [[ადაპტაცია|ადაპტაციით]]; მეორე, სიცოცხლის მრავალფეროვნება არ არის სრულიად უნიკალური ორგანიზმების წყება, არამედ ორგანიზმებს აქვთ საერთო [[მორფოლოგია (ბიოლოგია)|მორფოლოგიური]] ნიშან-თვისებები; მესამე, რუდიმენტული ნიშნები, რომლებსაც ფუნქცია აღარ გააჩნიათ და ბოლოს, შესაძლებელია ორგანიზმების იერარქიული კლასიფიკაცია „[[სიცოცხლის ხე|სიცოცხლის ხედ]]“ მათი მსგავსებების საფუძველზე.<ref>{{harvnb|Darwin|1859|p=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16 1]}}</ref> თუმცა, თანამედროვე კვლევების თანახმად, [[გენების ჰორიზონტალური გადაცემა|გენების ჰორიზონტალური გადაცემის]] გამო ეს „სიცოცხლის ხე“ შესაძლოა უფრო რთული იყოს, ვიდრე მარტივი განტოტვადი ხე, რადგან ზოგიერთი გენი შორეულად მონათესავე სახეობებს შორის დამოუკიდებლად გავრცელდა გენების ჰორიზონტალური გადაცემის გზით.<ref>{{cite journal |last1=Doolittle |first1=W. Ford |last2=Bapteste |first2=Eric |date=February 13, 2007 |title=Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=104 |issue=7 |pages=2043–2049 |bibcode=2007PNAS..104.2043D |doi=10.1073/pnas.0610699104 |issn=0027-8424 |pmc=1892968 |pmid=17261804}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Kunin |first1=Victor |last2=Goldovsky |first2=Leon |last3=Darzentas |first3=Nikos |last4=Ouzounis |first4=Christos A. |date=July 2005 |title=The net of life: Reconstructing the microbial phylogenetic network |journal=Genome Research |location=Cold Spring Harbor, NY |publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press |volume=15 |issue=7 |pages=954–959 |doi=10.1101/gr.3666505 |issn=1088-9051 |pmid=15965028 |pmc=1172039}}</ref>

[[File:მაიმუნების ჩონჩხები.png|320px|thumbnail|left|[[ჰომინიდები]] [[საერთო წინაპარი|საერთო წინაპრიდან]] არიან წამოსულები.]]

წარსულმა [[სახეობა|სახეობებმა]], ასევე, დატოვეს თავიანთი ევოლუციური ისტორიის ნიშნები. ნამარხები, ორგანიზმების შედარებით ანატომიასთან ერთად, წარმოადგენენ ამის მორფოლოგიურ, ან ანატომიურ [[მტკიცებულება|მტკიცებულებას]].<ref name=Jablonski>{{cite journal |last=Jablonski |first=David |date=June 25, 1999 |title=The Future of the Fossil Record |url=https://archive.org/details/sim_science_1999-06-25_284_5423/page/2114 |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=284 |issue=5423 |pages=2114–2116 |pmid=10381868 |doi=10.1126/science.284.5423.2114 |issn=0036-8075}}</ref> თანამედროვე და გადაშენებული სახეობების ანატომიური შედარებით, პალეონტოლოგებს აქვთ შესაძლებლობა, დასკვნები გამოიტანონ ამ სახეობების წარმომავლობის შესახებ. ეს მიდგომა ყველაზე წარმატებულია ორგანიზმებისთვის, რომელთაც მყარი სხეულის ნაწილები აქვთ, როგორებიცაა ნიჟარა, ძვლები ან კბილები. გარდა ამისა, რადგანაც პროკარიოტების, როგორებიცაა ბაქტერიები და არქეები, საერთო მორფოლოგიური თვისებები ცოტაა, მათი ნამარხები არ გვაძლევს ინფორმაციას მათ წარმომავლობაზე.

ბოლო ხანებში საერთო წარმომავლობის მტკიცებულება გაჩნდა ორგანიზმებს შორის ბიოქიმიური მსგავსების კვლევის შედეგად. მაგალითად, ყველა ცოცხალი უჯრედი იყენებს [[ნუკლეოტიდი|ნუკლეოტიდების]] და [[ამინომჟავები|ამინომჟავების]] ერთნაირ საბაზისო კომპლექტებს.<ref>{{cite journal |last=Mason |first=Stephen F. |date=September 6, 1984 |title=Origins of biomolecular handedness |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1984-09-06_311_5981/page/19 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=311 |issue=5981 |pages=19–23 |bibcode=1984Natur.311...19M |doi=10.1038/311019a0 |issn=0028-0836 |pmid=6472461}}</ref> მოლეკულური გენეტიკის განვითარებამ აღმოაჩინა გენომში არსებული ევოლუციის ნაკვალევი: მუტაციით განპირობებული მოლეკულური საათის საშუალებით შესაძლებელია დათარიღება იმისა, თუ როდის მოხდა სახეობის გამოცალკევება.<ref>{{cite journal |last1=Wolf |first1=Yuri I. |last2=Rogozin |first2=Igor B. |last3=Grishin |first3=Nick V. |last4=Koonin |first4=Eugene V. |authorlink4=Eugene Koonin |date=September 1, 2002 |title=Genome trees and the tree of life |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2002-09_18_9/page/472 |journal=Trends in Genetics |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=18 |issue=9 |pages=472–479 |doi=10.1016/S0168-9525(02)02744-0 |issn=0168-9525 |pmid=12175808}}</ref> მაგალითად, [[დნმ]]-ის მიმდევრობების შედარებებმა გამოავლინა, რომ ადამიანები და [[შიმპანზე|შიმპანზეები]] გენთა 98%-ს იზიარებენ; გენომის იმ ნაწილის კვლევა, რომლითაც ჩვენ განვსხვავდებით, გვეხმარება იმის გაგებაში, თუ როდის არსებობდა ამ სახეობების საერთო წინაპარი.<ref>{{cite journal |last1=Varki |first1=Ajit |authorlink1=Ajit Varki |last2=Altheide |first2=Tasha K. |date=December 2005 |title=Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack |journal=Genome Research |location=Cold Spring Harbor, NY |publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press |volume=15 |issue=12 |pages=1746–1758 |doi=10.1101/gr.3737405 |issn=1088-9051 |pmid=16339373}}</ref>

===სიცოცხლის ევოლუცია===

[[ფაილი:სიცოცხლის ხე.png|მინი|350პქ|ევოლუციური ხე, რომელიც ასახავს საერთო წინაპრისგან (ცენტრი) თანამედროვე სახეობების გამოყოფას.<ref name="Ciccarelli"/> სამი ნაწილი გაფერადებულია, სადაც ბაქტერიები ლურჯადაა, არქეები მწვანედ, ხოლო ეუკარიოტები — წითლად.]]

[[პროკარიოტები]] [[დედამიწა]]ზე დაახლოებით 3-4 მილიარდი წლის წინ არსებობდნენ.<ref name="Cavalier-Smith">{{cite journal |last=Cavalier-Smith |first=Thomas |authorlink=Thomas Cavalier-Smith |date=June 29, 2006 |title=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |location=London |publisher=Royal Society |volume=361 |issue=1470 |pages=969–1006 |doi=10.1098/rstb.2006.1842 |issn=0962-8436 |pmc=1578732 |pmid=16754610}}</ref><ref>{{cite journal |last=Schopf |first=J. William |authorlink=J. William Schopf |date=June 29, 2006 |title=Fossil evidence of Archaean life |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |location=London |publisher=Royal Society |volume=361 |issue=1470 |pages=869–885 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |issn=0962-8436 |pmc=1578735 |pmid=16754604}}
*{{cite journal |last1=Altermann |first1=Wladyslaw |last2=Kazmierczak |first2=Józef |date=November 2003 |title=Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth |journal=Research in Microbiology |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier for the [[Pasteur Institute]] |volume=154 |issue=9 |pages=611–617 |doi=10.1016/j.resmic.2003.08.006 |issn=0923-2508 |pmid=14596897}}</ref> შემდეგი რამდენიმე მილიარდი წლის განმავლობაში ამ ორგანიზმების [[მორფოლოგია (ბიოლოგია)|მორფოლოგიაში]] ან უჯრედულ აგებულებაში არანაირი აშკარა ცვლილება არ მომხდარა.<ref>{{cite journal |last=Schopf |first=J. William |date=July 19, 1994 |title=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=91 |issue=15 |pages=6735–6742 |bibcode=1994PNAS...91.6735S |doi=10.1073/pnas.91.15.6735 |issn=0027-8424 |pmc=44277 |pmid=8041691}}</ref> [[ეუკარიოტები|ეუკარიოტული]] უჯრედები წარმოიქმნა 1,6-2,7 მილიარდი წლის წინ. უჯრედის სტრუქტურაში შემდეგი მთავარი ცვლილება მოხდა, როდესაც [[ბაქტერია]] შთანთქა ეუკარიოტულმა უჯრედმა კოოპერატიულ გაერთიანებაში, რომელსაც [[ენდოსიმბიოზი]] ეწოდება.<ref name="rgruqh">{{cite journal |last1=Poole |first1=Anthony M. |last2=Penny |first2=David |date=January 2007 |title=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |journal=BioEssays |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons |volume=29 |issue=1 |pages=74–84 |doi=10.1002/bies.20516 |issn=0265-9247 |pmid=17187354}}</ref><ref name="Dyall">{{cite journal |last1=Dyall |first1=Sabrina D. |last2=Brown |first2=Mark T. |last3=Johnson |first3=Patricia J. |date=April 9, 2004 |title=Ancient Invasions: From Endosymbionts to Organelles |url=https://archive.org/details/sim_science_2004-04-09_304_5668/page/253 |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=304 |issue=5668 |pages=253–257 |bibcode=2004Sci...304..253D |doi=10.1126/science.1094884 |issn=0036-8075 |pmid=15073369}}</ref> შთანთქმულმა ბაქტერიამ და მასპინძელმა უჯრედმა გაიარა თანაევოლუცია, სადაც ბაქტერია განვითარდა ან [[მიტოქონდრია]]დ ან [[ჰიდროგენოზომი|ჰიდროგენოზომად]].<ref>{{cite journal |last=Martin |first=William |date=October 2005 |title=The missing link between hydrogenosomes and mitochondria |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-10_13_10/page/457 |journal=Trends in Microbiology |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=13 |issue=10 |pages=457–459 |doi=10.1016/j.tim.2005.08.005 |issn=0966-842X |pmid=16109488}}</ref> კიდევ ერთმა შთანთქმამ, ამჯერად, [[ციანობაქტერია|ციანობაქტერიის]] მსგავსი ორგანიზმებისა, წარმოქმნა [[ქლოროპლასტები]] [[წყალმცენარე|წყალმცენარეებსა]] და [[მცენარე]]ებში.<ref>{{cite journal |last1=Lang |first1=B. Franz |last2=Gray |first2=Michael W. |last3=Burger |first3=Gertraud |date=December 1999 |title=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |journal=Annual Review of Genetics |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=33 |pages=351–397 |doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351 |issn=0066-4197 |pmid=10690412}}
*{{cite journal |last=McFadden |first=Geoffrey Ian |date=December 1, 1999 |title=Endosymbiosis and evolution of the plant cell |journal=Current Opinion in Plant Biology |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=2 |issue=6 |pages=513–519 |doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4 |issn=1369-5266 |pmid=10607659}}</ref>

