Просмотр кода страницы Паутинниковые

{{Таксон
|images_set =
 {{4 изображения
    |im1=Cortinarius violaceus 02.jpg|cap1=Паутинник фиолетовый
    |im2=Gymnopilus spectabilis JPG3.jpg|cap2=Гимнопил видный
    |im3=Rozites caperatus 1.jpg|cap3=Колпак кольчатый|
    im4=Inocybe maculata 20080913wb.JPG|cap4=Волоконница пятнистая
 }}
| regnum   = Грибы
| latin    = Cortinariaceae
| author   = [[R.Heim]] ex [[Pouzar]], 1983
| wikispecies = Cortinariaceae
| typus       = {{btname|Cortinarius|([[Pers.]]) [[Грей, Сэмюэл Фредерик|Gray]], 1821}}
}}
'''Паути́нниковые''', или '''кортина́риевые''' ({{lang-la|Cortinariaceae}}) — семейство [[Грибы|грибов]] порядка [[Agaricales|агариковых]]. Семейство очень гетерогенно, в современной микологии его предложено рассматривать как [[Полифилия|полифилетическую]] группу<ref>{{ref-en}} {{статья |заглавие=Phylogenetic relationships of agaric fungi based on nuclear large subunit ribosomal DNA sequences |издание=Syst. Biol. |том=49 |номер=2 |страницы=278—305 |pmid=12118409 |doi=10.1093/sysbio/49.2.278 |язык=en |тип=journal |автор=Moncalvo J.M., Lutzoni F.M., Rehner S.A., Johnson J., Vilgalys R. |месяц=6 |год=2000}}</ref>.

== Таксономия ==
Впервые [[Серия (таксономия)|серия]] ''Cortinariae'' была описана в 1876 г. Розе, а в ранг [[Семейство (биология)|семейства]] ''Cortinariaceae'' трансформирована [[Эйм, Роже Жан|Эймом]] в 1934 г. Оба эти названия согласно [[Международный кодекс ботанической номенклатуры|Международному кодексу ботанической номенклатуры]] считались незаконными, так как были опубликованы без соблюдения правил, узаконил название Эйма в 1983 г. [[Поузар, Зденек|Поузар]].

Статус паутинниковых несколько раз менялся, эту группу считали [[Триба (биология)|трибой]] семейства ''[[Agaricaceae]]'', [[подсемейство]]м семейства ''Naucoriaceae'', самостоятельным порядком (''Cortinariales''), но чаще всего она трактовалась как семейство [[Порядок (ботаника)|порядка]] агариковых. Состав семейства тоже часто менялся. Наиболее признанной была система [[Зингер, Рольф|Зингера]] (1962 г.), включавшая 15 [[Род (биология)|родов]], но в 1980 г. Кюнером была предложена новая, в которой, на основании большого комплекса научных данных было оставлено всего 6 родов. В более новых системах семейство всё же было расширено, в него включают около 25 родов.

Семейство, даже в наиболее узкой трактовке Кюнера, неоднородно, его делят на трибы ''Cortinarieae'', ''Hebelomateae'' и ''Inocybeae''.

== Морфология ==
[[Плодовое тело|Плодовые тела]] различных размеров и окраски, [[Шляпконожечный гриб|шляпконожечные]], имеют общее и частное [[Покрывала (гриба)|покрывало]], обычно паутинистое или волокнистое (кортина). Кортина бывает хорошо заметна только на молодых экземплярах, позже исчезает, может оставлять заметные следы на ножке или шляпке.

