Просмотр кода страницы Роющая лягушка

{{Таксон
| image file  = Pyxicephalus_adspersus_1.jpg
| regnum      = Животные
| parent      = Pyxicephalus
| rang        = Вид
| latin       = Pyxicephalus adspersus
| author      = [[Tschudi]], [[1838 год в науке|1838]]
| syn         = : По данным ASW<ref name=asw />:
* {{Bt|Bombinator adspersus|Tschudi, 1838}}
* {{Bt|Tomopterna adspersa|Dumeril & Bibron, 1841}}
* {{Bt|Pyxicephalus adspersus|Duméril & Bibron}}
* {{Bt|Rana adspersa|Boulenger, 1882}}
* {{Bt|Rana (Pyxicephalus) adspersus|Monard, 1937}}
* {{Bt|Rana (Pyxicephalus) adspersa|Guibé, 1950}}
* {{Bt|Rana adspersa adspersa|Loveridge, 1950}}
* {{Bt|Rana (Pyxicephalus) adspersa|Mertens, 1971}}
* {{Bt|Rana (Pyxicephalus) adspersa adspersa|Dubois, 1981}}
* {{Bt|Pyxicephalus adspersus adspersus|Parry, 1982}}
| range map   = 
| iucnstatus  = LC
| wikispecies = Pyxicephalus adspersus
}}
'''Роющая лягушка''', или '''крапчатая роющая лягушка'''{{sfn|Ананьева и др.|1988|с = 119|name=а}} ({{lang-la|Pyxicephalus adspersus}}), — очень крупный вид (относительно других лягушек) [[Бесхвостые земноводные|бесхвостых земноводных]] из семейства [[Pyxicephalidae]]. Встречается в ряде стран Африки, занимает разнообразные биотопы. Крупное бесхвостое земноводное, уступает по размерам только [[Лягушка-голиаф|лягушке-голиафу]] и [[Шлемоголовый свистун|шлемоголовому свистуну]]. Самцы гораздо крупнее самок, их масса может достигать более 1 кг, длина превышать 24 см.

== Систематика ==
Относится к роду ''[[Pyxicephalus]]'' семейства [[Pyxicephalidae]] отряда [[Бесхвостые земноводные|бесхвостых земноводных]]. Впервые описана [[Чуди, Иоганн Якоб|Иоганном Якобом фон Чуди]] в 1838 году<ref name="asw">{{Cite web|url=https://amphibiansoftheworld.amnh.org/Amphibia/Anura/Pyxicephalidae/Pyxicephalinae/Pyxicephalus/Pyxicephalus-adspersus|title=Pyxicephalus adspersus Tschudi, 1838|website=Amphibian Species of the World|access-date=2022-10-30|archive-date=2022-10-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20221030103129/https://amphibiansoftheworld.amnh.org/Amphibia/Anura/Pyxicephalidae/Pyxicephalinae/Pyxicephalus/Pyxicephalus-adspersus|deadlink=no}}</ref>.

== Среда обитания и ареал ==
Встречается в [[Ангола|Анголе]], [[Ботсвана|Ботсване]], [[Кения|Кении]], [[Малави]], [[Мозамбик]]е, [[Намибия|Намибии]], [[Южно-Африканская Республика|Южной Африке]], [[Танзания|Танзании]], [[Уганда|Уганде]], [[Замбия|Замбии]], [[Зимбабве]] и, возможно, в [[Демократическая Республика Конго|Демократической Республике Конго]]<ref>{{cite web|author= |url= http://speciesstatus.sanbi.org/assessment/last-assessment/1533/|title= Pyxicephalus adspersus Tschudi, 1838 г.|lang= ru|website= South African Biodiversity Institute|publisher= |date= |accessdate= 2022-11-05|archive-date= 2022-11-05|archive-url= https://web.archive.org/web/20221105162722/http://speciesstatus.sanbi.org/assessment/last-assessment/1533/|deadlink= no}}</ref>. Естественная среда обитания африканской роющей лягушки — [[саванна|саванны]], в том числе от субтропической до тропической сухой кустарниковой местности, пресноводные болота озёра, пахотные земли, пастбища, каналы и затопленные канавы<ref>{{cite web|author= Caroline A Yetman|url= https://www.researchgate.net/publication/281202370_Conservation_biology_of_the_Giant_Bullfrog_Pyxicephalus_adspersus_PhD_thesis|title= Conservation biology of the Giant Bullfrog, Pyxicephalus adspersus. PhD thesis|lang= en|website= ResearchGate|publisher= |date= |accessdate= 2022-11-05|archive-date= 2022-11-05|archive-url= https://web.archive.org/web/20221105162720/https://www.researchgate.net/publication/281202370_Conservation_biology_of_the_Giant_Bullfrog_Pyxicephalus_adspersus_PhD_thesis|deadlink= no}}</ref>.