სიცოცხლის ისტორია ერთუჯრედიანი ეუკარიოტების, [[პროკარიოტების]] და [[არქეების]] ისტორია იყო, სანამ 610 მილიონი წლის წინ [[ედიაკარული პერიოდი|ედიაკარული პერიოდის]] [[ოკეანე]]ებში მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმები არ გამოჩნდნენ.<ref name="Cavalier-Smith" /><ref>{{cite journal |last1=DeLong |first1=Edward F. |authorlink1=Edward DeLong |last2=Pace |first2=Norman R. |authorlink2=Norman R. Pace |date=August 1, 2001 |title=Environmental Diversity of Bacteria and Archaea |url=https://archive.org/details/sim_systematic-biology_2001-08_50_4/page/470 |journal=[[Systematic Biology]] |location=Oxford |publisher=Oxford University Press on behalf of the [[Society of Systematic Biologists]] |volume=50 |issue=4 |pages=470–478 |doi=10.1080/106351501750435040 |issn=1063-5157 |pmid=12116647}}</ref> მრავალუჯრედოვანობის ევოლუცია მრავალჯერ და ერთმანეთისგან დამოუკიდებელი მოვლენების სახით მოხდა ისეთ ორგანიზმებში, როგორებიცაა [[ღრუბლები (ცხოველები)|ღრუბლები]], [[ყავისფერი წყალმცენარეები]], [[ციანობაქტერიები]] და [[მიქსობაქტერიები]].<ref>{{cite journal |last=Kaiser |first=Dale |authorlink=A. Dale Kaiser |date=December 2001 |title=Building a multicellular organism |journal=Annual Review of Genetics |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=35 |pages=103–123 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 |issn=0066-4197 |pmid=11700279}}</ref> 2016 წელს მეცნიერებმა განაცხადეს, რომ დაახლოებით 800 წლის წინ, მცირე გენეტიკურმა ცვლილებამ ცალკეულ მოლეკულაში, სახელად GK-PID, შესაძლოა ორგანიზმებს საშუალება მისცა, ერთუჯრედიანი ორგანიზმიდან მრავალუჯრედოვან ორგანიზმად ჩამოყალიბებულიყო.<ref name="NYT-20160107">{{cite news |last=Zimmer |first=Carl |authorlink=Carl Zimmer |title=Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many |url=http://www.nytimes.com/2016/01/12/science/genetic-flip-helped-organisms-go-from-one-cell-to-many.html |date=January 7, 2016 |work=The New York Times |accessdate=January 7, 2016 }}</ref>

ამ პირველი მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების წარმოქმნიდან ძალიან მალევე, ბიოლოგიური მრავალფეროვნების დიდი რაოდენობა გამოჩნდა დაახლოებით 10 მილიონი წლის მანძილზე, ამ მოვლენას კი [[კამბრიული აფეთქება]] ეწოდება. ამ პერიოდის ნამარხებში აღრიცხულია თანამედროვე ცხოველების ტიპების უმრავლესობა, ისევე, როგორც უნიკალური გვარები, რომლებიც შემდეგ გადაშენდა.<ref name="Valentine_1999">{{cite journal |last1=Valentine |first1=James W. |authorlink1=James W. Valentine |last2=Jablonski |first2=David |last3=Erwin |first3=Douglas H. |authorlink3=Douglas Erwin |date=March 1, 1999 |title=Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url=http://dev.biologists.org/content/126/5/851.full.pdf+html |journal=[[Development (journal)|Development]] |location=Cambridge |publisher=[[The Company of Biologists]] |volume=126 |issue=5 |pages=851–859 |issn=0950-1991 |pmid=9927587 |accessdate=2014-12-30 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150301063309/http://dev.biologists.org/content/126/5/851.full.pdf+html |archivedate=2015-03-01 }}</ref> მეცნიერებმა კამბრიული აფეთქების რამდენიმე მიზეზი ჩამოაყალიბეს, მათ შორის არის [[დედამიწის ატმოსფერო]]ში [[ჟანგბადი]]ს დაგროვება [[ფოტოსინთეზი]]ს შედეგად.<ref>{{cite journal |last=Ohno |first=Susumu |date=January 1997 |title=The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution |journal=Journal of Molecular Evolution |location=New York |publisher=Springer-Verlag New York |volume=44 |issue=Suppl. 1 |pages=S23–S27 |doi=10.1007/PL00000055 |issn=0022-2844 |pmid=9071008}}
*{{cite journal |last1=Valentine |first1=James W. |last2=Jablonski |first2=David |title=Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756327 |year=2003 |journal=The International Journal of Developmental Biology |location=Bilbao, Spain |publisher=University of the Basque Country Press |volume=47 |issue=7–8 |pages=517–522 |issn=0214-6282 |pmid=14756327 |accessdate=2014-12-30}}</ref>

დაახლოებით 500 მილიონი წლის წინ მცენარეებმა და [[სოკოები|სოკოებმა]] ხმელეთის კოლონიზაცია მოახდინეს და მათ მალევე მოჰყვა [[ფეხსახსრიანები]] და სხვა ცხოველები.<ref>{{cite journal |last=Waters |first=Elizabeth R. |date=December 2003 |title=Molecular adaptation and the origin of land plants |journal=[[Molecular Phylogenetics and Evolution]] |publisher=[[Academic Press]] |volume=29 |issue=3 |pages=456–463 |doi=10.1016/j.ympev.2003.07.018 |issn=1055-7903 |pmid=14615186}}</ref> [[მწერები]] ყველაზე წარმატებული აღმოჩნდნენ და დღესაც კი ცხოველთა სახეობის უმეტესი ნაწილი სწორედ მწერები არიან.<ref>{{cite journal |last=Mayhew |first=Peter J. |authorlink=Peter Mayhew (biologist) |date=August 2007 |title=Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies |url=https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2007-08_82_3/page/425 |journal=Biological Reviews |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press on behalf of the Cambridge Philosophical Society |volume=82 |issue=3 |pages=425–454 |doi=10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x |issn=1464-7931 |pmid=17624962}}</ref> [[ამფიბიები]] პირველად 364 მილიონი წლის წინ გამოჩნდნენ, რომელთაც მოჰყვა [[ამნიოტები]] და [[ფრინველები]] 155 მილიონი წლის წინ (ორივე [[რეპტილიები|რეპტილიის]] მსგავსი გვარებიდან), [[ძუძუმწოვრები]] დაახლოებით 129 მილიონი წლის წინ, [[ჰომინინები]] 10 მილიონი წლის, ხოლო თანამედროვე [[ადამიანები]] 250 000 წლის წინ გაჩნდნენ.<ref>{{cite journal |last=Carroll |first=Robert L. |authorlink=Robert L. Carroll |date=May 2007 |title=The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians |journal=[[Zoological Journal of the Linnean Society]] |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell |volume=150 |issue=Supplement s1 |pages=1–140 |doi=10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x |issn=1096-3642 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Wible |first1=John R. |last2=Rougier |first2=Guillermo W. |last3=Novacek |first3=Michael J. |last4=Asher |first4=Robert J. |date=June 21, 2007 |title=Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-06-21_447_7147/page/1003 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=447 |issue=7147 |pages=1003–1006 |bibcode=2007Natur.447.1003W |doi=10.1038/nature05854 |issn=0028-0836 |pmid=17581585}}</ref><ref>{{cite journal |last=Witmer |first=Lawrence M. |authorlink=Lawrence Witmer |date=July 28, 2011 |title=Palaeontology: An icon knocked from its perch |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2011-07-28_475_7357/page/458 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=475 |issue=7357 |pages=458–459 |doi=10.1038/475458a |issn=0028-0836 |pmid=21796198}}</ref> თუმცა, ამ დიდი ცხოველების ევოლუციის მიუხედავად, ადრეულ პროცესში განვითარებული ტიპების მსგავსი პატარა ორგანიზმები კვლავ ძალიან წარმატებულები არიან და დომინირებენ დედამიწაზე. [[ბიომასა|ბიომასისა]] და სახეობების უმეტესობა პროკარიოტებია.<ref name=Schloss/>