[[Шляпка (гриба)|Шляпка]] вначале коническая или колокольчатая (такая форма характерна для родов ''Galerina'', ''Inocybe'', ''Phaeocollybia'') или полушаровидная (''Cortinarius'', ''Hebeloma'') раскрывается до выпуклой или плоско-распростёртой. В центре может находиться острый или округлый бугорок. Поверхность белая или окрашенная, покрыта волокнами, реже чешуйками или гладкая, может быть сухая или [[Слизь|слизистая]]. Цвет шляпки у разных родов имеет различную значимость. ''Galerina'', ''Hebeloma'', ''Naucoria'' имеют относительно однообразно окрашенные плодовые тела и окраска второстепенна для определения и таксономии, роды же ''Cortinarius'' и ''Inocybe'' очень разнообразны по окраске и изменения оттенков шляпки для них описываются тщательно. Характер поверхности используется как диагностический признак на уровне всех рангов внутри семейства. Слизистые шляпки имеют почти все представители родов ''Hebeloma'', ''Phaeocollybia'' и двух подродов паутинника (''Phlegmacium'' и ''Myxacium'') и единичные виды родов ''Galerina'', ''Gymnopilus'' и ''Inocybe''. [[Гигрофанность|Гигрофанные]] шляпки характерны для всех видов ''Galerina'', а у всех ''Inocybe'' этот признак отсутствует. Радиально-волокнистую, шелковистую или бархатистую поверхности имеют многие волоконницы, у большинства же представителей остальных родов шляпки гладкие и голые, но известны виды и в родах ''Cortinarius'', ''Gymnopilus'' с войлочной или чешуйчатой поверхностью.

[[Мякоть (гриба)|Мякоть]] мясистая, от плотной до очень тонкой, окраска чаще всего белая, желтоватая или бурая, у некоторых паутинников и волоконниц бывает голубой или фиолетовой. В этих же родах она может менять окраску на срезе на розовую или фиолетовую. [[Вкус]] обычно не выражен, но все виды ''Hebeloma'', ''Hebelomina'' и ''Phaeocollybia'' имеют горькую мякоть, горечь встречается и у паутинников, гимнопилов. [[Запах]] у многих видов также отсутствует, паутинниковые, имеющие запах можно разделить на три группы: с редечным запахом (все виды ''Hebeloma'', ''Hebelomina'' и некоторые паутинники), с мучным запахом (''Galerina'', ''Phaeocollybia'') и с неприятным запахом земли или затхлой пыли (почти все волоконницы). Часть видов в родах ''Cortinarius'', ''Gymnopilus'' и ''Inocybe'' имеют слабый фруктовый или «парфюмерный» запах, но его восприятие может быть субъективным.

[[Гименофор]] пластинчатый, пластинки от приросших до почти свободных, реже слабо низбегающие, относительно частые. Характер прикрепления пластинок к ножке варьирует у разных видов одного рода, поэтому используется только как внутриродовой признак. Толщина и частота пластинок тоже являются признаками, характерными для каждого конкретного вида. Цвет обычно различных оттенков жёлтого, коричневого, бурого или охристого, иногда фиолетовый. Наиболее разнообразна цветовая гамма в роде паутинник, для которого этот признак является систематическим: на нём основано, в совокупности с другими признаками, выделение подродов ''Phlegmacium'' и ''Dermocybe''. Почти у всех паутинниковых окраска пластинок однотонная, кроме нескольких видов ''Hebeloma'' и ''Gymnopilus'', у которых имеются более тёмные пятнышки. По этому признаку род ''Hebeloma'' разделяют на подроды, а в роде ''Gymnopilus'' используется для характеристики видов. Пластинки с белой или светлой каймой по краю характерны только для волоконниц и гебелом.

[[Ножка (гриба)|Ножка]] цилиндрическая, центральная, только некоторые тропические представители рода ''Gymnopilus'' (иногда они выделяются в отдельный род ''Pyrrhoglossum'') имеют редуцированную боковую ножку или сидячие плодовые тела. Ножка может быть с утолщением в основании, часто с кольцом или кольцевыми зонами, оставшимися от кортины, поверхность может быть волокнистой или чешуйчатой. Клубневидное основание встречается у многих видов паутинника, волоконницы и ''Leucocortinarius''. Род ''Phaeocollybia'' отличается корневидными и веретеновидными ножками, такие формы встречаются и у гебелом и паутинников. Поверхность может быть клейкой, что характерно для родов ''Phaeocollybia'', ''Cortinarius'' (''Myxacium'') и некоторых галерин, большинство остальных представителей имеют ножки сухие, шелковистые или волокнистые, реже чешуйчатые. Мучнистый или отрубевидный налёт может быть в верхней части ножки у всех видов гебелом и некоторых галерин, волоконниц, а роды паутинник, ''Phaeocollybia'', ''Leucocortinarius'' и ''Rozites'' характеризуются голой верхней частью ножки. Окраска в родах галерина и гимнопил обычно совпадает с окраской шляпки, у паутинников подрода ''Dermocybe'' — с окраской молодых пластинок, у других же представителей семейства может сильно отличаться. Цвет ножки имеет большое значение для диагностики видов паутинника (особенно в подродах ''Telamonia'' и ''Dermocybe'') и волоконницы.