== Описание ==
Является одним из крупнейших бесхвостых земноводных, уступает только [[Лягушка-голиаф|лягушке-голиафу]] и [[Шлемоголовый свистун|шлемоголовому свистуну]], при этом роющая лягушка гораздо крупнее [[Жаба-ага|жабы-аги]] и [[Жаба Бломберга|жабы Бломберга]]. Самцы весят до 1,4 кг и вырастают до 24,5 сантиметров в длину от кончика носа до анального отверстия, а самки при этом практически вдвое меньше самцов, достигая длины максимум до 15—20 сантиметров, при этом их масса достигает не более половины килограмма{{Sfn|Loveridge A|1950|pp=253—275}}, таким образом наблюдается [[половой диморфизм]] — самцы крупнее самок. Голова большая с широким ртом. Зрачки горизонтальные. По внешнему виду напоминает [[Рогатые лягушки|рогаток]]. Туловище большое, массивное. На спине и по бокам располагаются продольные складки кожи разной длины. Кожа бугристая. Передние и задние конечности очень мускулистые. Плавательные перепонки между пальцами почти не развиты. Окраска верхней стороны тела варьируется от ярко-зелёного у молодых особей до бурого цвета у старших, иногда с тёмными пятнами или светлой полосой по хребту. Брюхо и низ головы и конечностей желтоватые, иногда с тёмными пятнами на горле<ref name=":3">{{Cite web|url=https://amphibiaweb.org/species/4966|title=AmphibiaWeb — Pyxicephalus adspersus|website=amphibiaweb.org|access-date=2022-09-21|archive-date=2022-09-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20220920163554/https://amphibiaweb.org/species/4966|deadlink=no}}</ref><ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.anapsid.org/bullfrog.html|title=The Natural History and Care of the African Bullfrog|website=www.anapsid.org|access-date=2022-09-21|archive-date=2022-09-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20220920170638/https://www.anapsid.org/bullfrog.html|deadlink=no}}</ref>.

== Питание ==
Африканская роющая лягушка — это довольно прожорливое хищное животное, питающееся насекомыми, другими беспозвоночными, мелкими грызунами, рептилиями, некрупными птицами, небольшой рыбой и даже другими амфибиями<ref name=":0" />. Самцы роющей лягушки иногда поедают головастиков, которых охраняют. Одна крупная особь, содержащаяся в зоопарке [[Претория|Претории]] в Южной Африке, однажды съела 17 маленьких детёнышей [[Ошейниковая кобра|ошейниковой кобры]] (''Hemachatus haemachatus'')<ref name="Branch"/>. Взрослые самцы издают громкие квакающие, похожие на мычание звуки в сезон размножения, чтобы привлечь самок и отпугнуть конкурентов<ref>{{Cite web|url=http://www.chroniclesa.co.za/index.php/conservancies/533-bronberg-african-bullfrog-haven|title=Bronberg: African Bullfrog haven|website=web.archive.org|date=2014-04-21|access-date=2022-09-22|archive-date=2014-04-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20140421082529/http://www.chroniclesa.co.za/index.php/conservancies/533-bronberg-african-bullfrog-haven|deadlink=yes}}</ref>.

Охотится преимущественно в тёмное время суток на небольших змей, крыс, мышей, лягушек, птиц, беспозвоночных. Как настоящие хищные животные, ''Pyxicephalus adspersus'' питаются только живой и свежепойманной добычей, при этом не стесняются пожирать молодых животных своего же вида или, по крайней мере, близкородственного. В отличие от других сородичей, реагирующих только на движущийся корм, роющая лягушка с жадностью бросается также и на неподвижный объект. Челюсти у неё очень мощные и разжать их практически невозможно<ref name="Branch">{{Статья|автор=Branch W. R.|заглавие=Two Exceptional Food Records for the African Bullfrog, ''Pyxicephalus adspersus'' (Amphibia, Anura, Ranidae)|год=1976|язык=en|издание=Journal of Herpetology|том=10|номер=3|страницы=266—268|issn=0022-1511|doi=10.2307/1562997}}</ref>.

== Размножение ==
Размножение обычно начинается после дождя. Крапчатые роющие лягушки размножаются в неглубоких временных водоёмах, таких как небольшие лужи, ручьи и канавы. Икру откладывают в неглубокой кромке пруда, но оплодотворение происходит над водой<ref name=":6">{{Cite web|url=http://www.waza.org/en/zoo/choose-a-species/amphibians/frogs-and-toads/pyxicephalus-adspersus|title=African Bullfrog — Pyxicephalus adspersus|website=Waza.org|date=2018-05-03|archive-url=https://web.archive.org/web/20180503130607/http://www.waza.org/en/zoo/choose-a-species/amphibians/frogs-and-toads/pyxicephalus-adspersus|archive-date=2018-05-03|access-date=2022-09-22|deadlink=yes}}</ref>.