==გამოყენება==

[[ევოლუციური ბიოლოგია|ევოლუციურ ბიოლოგიაში]] გამოყენებულ კონცეფციებსა და მოდელებს, მაგალითად, ბუნებრივ გადარჩევას, მრავალმხრივი გამოყენება აქვს.<ref name="Bull">{{cite journal |last1=Bull |first1=James J. |authorlink1=James J. Bull |last2=Wichman |first2=Holly A. |date=November 2001 |title=Applied evolution |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=32 |pages=183–217 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020 |issn=1545-2069}}</ref>

ხელოვნური გადარჩევა ორგანიზმთა პოპულაციაში თვისებების განზრახ გადარჩევაა. ასეთი მეთოდები ცხოველებისა და მცენარეების მოშინაურების პროცესში ათასობით წელია, გამოიყენება.<ref>{{cite journal |last1=Doebley |first1=John F. |authorlink1=John Doebley |last2=Gaut |first2=Brandon S. |last3=Smith |first3=Bruce D. |authorlink3=Bruce D. Smith |date=December 29, 2006 |title=The Molecular Genetics of Crop Domestication |journal=Cell |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=127 |issue=7 |pages=1309–1321 |doi=10.1016/j.cell.2006.12.006 |issn=0092-8674 |pmid=17190597}}</ref> უკანასკნელ პერიოდში, ასეთი გადარჩევა [[გენური ინჟინერია|გენური ინჟინერიის]] სასიცოცხლო ნაწილი გახდა, როდესაც გადასარჩევ ნიშნებს, მაგალითად, ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტულ გენებს დნმ-ზე მანიპულირებისთვის იყენებენ. ღირებული მახასიათებლების მქონე ცილები მუტაციისა და გადარჩევის განმეორებითი რაუნდების შედეგად განვითარდა პროცესში, რომელსაც მართულ ევოლუციას უწოდებენ.<ref>{{cite journal |last1=Jäckel |first1=Christian |last2=Kast |first2=Peter |last3=Hilvert |first3=Donald |date=June 2008 |title=Protein Design by Directed Evolution |journal=[[Annual Review of Biophysics]] |location=Palo Alto, CA |publisher=Annual Reviews |volume=37 |pages=153–173 |doi=10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832 |issn=1936-122X |pmid=18573077}}</ref>

ორგანიზმის ევოლუციის დროს მიმდინარე ცვლილებების გაგებას შეუძლია გამოავლინოს გენები, რომლებიც საჭიროა სხეულის სხვადასხვა ნაწილების ასაგებად, ასევე გენები, რომლებიც ,შესაძლოა, ჩართული იყოს ადამიანის [[გენეტიკური აშლილობა|გენეტიკურ აშლილობებში]].<ref>{{cite journal |last=Maher |first=Brendan |date=April 8, 2009 |title=Evolution: Biology's next top model? |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=458 |issue=7239 |pages=695–698 |doi=10.1038/458695a |issn=0028-0836 |pmid=19360058}}</ref> მაგალითად, [[მექსიკური ტეტრა]] მღვიმის ალბინოსი თევზია, რომელმაც ევოლუციის დროს მხედველობა დაკარგა. ამ ბრმა თევზის სხვადასხვა პოპულაციათა შეჯვარებამ ზოგიერთ შთამომავალს ფუნქციონალური თვალი მისცა, რადგან განსხვავებულ მღვიმეებში ცხოვრების დროს, იზოლირებულ პოპულაციებში განსხვავებული მუტაციები იყო განვითარებული.<ref>{{cite journal |last=Borowsky |first=Richard |date=January 8, 2008 |title=Restoring sight in blind cavefish |journal=Current Biology |location=Cambridge, MA |publisher=Cell Press |volume=18 |issue=1 |pages=R23–R24 |doi=10.1016/j.cub.2007.11.023 |issn=0960-9822 |pmid=18177707}}</ref> ამის შედეგად, შესაძლებელი გახდა მხედველობისა და პიგმენტაციისათვის საჭირო გენთა იდენტიფიკაცია.<ref>{{cite journal |last1=Gross |first1=Joshua B. |last2=Borowsky |first2=Richard |last3=Tabin |first3=Clifford J. |date=January 2, 2009 |editor1-last=Barsh |editor1-first=Gregory S. |title=A novel role for ''Mc1r'' in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish ''Astyanax mexicanus'' |journal=PLOS Genetics |location=San Francisco, CA |publisher=Public Library of Science |volume=5 |issue=1 |pages=e1000326 |doi=10.1371/journal.pgen.1000326 |issn=1553-7390 |pmc=2603666 |pmid=19119422}}</ref>

ევოლუციურ თეორიას მრავალმხრივი გამოყენება აქვს მედიცინაშიც. ადამიანის ბევრი დაავადება არა სტატიკური ფენომენი, არამედ ევოლუციის შედეგია. [[ვირუსები]], [[ბაქტერიები]], [[სოკოები]] და სიმსივნეები რეზისტენტული გახდა მასპინძელის იმუნური თავდაცვისადმი, ისევე როგორც ფარმაკოლოგიური მედიკამენტებისადმი.<ref>{{cite journal|last=|first=|last2=Pepper|first2=John W.|last3=Reid|first3=Brian J.|last4=Maley|first4=Carlo C.|date=December 2006|title=Cancer as an evolutionary and ecological process.|url=|journal=[[Nat. Rev. Cancer|Nature Reviews Cancer]]|location=London|publisher=Nature Publishing Group|volume=6|issue=12|pages=924–935|doi=10.1038/nrc2013|issn=1474-175X|pmid=17109012|access-date=|last1=Merlo|first1=Lauren M.F.}}</ref><ref>{{cite journal|last=|first=|date=October 2012|title=Understanding the drug resistance mechanism of hepatitis C virus NS3/4A to ITMN-191 due to R155K, A156V, D168A/E mutations: a computational study.|url=|journal=[[Biochim. Biophys. Acta|Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects]]|location=Amsterdam, the Netherlands|publisher=Elsevier|volume=1820|issue=10|pages=1526–1534|doi=10.1016/j.bbagen.2012.06.001|issn=0304-4165|pmid=22698669|access-date=|last1=Pan|first1=Dabo|author2=Weiwei Xue|author3=Wenqi Zhang|author4=Huanxiang Liu|author5=Xiaojun Yao|display-authors=3}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Woodford |first1=Neil |last2=Ellington |first2=Matthew J. |date=January 2007 |title=The emergence of antibiotic resistance by mutation. |journal=Clinical Microbiology and Infection |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier for the European Society of Clinical Microbiology and Infectious Diseases |volume=13 |issue=1 |pages=5–18 |doi=10.1111/j.1469-0691.2006.01492.x |issn=1198-743X |pmid=17184282}}</ref> იგივე პრობლემა წარმოიშვა [[სოფლის მეურნეობა]]ში პესტიციდებისა<ref>{{cite journal |last1=Labbé |first1=Pierrick |last2=Berticat |first2=Claire |last3=Berthomieu |first3=Arnaud |last4=Unal |first4=Sandra |last5=Bernard |first5=Clothilde |last6=Weill |first6=Mylène |last7=Lenormand |first7=Thomas |date=November 16, 2007 |title=Forty Years of Erratic Insecticide Resistance Evolution in the Mosquito ''Culex pipiens'' |journal=PLOS Genetics |location=San Francisco, CA |publisher=Public Library of Science |volume=3 |issue=11 |pages=e205 |doi=10.1371/journal.pgen.0030205 |issn=1553-7390 |pmid=18020711 |display-authors=3}}</ref> და ჰერბიციდებისადმი მდგრადობის განვითარების გამო.<ref>{{cite journal |last=Neve |first=Paul |date=October 2007 |title=Challenges for herbicide resistance evolution and management: 50 years after Harper |journal=Weed Research |location=Hoboken, NJ |publisher=Wiley-Blackwell on behalf of the European Weed Research Society |volume=47 |issue=5 |pages=365–369 |doi=10.1111/j.1365-3180.2007.00581.x |issn=0043-1737}}</ref> შესაძლოა, რომ ჩვენ ვდგავართ ხელმისაწვდომი ანტიბიოტიკების უმეტესობის ეფექტურობის დასასრულის წინაშე.<ref>{{cite journal |last1=Rodríguez-Rojas |first1=Alexandro |last2=Rodríguez-Beltrán |first2=Jerónimo |last3=Couce |first3=Alejandro |last4=Blázquez |first4=Jesús |date=August 2013 |title=Antibiotics and antibiotic resistance: A bitter fight against evolution |journal=[[International Journal of Medical Microbiology]] |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=303 |issue=6–7 |pages=293–297 |doi=10.1016/j.ijmm.2013.02.004 |issn=1438-4221 |pmid=23517688}}</ref> ჩვენი პათოგენების ევოლუციისა და განვითარებადობის<ref>{{cite journal |last1=Schenk |first1=Martijn F. |last2=Szendro |first2=Ivan G. |last3=Krug |first3=Joachim |last4=de Visser |first4=J. Arjan G. M. |date=June 28, 2012 |title=Quantifying the Adaptive Potential of an Antibiotic Resistance Enzyme |journal=PLOS Genetics |location=San Francisco, CA |publisher=Public Library of Science |volume=8 |issue=6 |pages=e1002783 |doi=10.1371/journal.pgen.1002783 |issn=1553-7390 |pmid=22761587}}</ref> წინასწარ განჭვრეტისათვის საჭიროა იმ კომპლექსური ძალების ღრმა ცოდნა, რომლებიც ევოლუციას მოლეკულურ დონეზე წარმართავს.<ref>{{cite journal |last1=Read |first1=Andrew F. |last2=Lynch |first2=Penelope A. |last3=Thomas |first3=Matthew B. |date=April 7, 2009 |title=How to Make Evolution-Proof Insecticides for Malaria Control |journal=PLOS Biology |location=San Francisco, CA |publisher=Public Library of Science |volume=7 |issue=4 |page=e1000058 |doi=10.1371/journal.pbio.1000058 |issn=1545-7885 |pmid=19355786}}</ref>