[[Споровый порошок]] жёлтых, красно-коричневых или бурых тонов. [[Базидиоспоры|Споры]] очень разнообразны, округлой, овальной, фасолевидной формы, редко — почти шаровидные, часто с характерным рисунком поверхности. У волоконниц известны споры неправильной формы, с различными выступами или без них. Оболочка спор толстая, трёх-пятислойная. У галерин и гебелом есть виды с мешковидно или пузыревидно вздутыми споровыми оболочками, такой тип спор называют '''калиптратными''' и этот признак важен для характеристики видов.

== Экология ==
{{Основная статья|Экологические группы грибов}}
Преимущественно [[Микориза|микоризные]] грибы, встречаются среди паутинниковых и почвенные или ксилофильные [[сапротрофы]], реже — [[паразит]]ы. Встречаются как в лесах и посадках, так и на открытых местах, среди трав. К микоризообразующим относятся роды ''Leucocortinarius'', ''Cortinarius'', ''Rozites'', ''Hebeloma'', ''Inocybe''. Первые три из них живут исключительно в симбиозе с деревьями и кустарниками, остальные способны развиваться и без растения-хозяина. Растениями-симбионтами чаще всего являются хвойные ([[ель]], [[сосна]]), [[буковые]], [[берёза]], [[ольха]], [[ива]], представители [[Розовые|розовых]], реже [[лещина]], [[вересковые]] и некоторые другие. Роды ''Gymnopilus'', ''Phaeocollybia'' и ''Galerina'' относятся к исключительно сапротрофным, эти грибы живут на древесине разной степени разложения, остатках листового и хвойного опада, на отмерших частях [[Мхи|мхов]] (преимущественно галерины). Некоторые галерины могут участвовать в последней, самой продолжительной стадии разложения древесины. Отдельные виды (в родах ''Hebeloma'', ''Gymnopilus'') предпочитают обуглившиеся остатки древесины (карбофилы).

Семейство [[космополитизм (экология)|космополитично]], но тяготеет к умеренному климату Северного и Южного полушарий, в тропиках широко распространены только виды ''Gymnopilus''. Некоторые виды ''Galerina'' встречаются на всех континентах, включая Антарктиду, наиболее узкий ареал у рода ''Leucocortinarius'', который известен только в Европе.