1960-იან წლებში, [[კომპიუტერული მეცნიერება|კომპიუტერულ მეცნიერებაში]], [[ევოლუციური ალგორითმი]]სა და [[ხელოვნური სიცოცხლე|ხელოვნური სიცოცხლის]] გამოყენებით დაიწყო ევოლუციური სიმულაციების გამოყენება, რაც შემდეგ [[ხელოვნური გადარჩევა|ხელოვნური გადარჩევის]] სიმულაციებში განივრცო.<ref>{{cite journal |last=Fraser |first=Alex S. |authorlink=Alex Fraser (scientist) |date=January 18, 1958 |title=Monte Carlo Analyses of Genetic Models |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1958-01-18_181_4603/page/208 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=181 |issue=4603 |pages=208–209 |bibcode=1958Natur.181..208F |doi=10.1038/181208a0 |issn=0028-0836 |pmid=13504138}}</ref> 1960-იანი წლების ბოლოს, გერმანელი მკვლევრის, [[ინგო რეხენბერგი]]ს ნაშრომების შედეგად, ხელოვნური ევოლუცია ფართოდ აღიარებული ოპტიმიზაციის მეთოდი გახდა.<ref>{{harvnb|Rechenberg|1973}}</ref> იგი ევოლუციურ სტრატეგიას კომპლექსური საინჟინრო პრობლემების გადასაჭრელად იყენებდა. ამერიკელი ფსიქოლოგის, [[ჯონ ჰენრი ჰოლანდი]]ს ნაწერების წყალობით, პოპულარული გახდა [[გენეტიკური ალგორითმი|გენეტიკური ალგორითმები]]. პრაქტიკული გამოყენებები ასევე მოიცავს კომპიუტერული პროგრამირების ავტომატურ ევოლუციას. მრავალგანზომილებიანი პრობლემების გადასაჭრელად, ევოლუციური ალგორითმები ამჟამად უფრო ეფექტიანად გამოიყენება, ვიდრე ადამიანი დიზაინერების მიერ შექმნილი პროგრამული უზრუნველყოფა.<ref>{{cite journal |last=Jamshidi |first=Mo |date=August 15, 2003 |title=Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society A]] |location=London |publisher=Royal Society |volume=361 |issue=1809 |pages=1781–1808 |bibcode=2003RSPTA.361.1781J |doi=10.1098/rsta.2003.1225 |issn=1364-503X |pmid=12952685}}</ref>

==სოციალური და კულტურული გამოხმაურებები==

[[File:Editorial cartoon depicting Charles Darwin as an ape (1871).jpg|upright|thumb|1870-იან წლებში ევოლუციის ფართო აღიარების შემდეგ, ევოლუცია ხშირად განსახიერებული იყო დარვინის კარიკატურით, სადაც დარვინს მაიმუნის სხეული აქვს.<ref>{{harvnb|Browne|2003|pp=376–379}}</ref>]]

მეცხრამეტე საუკუნეში, კერძოდ 1859 წელს  „სახეობათა წარმოშობის“ გამოქვეყნების შემდეგ, იდეა, რომ სიცოცხლემ ევოლუცია განიცადა, აკადემიური დებატების წყარო გახდა; მათი უმეტესობა ევოლუციის ფილოსოფიურ, სოციალურ და რელიგიურ ასპექტებს შეეხებოდა. დღეს, [[თანამედროვე ევოლუციური სინთეზი]] მიღებულია მეცნიერების უდიდესი უმრავლესობის მიერ.<ref name="Kutschera" /> თუმცა, ევოლუცია დღესაც კამათის საგანია ზოგიერთი თეისტისთვის.<ref>For an overview of the philosophical, religious and cosmological controversies, see:
*{{harvnb|Dennett|1995}}
For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see:
*{{cite book |last=Johnston |first=Ian C. |year=1999 |chapter=Section Three: The Origins of Evolutionary Theory |chapterurl=http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm |title=. . . And Still We Evolve: A Handbook for the Early History of Modern Science |url=http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/title.htm |edition=3rd revised |location=Nanaimo, BC |publisher=Liberal Studies Department, [[Vancouver Island University|Malaspina University-College]] |accessdate=2015-01-01 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160416050826/http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/title.htm |archivedate=2016-04-16 }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160416050826/http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/title.htm |date=2016-04-16 }}
*{{harvnb|Bowler|2003}}
*{{cite journal |last=Zuckerkandl |first=Emile |authorlink=Emile Zuckerkandl |date=December 30, 2006 |title=Intelligent design and biological complexity |journal=[[Gene (journal)|Gene]] |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=385 |pages=2–18 |pmid=17011142 |doi=10.1016/j.gene.2006.03.025 |issn=0378-1119}}</ref>

მიუხედავად იმისა, რომ უამრავი [[რელიგიური დენომინაცია]] ათავსებს რელიგიურ რწმენას ევოლუციასთან, ისეთი კონცეფციების საშუალებით როგორიცაა თეისტური ევოლუცია, არსებობენ [[კრეაციონიზმი|კრეაციონისტები]], რომელთაც სწამთ, რომ ევოლუციას ეწინააღმდეგება მათ რელიგიაში წარმოდგენილ შესაქმის მითები და აქტიურად აკრიტიკებენ მას.<ref name="ScottEC" /><ref name="Ross2005">{{cite journal |last=Ross |first=Marcus R. |authorlink=Marcus R. Ross |date=May 2005 |title=Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism |url=http://www.nagt.org/files/nagt/jge/abstracts/Ross_v53n3p319.pdf |format=PDF |journal=Journal of Geoscience Education |publisher=[[National Association of Geoscience Teachers]] |volume=53 |issue=3 |page=319 |issn=1089-9995 |accessdate=2008-04-28}}</ref><ref>{{cite journal |last=Hameed |first=Salman |date=December 12, 2008 |title=Bracing for Islamic Creationism |url=http://helios.hampshire.edu/~sahCS/Hameed-Science-Creationism.pdf |format=PDF |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=322 |issue=5908 |pages=1637–1638 |doi=10.1126/science.1163672 |issn=0036-8075 |pmid=19074331 |accessdate=ნოემბერი 6, 2016 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20141110031233/http://helios.hampshire.edu/~sahCS/Hameed-Science-Creationism.pdf |archivedate=ნოემბერი 10, 2014 }}</ref> როგორც 1844 წელს ნაშრომის „გამოკვლევა შექმნის ბუნებრივი ისტორიის შესახებ“ (''Vestiges of the Natural History of Creation'') გამოქვეყნების შედეგად აღმოჩნდა, ევოლუციური ბიოლოგიის ყველაზე სადავო ასპექტი არის მტკიცება, რომ ადამიანი ევოლუციის შედეგად გაჩნდა, მას და პრიმატებს საერთო წინაპარი ჰყავთ და მის მორალურ და მენტალურ თვისებებს ისეთივე ბუნებრივი წარმომავლობა აქვს, როგორიც ცხოველებში არსებული მემკვიდრულ თვისებებს.<ref>{{harvnb|Bowler|2003}}</ref> ზოგიერთ ქვეყანაში, განსაკუთრებით, აშშ-ში, დაძაბულობა მეცნიერებასა და რელიგიას შორის დღევანდელი „კრეაციონიზმი-ევოლუციონიზმის“ კონფლიქტის საფუძველი გახდა, რომელიც პოლიტიკას და საჯარო განათლებას შეეხება.<ref>{{cite journal |last=Miller |first=Jon D. |last2=Scott |first2=Eugenie C. |last3=Okamoto |first3=Shinji |date=August 11, 2006 |title=Public Acceptance of Evolution |url=https://archive.org/details/sim_science_2006-08-11_313_5788/page/765 |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=313 |issue=5788 |pages=765–766 |doi=10.1126/science.1126746 |issn=0036-8075 |pmid=16902112}}</ref> მაშინ როცა სხვა სამეცნიერო დარგები როგორებიცაა [[კოსმოლოგია]]<ref name="wmap">{{cite journal |last1=Spergel |first1=David Nathaniel |authorlink1=David Spergel |last2=Verde |first2=Licia |last3=Peiris |first3=Hiranya V. |last4=Komatsu |first4=Eiichiro |last5=Nolta |first5=Michael R. |last6=Bennett |first6=Charles L. |authorlink6=Charles L. Bennett |last7=Halpern |first7=Mark |last8=Hinshaw |first8=Gary |last9=Jarosik |first9=Norman |year=2003 |title=First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters |journal=[[The Astrophysical Journal|The Astrophysical Journal Supplement Series]] |location=Chicago, IL |publisher=University of Chicago Press on behalf of the [[American Astronomical Society]] |volume=148 |issue=1 |pages=175–194 |arxiv=astro-ph/0302209 |bibcode=2003ApJS..148..175S |doi=10.1086/377226 |display-authors=3}}</ref> და [[დედამიწის მეცნიერებები]]<ref name="zircon">{{cite journal |last1=Wilde |first1=Simon A. |last2=Valley |first2=John W. |last3=Peck |first3=William H. |last4=Graham |first4=Colin M. |date=January 11, 2001 |title=Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-01-11_409_6817/page/175 |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=409 |issue=6817 |pages=175–178 |doi=10.1038/35051550 |issn=0028-0836 |pmid=11196637}}</ref> ასევე წინააღმდეგობაშია ბევრი რელიგიური ტექსტის პირდაპირ გაგებასთან, ევოლუციური ბიოლოგია გაცილებით უფრო დიდი წინააღმდეგობის სამიზნეა [[რელიგიური ლიტერალისტები]]ს მხრიდან.

ამერიკის საშუალო სკოლებში ევოლუციის სწავლება იშვიათი იყო მეოცე საუკუნის პირველი ნახევრის განმავლობაში. 1925 წელს სკოუპის საქმის განაჩენმა გამოიწვია ის, რომ ეს თემა მთელი თაობის სკოლის წიგნებში აღარ იყო ნახსენები, მაგრამ ეს მოგვიანებით შეიცვალა და კანონმდებლობის დონეზე განმტკიცდა 1968 წლის საქმის — ეპერსონი არკანზასის შტატის წინააღმდეგ — შედეგად. ამის შემდეგ საშუალო სკოლის კურიკულუმებში კრეაციონიზმის შეტანა აიკრძალა, მაგრამ მოგვიანებით ის ისევ დაბრუნდა „[[გონიერი შემოქმედი|გონიერი შემოქმედის]]“ ფსევდომეცნიერული კონცეფციის სახით, რათა ხელახლა აკრძალულიყო 2005 წლის სასამართლო საქმის — კიტცმილერი დოვერის სასკოლო რაიონის წინააღმდეგ — შედეგად.<ref name="BioScience">{{cite journal |last=Branch |first=Glenn |authorlink=Glenn Branch |date=March 2007 |title=Understanding Creationism after ''Kitzmiller'' |url=https://archive.org/details/sim_bioscience_2007-03_57_3/page/278 |journal=[[BioScience]] |location=Oxford |publisher=Oxford University Press on behalf of the [[American Institute of Biological Sciences]] |volume=57 |issue=3 |pages=278–284 |doi=10.1641/B570313 |issn=0006-3568}}</ref> დარვინის იდეებს განსაკუთრებული წინააღმდეგობა არ გამოუწვევია ჩინეთში.<ref name="jin2019">{{cite journal |author=Xiaoxing Jin |date=March 2019 |title=Translation and transmutation: the ''Origin of Species'' in China |journal=The British Journal for the History of Science |location=Cambridge |publisher=Cambridge University Press on behalf of The British Society for the History of Science |volume=52 |issue=1 |pages=117–141 |pmid=30587253 |doi=10.1017/S0007087418000808|s2cid=58605626 }}</ref>