== Роды ==
В различных системах, существовавших до конца XX века неизменно признавались в семействе паутинниковых только 5 родов: ''Cortinarius'', ''Inocybe'', ''Hebeloma'', ''Rozites'' и ''Naucoria''. Ниже приведён расширенный список родов<ref>По поиску на сайте [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=34450 NCBI] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=34450 |date=20190416002938 }}</ref> (в скобках — число видов по Нездойминого). '''Полужирным шрифтом''' выделены роды, относящиеся к сем. Паутинниковых согласно 10 изданию «Словаря грибов»<ref>{{Книга|автор = Kirk&nbsp;P.&nbsp;M., Cannon&nbsp;P.&nbsp;F. et all|заглавие = Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi (10th edition)|ссылка = https://archive.org/details/ainsworthbisbysd0000unse_r4s9|место = Wallingford (UK)|издательство = CABI Europe-UK|год = 2008|isbn = 978-0-85199-826-8}}</ref>, для других в квадратных скобках даны варианты отнесения к другим семействам. 
* {{bt-latrus|Alnicola|}} — около 20 видов, во многих системах объединяется с родом ''Naucoria''
* '''{{bt-latrus|Anamika|}}'''
* {{bt-latrus|Aroramyces|}} [''[[Hysterangiaceae]]'']
* {{bt-latrus|Astrosporina|}} [''[[Inocybaceae]]'']
* {{bt-latrus|Auritella|}} — 5 видов [''[[Inocybaceae]]'']
* '''{{bt-latrus|Cortinarius|txt = {{тип}}|Паутинник}}''' — до 700 видов
* '''{{bt-latrus|Cribbea|}}'''
* '''{{bt-latrus|Dermocybe|Дермоцибе}}''' — более 20 видов, иногда рассматривается как [[Секция (ботаника)|секция]] рода ''Cortinarius''
* '''{{bt-latrus|Descolea|}}'''
* '''{{bt-latrus|Descomyces|}}'''
* {{bt-latrus|Flammulaster|}} [''[[Inocybaceae]]'']
* {{bt-latrus|Galerina|Галерина}} — около 40 (200) видов [''[[Strophariaceae]]'']
* {{bt-latrus|Gymnopilus|Гимнопил|Огнёвка (род грибов){{!}}Огнёвка}} — около 60 видов[''[[Strophariaceae]]'']
* {{bt-latrus|Hebeloma|Гебелома}} — около 70 видов [''[[Strophariaceae]]'']
* {{bt-latrus|Hebelomina|Гебеломина}} — 3 вида [''[[Strophariaceae]]'']
* '''{{bt-latrus|Hemistropharia|}}'''
* {{bt-latrus|Inocybe|Волоконница}} — около 200 видов, этот род в 2005 г. выделен в семейство ''[[Inocybaceae]]''<ref name="pmid15737578">{{статья |заглавие=Improving phylogenetic inference of mushrooms with RPB1 and RPB2 nucleotide sequences (Inocybe; Agaricales) |издание=Mol. Phylogenet. Evol. |том=35 |номер=1 |страницы=1—20 |pmid=15737578 |doi=10.1016/j.ympev.2004.11.014 |язык=en |тип=journal |автор=Matheny P.B. |месяц=4 |год=2005}}</ref>
* {{bt-latrus|Kjeldsenia|s=0}} — 1 вид [''[[Claustulaceae]]'' (порядок ''[[Phallales]]'')]
** {{bt-latrus|Kjeldsenia aureispora|}}
* {{bt-latrus|Leucocortinarius|Белопаутинник|s=0}} — 1 вид [''[[Tricholomataceae]]'']
** {{bt-latrus|Leucocortinarius bulbiger|Белопаутинник луковичноногий|Белопаутинник клубненосный{{!}}клубненосный}}
* {{bt-latrus|Mallocybe|}} — 10 видов
* '''{{bt-latrus|Mackintoshia|}}'''
* {{bt-latrus|Mycolevis|}} [''[[Albatrellaceae]]'']
* '''{{bt-latrus|Nanstelocephala|}}'''
* {{bt-latrus|Naucoria|Наукория}} — 7 (около 20) [''[[Strophariaceae]]'']
* {{bt-latrus|Pellidiscus|s=0}} — 1 вид [''[[Inocybaceae]]'']
** {{bt-latrus|Pellidiscus pallidus|}}
* '''{{bt-latrus|Phaeocollybia|Феоколлибия}}''' — 25 (34) видов
* {{bt-latrus|Phaeogalera|}} — 2 вида [''[[Strophariaceae]]'']
* {{bt-latrus|Phaeosolenia|s=0}} — 1 вид [''[[Cyphellaceae]]'']
** {{bt-latrus|Phaeosolenia densa|}}
* '''{{bt-latrus|Protoglossum|}}'''
* '''{{bt-latrus|Pyrrhoglossum|}}'''
* '''{{bt-latrus|Quadrispora|}}'''
* {{bt-latrus|Rozites|Розитес|Колпак|s=0}} — 1 вид, часто объединяется с родом ''Cortinarius'' (по Нездойминого — 14, они все в новых системах включены в род ''Cortinarius'' или переведены в другие роды)
** {{bt-latrus|Rozites caperatus|Колпак кольчатый|Приболотник белый|Розитес тусклый}} {{bt-latrus|Cortinarius caperatus|s=2}}
* {{bt-latrus|Stagnicola|s=0}} — 1 вид [''[[Strophariaceae]]'']
** {{bt-latrus|Stagnicola perplexa|}}
* '''{{bt-latrus|Stephanopus|}}'''
* '''{{bt-latrus|Thaxterogaster|}}'''
* {{bt-latrus|Tubaria|Тубария}} — около 15 видов [''[[Inocybaceae]]'' или ''[[Strophariaceae]]'']