== ლიტერატურა ==
{{Refbegin|30em}}
* {{cite book |author = Carroll, S. |title = [[Endless Forms Most Beautiful]] |publisher = W.W. Norton |location = New York |year = 2005 |isbn = 0-393-06016-0 }}
* {{cite book |author = Charlesworth, C.B. and Charlesworth, D. |title = Evolution |url = https://archive.org/details/evolutionverysho0000char |publisher = [[Oxford University Press]] |location = Oxfordshire |year = 2003 |isbn = 0-19-280251-8 }}
* {{cite book |author = Coyne, J. |title = Why evolution is true |url = https://archive.org/details/whyevolutionistr00coyn |publisher = Penguin Group |year = 2009 |isbn = ISBN 978-0-670-02053-9. }}
* {{cite book |author = Dawkins, R. |title = [[The Selfish Gene]] |publisher = Oxford University Press |year = 2006 |isbn = 0-19-929115-2 }}
* {{cite book |last=Altenberg |first=Lee |year=1995 |chapter=Genome growth and the evolution of the genotype-phenotype map |editor1-last=Banzhaf |editor1-first=Wolfgang |editor2-last=Eeckman |editor2-first=Frank H. |title=Evolution and Biocomputation: Computational Models of Evolution |series=Lecture Notes in Computer Science |volume=899 |location=Berlin; New York |publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag Berlin Heidelberg]] |doi=10.1007/3-540-59046-3_11 |issn=0302-9743 |isbn=3-540-59046-3 |lccn=95005970 |oclc=32049812 |ref=harv}}
* {{cite book |editor1-last=Ayala |editor1-first=Francisco J. |editor1-link=Francisco J. Ayala |editor2-last=Avise |editor2-first=John C. |editor2-link=John Avise |year=2014 |title=Essential Readings in Evolutionary Biology |url=https://archive.org/details/essentialreading0000unse_x0j0 |location=Baltimore, MD |publisher=[[Johns Hopkins University Press]] |isbn=978-1-4214-1305-1 |lccn=2013027718 |oclc=854285705 |ref=harv }}
* {{cite book |last1=Birdsell |first1=John A. |last2=Wills |first2=Christopher |authorlink2=Christopher Wills |year=2003 |chapter=The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models |editor1-last=MacIntyre |editor1-first=Ross J. |editor2-last=Clegg |editor2-first=Michael T. |title=Evolutionary Biology |series=Evolutionary Biology |volume=33 |location=New York |publisher=[[Springer Science+Business Media]] |isbn=978-1-4419-3385-0 |issn=0071-3260 |oclc=751583918 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Bowler |first=Peter J. |authorlink= |year=1989 |title=The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society |url=https://archive.org/details/mendelianrevolut0000bowl |location=Baltimore, MD |publisher=Johns Hopkins University Press |isbn=0-8018-3888-6 |lccn=89030914 |oclc=19322402 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Bowler |first=Peter J. |year=2003 |title=Evolution: The History of an Idea |url=https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8 |edition=3rd completely rev. and expanded |location=Berkeley, CA |publisher=[[University of California Press]] |isbn=0-520-23693-9 |lccn=2002007569 |oclc=49824702 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Browne |first=Janet |authorlink= |year=2003 |title=Charles Darwin: The Power of Place |volume=2 |location=London |publisher=[[Random House|Pimlico]] |isbn=0-7126-6837-3 |lccn=94006598 |oclc=52327000 |ref=harv}}
* {{cite book |editor1-last=Burkhardt |editor1-first=Frederick |editor1-link= |editor2-last=Smith |editor2-first=Sydney |year=1991 |title=The Correspondence of Charles Darwin |series=The Correspondence of Charles Darwin |volume='''7''': 1858–1859 |location=Cambridge |publisher=[[Cambridge University Press]] |isbn=0-521-38564-4 |lccn=84045347 |oclc=185662993 |ref=harv}}
* {{cite book |last1=Carroll |first1=Sean B. |authorlink1= |last2=Grenier |first2=Jennifer K. |last3=Weatherbee |first3=Scott D. |year=2005 |title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design |url=https://archive.org/details/fromdnatodiversi0000carr |edition=2nd |location=Malden, MA |publisher=[[Wiley-Blackwell|Blackwell Publishing]] |isbn=1-4051-1950-0 |lccn=2003027991 |oclc=53972564 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Coyne |first=Jerry A. |authorlink= |year=2009 |title=Why Evolution is True |url=https://archive.org/details/whyevolutionistr00coyn |location=New York |publisher=[[Viking Press|Viking]] |isbn=978-0-670-02053-9 |lccn=2008033973 |oclc=233549529 |ref=harv }}
* {{cite book |editor1-last=Cracraft |editor1-first=Joel |editor2-last=Bybee |editor2-first=Rodger W. |year=2005 |title=Evolutionary Science and Society: Educating a New Generation |url=http://www.amnh.org/learn/resources/bscs_evolution.pdf |format=PDF |location=Colorado Springs, CO |publisher=[[Biological Sciences Curriculum Study]] |isbn=1-929614-23-3 |oclc=64228003 |accessdate=2014-12-06 |ref=harv |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150718043400/http://www.amnh.org/learn/resources/bscs_evolution.pdf |archivedate=2015-07-18 }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150718043400/http://www.amnh.org/learn/resources/bscs_evolution.pdf |date=2015-07-18 }} "Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium November 2004, Chicago, IL"
* {{cite book |last=Dalrymple |first=G. Brent |authorlink=|year=2001 |chapter=The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved |editor1-last=Lewis |editor1-first=C. L. E. |editor2-last=Knell |editor2-first=S. J. |title=The Age of the Earth: from 4004 BC to AD 2002 |series=Geological Society Special Publication |location=London |publisher=[[Geological Society of London]] |volume=190 |bibcode=2001GSLSP.190..205D |doi=10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14 |isbn=1-86239-093-2 |issn=0305-8719 |lccn=2003464816 |oclc=48570033 |ref=harv}}
* {{cite book |last=დარვინი|first=ჩარლზ|authorlink=ჩარლზ დარვინი |year=1859 |title=[[On the Origin of Species|On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life]] |edition=1st |location=London |publisher=[[John Murray (publisher)|John Murray]] |lccn=06017473 |oclc=741260650 |ref=harv}} The book is available from [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F373&viewtype=side The Complete Work of Charles Darwin Online]. Retrieved 2014-11-21.
* {{cite book |last=Darwin |first=Charles |date=1872 |title=[[The Expression of the Emotions in Man and Animals]] |location=London |publisher=John Murray |lccn=04002793 |oclc=1102785 |ref=harv}}
* {{cite book |editor-last=Darwin |editor-first=Francis |editor-link=Francis Darwin |year=1909 |title=The foundations of The origin of species, a sketch written in 1842 |url=http://darwin-online.org.uk/converted/pdf/1909_Foundations_F1555.pdf |format=PDF |location=Cambridge |publisher=Printed at the University Press |lccn=61057537 |oclc=1184581 |accessdate=2014-11-27 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Dawkins|first=Richard|authorlink=რიჩარდ დოკინზი |year=1990 |title=[[The Blind Watchmaker]] |series=Penguin Science |location=London |publisher=[[Penguin Books]] |isbn=0-14-014481-1 |oclc=60143870 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Dennett |first=Daniel |authorlink= |year=1995 |title=[[Darwin's Dangerous Idea|Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life]] |location=New York |publisher=[[Simon & Schuster]] |isbn=0-684-80290-2 |lccn=94049158 |oclc=31867409 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Dobzhansky |first=Theodosius |authorlink1=Theodosius Dobzhansky |year=1968 |chapter=On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology |editor1-last=Dobzhansky |editor1-first=Theodosius |editor2-last=Hecht |editor2-first=Max K. |editor3-last=Steere |editor3-first=William C. |title=Evolutionary Biology. Volume 2 |edition=1st |location=New York |publisher=[[Appleton-Century-Crofts]] |doi=10.1007/978-1-4684-8094-8_1 |oclc=24875357 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Dobzhansky |first=Theodosius |year=1970 |title=Genetics of the Evolutionary Process |location=New York |publisher=[[Columbia University Press]] |isbn=0-231-02837-7 |lccn=72127363 |oclc=97663 |ref=harv}}
* {{cite book |last1=Eldredge |first1=Niles |authorlink1=Niles Eldredge |last2=Gould |first2=Stephen Jay |authorlink2=Stephen Jay Gould |year=1972 |chapter=Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism |editor1-last=Schopf |editor1-first=Thomas J. M. |title=Models in Paleobiology |location=San Francisco, CA |publisher=Freeman, Cooper |isbn=0-87735-325-5 |lccn=72078387 |oclc=572084 |ref=harv}}
** {{cite book |last=Eldredge |first=Niles |year=1985 |title=Time Frames: The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria |url=https://archive.org/details/timeframesrethin0000eldr |location=New York |publisher=[[Simon & Schuster]] |isbn=0-671-49555-0 |lccn=84023632 |oclc=11443805 }}
* {{cite book |author=Ewens |first=Warren J. |authorlink=Warren Ewens |year=2004 |title=Mathematical Population Genetics |series=Interdisciplinary Applied Mathematics |volume='''I'''. Theoretical Introduction |edition=2nd |location=New York |publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag New York]] |isbn=0-387-20191-2 |lccn=2003065728 |oclc=53231891 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Futuyma |first=Douglas J. |authorlink=Douglas J. Futuyma |year=2004 |chapter=The Fruit of the Tree of Life: Insights into Evolution and Ecology |editor1-last=Cracraft |editor1-first=Joel |editor2-last=Donoghue |editor2-first=Michael J. |title=Assembling the Tree of Life |location=Oxford; New York |publisher=[[Oxford University Press]] |isbn=0-19-517234-5 |lccn=2003058012 |oclc=61342697 |ref=harv}} "Proceedings of a symposium held at the American Museum of Natural History in New York, 2002."
* {{cite book |last=Futuyma |first=Douglas J. |year=2005 |title=Evolution |url=https://archive.org/details/evolution0000futu |location=Sunderland, MA |publisher=[[Sinauer Associates]] |isbn=0-87893-187-2 |lccn=2004029808 |oclc=57311264 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Gould |first=Stephen Jay |year=2002 |title=[[The Structure of Evolutionary Theory]] |location=Cambridge, MA |publisher=[[Harvard University Press|Belknap Press of Harvard University Press]] |isbn=0-674-00613-5 |lccn=2001043556 |oclc=47869352 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Gray |first=Peter |authorlink=Peter Gray (psychologist) |year=2007 |title=Psychology |url=https://archive.org/details/psychology0000gray |edition=5th |location=New York |publisher=[[Macmillan Publishers (United States)|Worth Publishers]] |isbn=978-0-7167-0617-5 |lccn=2006921149 |oclc=76872504 |ref=harv}}
* {{cite book |last1=Hall |first1=Brian K. |authorlink1=Brian K. Hall |last2=Hallgrímsson |first2=Benedikt |title=Strickberger's Evolution |url=https://archive.org/details/strickbergersevo0000hall |year=2008 |edition=4th |location=Sudbury, MA |publisher=Jones and Bartlett Publishers |isbn=978-0-7637-0066-9 |lccn=2007008981 |oclc=85814089 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Hennig |first=Willi |authorlink=Willi Hennig |year=1999 |origyear=Originally published 1966 (reprinted 1979); translated from the author's unpublished revision of ''Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik'', published in 1950 |title=Phylogenetic Systematics |others=Translation by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl; foreword by Donn E. Rosen, Gareth Nelson, and [[Colin Patterson (biologist)|Colin Patterson]] |edition=Reissue |location=Urbana, IL |publisher=[[University of Illinois Press]] |isbn=0-252-06814-9 |lccn=78031969 |oclc=722701473 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Holland |first=John H. |authorlink=John Henry Holland |year=1975 |title=Adaptation in Natural and Artificial Systems: An Introductory Analysis with Applications to Biology, Control, and Artificial Intelligence |url=https://archive.org/details/adaptationinnatu0000holl |location=Ann Arbor, MI |publisher=[[University of Michigan Press]] |isbn=0-472-08460-7 |lccn=74078988 |oclc=1531617 |ref=harv }}
* {{cite book |last1=Jablonka |first1=Eva |authorlink1=Eva Jablonka |last2=Lamb |first2=Marion J. |authorlink2=Marion J. Lamb |year=2005 |title=Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life |url=https://archive.org/details/evolutioninfourd0000jabl |others=Illustrations by Anna Zeligowski |location=Cambridge, MA |publisher=[[MIT Press]] |isbn=0-262-10107-6 |lccn=2004058193 |oclc=61896061 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Kampourakis |first=Kostas |year=2014 |title=Understanding Evolution |url=https://archive.org/details/understandingevo0000kamp |location=Cambridge; New York |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-1-107-03491-4 |lccn=2013034917 |oclc=855585457 |ref=harv }}
* {{cite book |last1=Kirk |first1=Geoffrey |authorlink1=Geoffrey Kirk |last2=Raven |first2=John |authorlink2=John Raven |last3=Schofield |first3=Malcolm |year=1983 |title=The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Selection of Texts |url=https://archive.org/details/presocraticphilo0000kirk_w5t7 |edition=2nd |location=Cambridge; New York |publisher=Cambridge University Press |isbn=0-521-27455-9 |lccn=82023505 |oclc=9081712 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Koza |first=John R. |authorlink=John Koza |year=1992 |title=Genetic Programming: On the Programming of Computers by Means of Natural Selection |url=https://archive.org/details/geneticprogrammi0000koza |series=Complex Adaptive Systems |location=Cambridge, MA |publisher=MIT Press |isbn=0-262-11170-5 |lccn=92025785 |oclc=26263956 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Lamarck |first=Jean-Baptiste |authorlink=Jean-Baptiste Lamarck |year=1809 |title=[[Philosophie Zoologique]] |location=Paris |publisher=Dentu et L'Auteur |oclc=2210044 |ref=harv}} {{Internet Archive|id=philosophiezool06unkngoog|name=Philosophie zoologique (1809)}}. Retrieved 2014-11-29.
* {{cite book |last=Lane |first=David H. |year=1996 |title=The Phenomenon of Teilhard: Prophet for a New Age |url=https://archive.org/details/phenomenonofteil0000lane |edition=1st |location=Macon, GA |publisher=[[Mercer University Press]] |isbn=0-86554-498-0 |lccn=96008777 |oclc=34710780 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Magner |first=Lois N. |year=2002 |title=A History of the Life Sciences |url=https://archive.org/details/historyoflifesci0000magn_n3c5 |edition=3rd rev. and expanded |location=New York |publisher=[[Marcel Dekker]] |isbn=0-8247-0824-5 |lccn=2002031313 |oclc=50410202 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Mason |first=Stephen F. |year=1962 |title=A History of the Sciences |url=https://archive.org/details/historyofscience00maso |series=Collier Books. Science Library, CS9 |edition=New rev. |location=New York |publisher=[[Collier Books]] |lccn=62003378 |oclc=568032626 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Maynard Smith |first=John |authorlink=John Maynard Smith |year=1978 |title=The Evolution of Sex |url=https://archive.org/details/evolutionofsex0000mayn |location=Cambridge; New York |publisher=Cambridge University Press |isbn=0-521-29302-2 |lccn=77085689 |oclc=3413793 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Maynard Smith |first=John |year=1998 |chapter=The Units of Selection |editor1-last=Bock |editor1-first=Gregory R. |editor2-last=Goode |editor2-first=Jamie A. |title=The Limits of Reductionism in Biology |series=Novartis Foundation Symposia |volume=213 |location=Chichester, England |publisher=[[John Wiley & Sons]] |doi=10.1002/9780470515488.ch15 |isbn=0-471-97770-5 |issn=1935-4657 |lccn=98002779 |oclc=38311600 |pmid=9653725 |ref=harv}} "Papers from the Symposium on the Limits of Reductionism in Biology, held at the Novartis Foundation, London, May 13–15, 1997."
* {{cite book |last=Mayr |first=Ernst |authorlink=Ernst Mayr |year=1942 |title=[[Systematics and the Origin of Species|Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist]] |series=Columbia Biological Series |volume=13 |location=New York |publisher=Columbia University Press |lccn=43001098 |oclc=766053 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Mayr |first=Ernst |year=1982 |title=[[The Growth of Biological Thought|The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance]] |others=Translation of [[John Ray]] by E. Silk |location=Cambridge, MA |publisher=[[Harvard University Press|Belknap Press]] |isbn=0-674-36445-7 |lccn=81013204 |oclc=7875904 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Mayr |first=Ernst |year=2002 |origyear=Originally published 2001; New York: [[Basic Books]] |title=What Evolution Is |url=https://archive.org/details/whatevolutionis0000mayr_b5h0 |series=Science Masters |location=London |publisher=[[Weidenfeld & Nicolson]] |isbn=0-297-60741-3 |lccn=2001036562 |oclc=248107061 |ref=harv }}
* {{cite book |last=McKinney |first=Michael L. |year=1997 |chapter=How do rare species avoid extinction? A paleontological view |editor1-last=Kunin |editor1-first=William E. |editor2-last=Gaston |editor2-first=Kevin J. |title=The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences |url=https://archive.org/details/biologyofrarityc0000unse |edition=1st |location=London; New York |publisher=[[Chapman & Hall]] |isbn=0-412-63380-9 |lccn=96071014 |oclc=36442106 |ref=harv}}
* {{cite book |last1=Miller |first1=G. Tyler |last2=Spoolman |first2=Scott E. |year=2012 |title=Environmental Science |url=https://books.google.com/books?id=NYEJAAAAQBAJ&pg=PA62 |edition=14th |location=Belmont, CA |publisher=[[Cengage Learning|Brooks/Cole]] |isbn=978-1-111-98893-7 |lccn=2011934330 |oclc=741539226 |accessdate=2014-12-27 |ref=harv }}
* {{cite book |last1=Moore |first1=Randy |last2=Decker |first2=Mark |last3=Cotner |first3=Sehoya |year=2010 |title=Chronology of the Evolution-Creationism Controversy |url=https://archive.org/details/chronologyofevol0000moor |location=Santa Barbara, CA |publisher=[[Greenwood Publishing Group|Greenwood Press]]/[[ABC-CLIO]] |isbn=978-0-313-36287-3 |lccn=2009039784 |oclc=422757410 |ref=harv }}
* {{cite book |last1=Nardon |first1=Paul |last2=Grenier |first2=Anne-Marie |year=1991 |chapter=Serial Endosymbiosis Theory and Weevil Evolution: The Role of Symbiosis |editor1-last=Margulis |editor1-first=Lynn |editor1-link=Lynn Margulis |editor2-last=Fester |editor2-first=René |title=Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis |location=Cambridge, MA |publisher=MIT Press |isbn=0-262-13269-9 |lccn=90020439 |oclc=22597587 |ref=harv}} "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25–30, 1989"
* {{cite book |author1=National Academy of Sciences |authorlink1=National Academy of Sciences |author2=Institute of Medicine |authorlink2=Institute of Medicine |year=2008 |title=Science, Evolution, and Creationism |url=http://www.nap.edu/catalog.php?record_id=11876 |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy Press |isbn=978-0-309-10586-6 |lccn=2007015904 |oclc=123539346 |accessdate=2014-11-22 |ref=NAS 2008 }}
* {{cite book |last=Odum |first=Eugene P. |authorlink=Eugene Odum |year=1971 |title=Fundamentals of Ecology |url=https://archive.org/details/fundamentalsofec0000odum |edition=3rd |location=Philadelphia, PA |publisher=[[Saunders (imprint)|Saunders]] |isbn=0-7216-6941-7 |lccn=76081826 |oclc=154846 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Okasha |first=Samir |year=2006 |title=Evolution and the Levels of Selection |url=https://archive.org/details/evolutionlevelso0000okas |location=Oxford; New York |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-926797-9 |lccn=2006039679 |oclc=70985413 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Panno |first=Joseph |title=The Cell: Evolution of the First Organism |url=https://archive.org/details/isbn_9780816049493 |year=2005 |series=Facts on File science library |location=New York |publisher=[[Infobase Publishing|Facts on File]] |isbn=0-8160-4946-7 |lccn=2003025841 |oclc=53901436 |ref=harv }}
* {{cite book |last1=Piatigorsky |first1=Joram |last2=Kantorow |first2=Marc |last3=Gopal-Srivastava |first3=Rashmi |last4=Tomarev |first4=Stanislav I. |year=1994 |chapter=Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins |editor1-last=Jansson |editor1-first=Bengt |editor2-last=Jörnvall |editor2-first=Hans |editor3-last=Rydberg |editor3-first=Ulf |editor4-last=Terenius |editor4-first=Lars |editor5-last=Vallee |editor5-first=Bert L. |display-editors=3 |title=Toward a Molecular Basis of Alcohol Use and Abuse |series=Experientia |volume=71 |location=Basel; Boston |publisher=[[Birkhäuser|Birkhäuser Verlag]] |doi=10.1007/978-3-0348-7330-7_24 |isbn=3-7643-2940-8 |issn=1023-294X |lccn=94010167 |oclc=30030941 |pmid=8032155 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Provine |first=William B. |authorlink=Will Provine |year=1971 |title=The Origins of Theoretical Population Genetics |url=https://archive.org/details/originsoftheoret00prov |series=Chicago History of Science and Medicine |edition=2nd |location=Chicago, IL |publisher=[[University of Chicago Press]] |isbn=0-226-68464-4 |lccn=2001027561 |oclc=46660910 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Provine |first=William B. |year=1988 |chapter=Progress in Evolution and Meaning in Life |editor-last=Nitecki |editor-first=Matthew H. |title=Evolutionary Progress |location=Chicago, IL |publisher=University of Chicago Press |isbn=0-226-58693-6 |lccn=88020835 |oclc=18380658 |ref=harv}} "This book is the result of the Spring Systematics Symposium held in May, 1987, at the Field Museum in Chicago"
* {{cite book |last=Quammen |first=David |authorlink=David Quammen |year=2006 |title=The Reluctant Mr. Darwin: An Intimate Portrait of Charles Darwin and the Making of His Theory of Evolution |series=Great Discoveries |edition=1st |location=New York |publisher=Atlas Books/[[W. W. Norton & Company]] |isbn=978-0-393-05981-6 |lccn=2006009864 |oclc=65400177 |ref=harv}}
* {{cite book |last1=Raven |first1=Peter H. |authorlink1=Peter H. Raven |last2=Johnson |first2=George B. |authorlink2=George B. Johnson |year=2002 |title=Biology |url=https://archive.org/details/biologyrave00rave |edition=6th |location=Boston, MA |publisher=[[McGraw-Hill Education|McGraw-Hill]] |isbn=0-07-112261-3 |lccn=2001030052 |oclc=45806501 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Ray |first=John |authorlink=John Ray |year=1686 |title=Historia Plantarum |trans-title=History of Plants |volume=I |location=Londini |publisher=Typis Mariæ Clark |lccn=agr11000774 |oclc=2126030 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Rechenberg |first=Ingo |authorlink=Ingo Rechenberg |year=1973 |title=Evolutionsstrategie; Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution |type=PhD thesis |series=Problemata |language=German |volume=15 |others=Afterword by [[Manfred Eigen]] |location=Stuttgart-Bad Cannstatt |publisher=Frommann-Holzboog |isbn=3-7728-0373-3 |lccn=74320689  |oclc=9020616 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Ridley |first=Matt |authorlink=Matt Ridley |year=1993 |title=[[The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature]] |location=New York |publisher=Viking |isbn=0-670-84357-1 |oclc=636657988 |ref=harv}}
* {{cite book |last1=Stearns |first1=Beverly Peterson |last2=Stearns |first2=Stephen C. |authorlink2=Stephen C. Stearns |year=1999 |title=Watching, from the Edge of Extinction |url=https://books.google.com/books?id=0BHeC-tXIB4C&pg=PA1921 |location=New Haven, CT |publisher=[[Yale University Press]] |isbn=0-300-07606-1 |lccn=98034087 |oclc=47011675 |accessdate=2014-12-27 |ref=harv }}
* {{cite book |last=Stevens |first=Anthony |authorlink=Anthony Stevens (Jungian analyst) |year=1982 |title=Archetype: A Natural History of the Self |location=London |publisher=[[Routledge|Routledge & Kegan Paul]] |isbn=0-7100-0980-1 |lccn=84672250 |oclc=10458367 |ref=harv}}
* {{cite book |last=West-Eberhard |first=Mary Jane |authorlink=Mary Jane West-Eberhard |year=2003 |title=Developmental Plasticity and Evolution |location=Oxford; New York |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-512235-6 |lccn=2001055164 |oclc=48398911 |ref=harv}}
* {{cite book |last1=Wiley |first1=E. O. |authorlink1=Edward O. Wiley |last2=Lieberman |first2=Bruce S. |year=2011 |title=Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics |url=https://archive.org/details/isbn_9780470905968 |edition=2nd |location=Hoboken, NJ |publisher=[[Wiley-Blackwell]] |isbn=978-0-470-90596-8 |lccn=2010044283 |oclc=741259265 |doi=10.1002/9781118017883 |ref=harv}}
* {{cite book |last=Wright |first=Sewall |authorlink=Sewall Wright |year=1984 |title=Genetic and Biometric Foundations |series=Evolution and the Genetics of Populations |volume=1 |location=Chicago, IL |publisher=University of Chicago Press |isbn=0-226-91038-5 |lccn=67025533 |oclc=246124737 |ref=harv}}
{{Refend}}

==დამატებითი საკითხავი==
'''შესავალი საკითხავი'''
* {{cite book |editor1-last=Barrett |editor1-first=Paul H. |editor2-last=Weinshank |editor2-first=Donald J. |editor3-last=Gottleber |editor3-first=Timothy T. |year=1981 |title=A Concordance to Darwin's Origin of Species, First Edition |url=https://archive.org/details/concordancetodar0000barr |location=Ithaca, NY |publisher=[[Cornell University Press]] |isbn=0-8014-1319-2 |lccn=80066893 |oclc=610057960}}
* {{cite book |last=Carroll |first=Sean B. |year=2005 |title=Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom |url=https://archive.org/details/endlessformsmost00carr_0 |others=illustrations by Jamie W. Carroll, Josh P. Klaiss, Leanne M. Olds |edition=1st |location=New York |publisher=W. W. Norton & Company |isbn=0-393-06016-0 |lccn=2004029388 |oclc=57316841}}
* {{cite book |last1=Charlesworth |first1=Brian |authorlink1=Brian Charlesworth |last2=Charlesworth |first2=Deborah |authorlink2=Deborah Charlesworth |year=2003 |title=Evolution: A Very Short Introduction |url=https://archive.org/details/evolutionverysho0000char |series=Very Short Introductions |location=Oxford; New York |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-280251-8 |lccn=2003272247 |oclc=51668497}}
* {{cite book |last=Gould |first=Stephen Jay |year=1989 |title=[[Wonderful Life (book)|Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History]] |edition=1st |location=New York |publisher=W. W. Norton & Company |isbn=0-393-02705-8 |lccn=88037469 |oclc=18983518}}
* {{cite book |last=Jones |first=Steve |authorlink=Steve Jones (biologist) |year=1999 |title=[[Almost Like a Whale|Almost Like a Whale: The Origin of Species Updated]] |location=London; New York |publisher=[[Doubleday (publisher)|Doubleday]] |isbn=0-385-40985-0 |lccn=2002391059 |oclc=41420544}}
** {{cite book |last=Jones |first=Steve |year=2000 |title=Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated |url=https://archive.org/details/darwinsghostorig0000jone |edition=1st |location=New York |publisher=[[Random House]] |isbn=0-375-50103-7 |lccn=99053246 |oclc=42690131 |author-mask=2}} American version.
* {{cite book |last=Mader |first=Sylvia S. |title=Biology |url=https://archive.org/details/isbn_9780077329464 |year=2007 |others=Significant contributions by Murray P. Pendarvis |edition=9th |location=Boston, MA |publisher=[[McGraw-Hill Education|McGraw-Hill Higher Education]] |isbn=978-0-07-246463-4 |lccn=2005027781 |oclc=61748307}}
* {{cite book |last=Maynard Smith |first=John |year=1993 |title=[[The Theory of Evolution]] |edition=Canto |location=Cambridge; New York |publisher=Cambridge University Press |isbn=0-521-45128-0 |lccn=93020358 |oclc=27676642}}
* {{cite book |last=Pallen |first=Mark J. |year=2009 |title=The Rough Guide to Evolution |url=https://archive.org/details/roughguidetoevol0000pall |series=Rough Guides Reference Guides |location=London; New York |publisher=[[Rough Guides]] |isbn=978-1-85828-946-5 |lccn=2009288090 |oclc=233547316}}