== Практическое значение ==
Очень незначительное число видов из этого обширного семейства признаётся [[Съедобные грибы|съедобным]] всеми авторами: это [[колпак кольчатый]], [[белопаутинник]], одна из волоконниц (''[[Inocybe adaequata]]'') и немногие виды паутинника. Колпак кольчатый считают очень вкусным, в некоторых странах употребляют как [[деликатес]]. Съедобные паутинники, такие, как {{bt-ruslat|паутинник превосходный|Cortinarius praestans}}, {{bt-ruslat|паутинник водянисто-голубой|Cortinarius cumatilis}} тоже популярны в некоторых странах, но собирать их следует с особой осторожностью, так как точное определение неспециалистом может быть затруднено, многие авторы предлагают считать несъедобными все виды паутинников.

Большинство же остальных представителей [[Ядовитые грибы|ядовиты]] или несъедобны из-за неприятного вкуса или запаха. Много среди паутинниковых опасных смертельно ядовитых грибов: {{bt-ruslat|паутинник горный|Cortinarius orellanus}}, большинство волоконниц, некоторые растущие на древесине галерины. Последние особо опасны тем, что их легко спутать со съедобным [[Опёнок летний|опёнком летним]].

Галерины содержат токсины, аналогичные токсинам [[Бледная поганка|бледной поганки]] и вызывают такое же отравление. В некоторых паутинниках (паутинник горный, ''[[Cortinarius rubellus]]'', ''[[Cortinarius gentilis]]'', ''[[Cortinarius splendens]]'') обнаружено не менее 10 токсинов группы циклических пептидов, вызывающих тяжёлое и длительное отравление, которое может закончиться смертью даже через несколько месяцев. У 75% исследованных видов волоконниц и у некоторых гебелом обнаружен [[мускарин]] — ядовитый алкалоид, впервые открытый у [[Мухомор красный|мухомора красного]]. Волоконницы содержат этого яда значительно больше, чем мухоморы — смертельная доза некоторых из этих грибов составляет 40—80 граммов свежей мякоти, для сравнения, у мухоморов смертельная доза мускарина содержится в 3—4 килограммах плодовых тел. Ряд видов из родов гимнопил и волоконница содержат известный [[галлюциноген]]ный токсин [[псилоцибин]] и некоторые другие вещества психотропного действия.

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{книга
|автор          = Вавриш П.О., Горовой Л.Ф.
|заглавие       = Грибы в лесу и на столе
|место          = К.
|издательство   = «Урожай»
|год            = 1993
|страницы       = 120
|isbn           = 5-337-00728-9
}}
* {{книга
|заглавие       = Грибы: Справочник
|ссылка       = https://archive.org/details/libgen_00153545
|ответственный  = Пер. с [[итальянский язык|итал]]. Ф. Двин
|место          = М.
|издательство   = «Астрель», «АСТ»
|год            = 2001
|страницы       = [https://archive.org/details/libgen_00153545/page/n29 30]—31
|isbn           = 5-17-009961-4
}}
* {{книга
|автор = Нездойминого&nbsp;Э.&nbsp;Л.
|заглавие       = Семейство паутинниковые
|место          = СПб.
|издательство   = «Наука»
|год            = 1996
|страницы       = 7—19
|серия = Определитель грибов России: Порядок агариковые; Вып.&nbsp;1
|isbn           = 5-02-026035-5
}}

=== Дополнительная литература ===
* {{книга
|автор          = Сержанина&nbsp;Г.&nbsp;И.
|заглавие       = Шляпочные грибы Белоруссии. Определитель и конспект флоры
|место          = Мн.
|издательство   = «Наука и техника»
|год            = 1984
|страницы       = 152—195, 325—352
}}

[[Категория:Агариковые]]
[[Категория:Семейства грибов]]