'''რეკომენდებული საკითხავი'''
* {{cite book |last1=Barton |first1=Nicholas H. |authorlink1=Nick Barton |last2=Briggs |first2=Derek E. G. |authorlink2=Derek Briggs |last3=Eisen |first3=Jonathan A. |authorlink3=Jonathan Eisen |last4=Goldstein |first4=David B. |last5=Patel |first5=Nipan H. |year=2007 |title=Evolution |url=https://archive.org/details/evolution0000unse_x9v3 |location=Cold Spring Harbor, NY |publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press |isbn=978-0-87969-684-9 |lccn=2007010767 |oclc=86090399 |display-authors=3}}
* {{cite book |last1=Coyne |first1=Jerry A. |last2=Orr |first2=H. Allen |authorlink2=H. Allen Orr |year=2004 |title=Speciation |url=https://archive.org/details/speciation0000coyn |location=Sunderland, MA |publisher=Sinauer Associates |isbn=0-87893-089-2 |lccn=2004009505 |oclc=55078441}}
* {{cite book |last1=Bergstrom |first1=Carl T. |authorlink1=Carl Bergstrom |last2=Dugatkin |first2=Lee Alan |year=2012 |title=Evolution |url=https://archive.org/details/evolution0000berg_g3h0 |edition=1st |location=New York |publisher=W. W. Norton & Company |isbn=978-0-393-91341-5 |lccn=2011036572 |oclc=729341924}}
* {{cite book |last=Gould |first=Stephen Jay |year=2002 |title=The Structure of Evolutionary Theory |url=https://archive.org/details/structureofevolu00goul |location=Cambridge, MA |publisher=Belknap Press of Harvard University Press |isbn=0-674-00613-5 |lccn=2001043556 |oclc=47869352}}
* {{cite book |editor-last1=Hall |editor-first1=Brian K. |editor-last2=Olson |editor-first2=Wendy |year=2003 |title=Keywords and Concepts in Evolutionary Developmental Biology |url=https://archive.org/details/keywordsconcepts0000unse |location=Cambridge, MA |publisher=Harvard University Press |isbn=0-674-00904-5 |lccn=2002192201 |oclc=50761342}}
* {{cite book |last1=Maynard Smith |first1=John |last2=Szathmáry |first2=Eörs |authorlink2=Eörs Szathmáry |year=1995 |title=[[The Major Transitions in Evolution]] |location=Oxford; New York |publisher=W.H. Freeman Spektrum |isbn=0-7167-4525-9 |lccn=94026965 |oclc=30894392}}
* {{cite book |last=Mayr |first=Ernst |year=2001 |title=What Evolution Is |url=https://archive.org/details/whatevolutionis0000mayr |location=New York |publisher=Basic Books |isbn=0-465-04426-3 |lccn=2001036562 |oclc=47443814}}
* {{cite book |last=Minelli |first=Alessandro |authorlink=Alessandro Minelli |year=2009 |title=Forms of Becoming: The Evolutionary Biology of Development |others=Translation by Mark Epstein |location=Princeton, NJ; Oxford |publisher=[[Princeton University Press]] |isbn=978-0-691-13568-7 |lccn=2008028825 |oclc=233030259}}
{{refend}}

==რესურსები ინტერნეტში==
;ზოგადი ინფორმაცია
* [http://www.bbc.co.uk/programmes/p00545gl ევოლუცია In Our Time-ზე] BBC
* {{cite web |url=http://www.newscientist.com/topic/evolution |title=ევოლუცია |publisher=''[[New Scientist]]'' |accessdate=2011-05-30}}
* {{cite web |url=http://nationalacademies.org/evolution/ |title=Evolution Resources from the National Academies |publisher=National Academy of Sciences |location=Washington, D.C. |accessdate=2011-05-30}}
* {{cite web |url=http://evolution.berkeley.edu/ |title=Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution |publisher=[[ბერკლის კალიფორნიის უნივერსიტეტი]] |accessdate=2011-05-30}}
* {{cite web |url=http://www.nsf.gov/news/special_reports/darwin/textonly/index.jsp |title=Evolution of Evolution – 150 Years of Darwin's 'On the Origin of Species' |publisher=National Science Foundation |location=Arlington County, VA |accessdate=2011-05-30 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20130527130449/http://www.nsf.gov/news/special_reports/darwin/textonly/index.jsp |archivedate=2013-05-27 }}
* [http://humanorigins.si.edu/evidence/human-evolution-timeline-interactive Human Timeline (Interactive)] – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).

;ბიოლოგიური ევოლუციის პროცესთან დაკავშირებული ექსპერიმენტები
* {{cite web |url=http://myxo.css.msu.edu/index.html |title=Experimental Evolution |last=Lenski |first=Richard E |authorlink=Richard Lenski |publisher=[[მიჩგანის სახელმწიფო უნივერსიტეტი]] |accessdate=2013-07-31}}
* {{cite journal |last1=Chastain |first1=Erick |last2=Livnat |first2=Adi |last3=Papadimitriou |first3=Christos |authorlink3=Christos Papadimitriou |last4=Vazirani |first4=Umesh |authorlink4=Umesh Vazirani |date=July 22, 2014 |title=Algorithms, games, and evolution |url=http://www.pnas.org/content/111/29/10620.full |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |location=Washington, D.C. |publisher=National Academy of Sciences |volume=111 |issue=29 |pages=10620–10623 |bibcode=2014PNAS..11110620C |doi=10.1073/pnas.1406556111 |issn=0027-8424 |accessdate=2015-01-03}}

;ონლაინ-ლექციები
* {{cite web |url=http://www.molbio.wisc.edu/carroll/Fittest.html |title=The Making of the Fittest |last=Carroll |first=Sean B |authorlink=Sean B. Carroll |accessdate=2011-05-30}}
* {{cite web |url=http://oyc.yale.edu/ecology-and-evolutionary-biology/principles-of-evolution-ecology-and-behavior/ |title=Principles of Evolution, Ecology and Behavior |last=Stearns |first=Stephen C |authorlink=Stephen C. Stearns |accessdate=2011-08-30 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110323050059/http://oyc.yale.edu/ecology-and-evolutionary-biology/principles-of-evolution-ecology-and-behavior |archivedate=2011-03-23 }}

==სქოლიო==
<div style="height:250px; overflow:auto; padding:3px; border:1px solid #aaa;" class="scrollbox">
{{Reflist
| colwidth = 30em
| refs =

}}</div>

[[კატეგორია:ევოლუცია]]
[[კატეგორია:ევოლუციური ბიოლოგია]]