Самцы африканской лягушки кричат во время сезона дождей. Кваканье похоже на протяжное мычание коровы и длится две-три секунды. У самцов есть две стратегии размножения, в зависимости от их возраста. Молодые собираются на небольшой площади, всего 1—2 м<sup>2</sup> на мелководье. Более крупные самцы заходят в середину таких водоёмов; они могут также попытаться прогнать других самцов. Они могут драться за право спариваться с самкой, нанося друг другу серьёзные травмы или даже убивая друг друга. Самка плывёт под водой (чтобы предотвратить спаривание с более мелкими и слабыми особями) к наиболее крупному и сильному самцу и спаривается с ним<ref>{{Cite web|url=https://eol.org/pages/330829#life_cycle|title=African Bullfrog — Encyclopedia of Life|website=eol.org|access-date=2022-09-22|archive-date=2022-09-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20220922051106/https://eol.org/pages/330829#life_cycle|deadlink=no}}</ref>.

Самка откладывает от 3000 до 4000 яиц за раз диаметром более 1—2 мм. Головастики вылупляются и через два дня начинают питаться растительностью, мелкой рыбой, беспозвоночными и даже могут заняться каннибализмом, пожирая друг друга. Взрослые самцы продолжают следить за головастиками, которые превращаются во взрослых лягушек в течение трёх недель. Во время их развития и [[метаморфоз]]а отец продолжает охранять своих детёнышей. Он нападает на всех, кто приблизится к его потомству и к нему самому. Если озеру или лужице грозит пересыхание, отец прорывает своими мощными задними лапами канал от пересыхающей канавы к большому пруду. По этой же причине ''Pyxicephalus adspersus'' иногда называют лягушкой-водоносом. Пока головастики все вместе питаются у поверхности воды, отец плавает поблизости или среди них, частично высунув наружу голову. Что же касается самок, то они нисколько не интересуются судьбой своего потомства. Самец продолжает охранять головастиков до их взросления, хотя он также может поедать их<ref name=":6" />.

Большая часть животных перемещается по суше преимущественно ночью при свете луны, после проливных дождей, когда преобладают более прохладные и менее ветреные условия. Определённые различия в активности между самцами и самками могут быть связаны с [[Половой диморфизм|половым диморфизмом]]. Самки избегают выхода на сушу в течение дня, возможно, из-за того, что соотношение поверхности кожи и объёма тела иное, чем у самцов, поэтому их кожа быстрее высыхает на солнце. Самцы более активны ночью в летний период, потому что чаще посещают места размножения, а также потому, что они, вероятно, тратят больше времени на добычу пищи, чем самки. Из-за более затратного для самок процесса создания продуктивного материала и ограниченного количества яйцеклеток (по сравнению со спермой), самки многих бесхвостых нерестятся всего 1—3 раза за сезон, в то время как самцы используют период нереста активнее, чтобы повысить свой репродуктивный результат<ref>{{статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/233473878_Spawning_and_non-breeding_activity_of_adult_giant_bullfrogs_Pyxicephalus_adspersus|автор=Yetman C. A, Ferguson J. W. H|заглавие=Spawning and non-breeding activity of adult giant bullfrogs (Pyxicephalus adspersus)|год=2011|язык=en|издание=African Journal of Herpetology|том=60|номер=1|страницы=13—29|issn=|doi=10.1080/21564574.2010.550324|archivedate=2022-11-05|archiveurl=https://web.archive.org/web/20221105141045/https://www.researchgate.net/publication/233473878_Spawning_and_non-breeding_activity_of_adult_giant_bullfrogs_Pyxicephalus_adspersus}}</ref>.

== Анабиоз ==
Роющая лягушка может проводить до 10 месяцев в году в [[анабиоз]]е, экономя воду и пережидая условия засухи и экстремальных температур. Она зарывается глубоко в землю, где покрывает себя слизью, выставляя наружу только ноздри и входит в состояние низкой метаболической активности и задержки воды. При этом интенсивность потребления кислорода снижается в 23 раза<ref>{{Статья|ссылка=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/physzool.54.2.30155821|автор=Loveridge J. P, Withers P. C|заглавие=Metabolism and Water Balance of Active and Cocooned African Bullfrogs Pyxicephalus adspersus|год=1981-04-01|издание=Physiological Zoology|том=54|выпуск=2|страницы=203—214|issn=0031-935X|doi=10.1086/physzool.54.2.30155821|archivedate=2022-11-06|archiveurl=https://web.archive.org/web/20221106052841/https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/physzool.54.2.30155821}}</ref>. Как только период засухи заканчивается и идут дожди, бесхвостые земноводные выходят из анабиоза и вылезают на сушу. Некоторые племена в Африке откапывают этих лягушек и пьют из них воду<ref>{{Cite web|url=http://www.frogforum.net/content/african-bullfrog-pyxicephalus-adspersus-care-breeding-118/|title=Frog Forum - African Bullfrog — Pyxicephalus adspersus — Care and Breeding|website=|date=2014-11-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20141115215923/http://www.frogforum.net/content/african-bullfrog-pyxicephalus-adspersus-care-breeding-118/|archive-date=2014-11-15|access-date=2022-09-16|deadlink=yes}}</ref>.

== Взаимодействие с человеком ==
Это один из видов бесхвостых, иногда содержащихся в неволе; взрослые особи имеют острые зубы и могут укусить человека, если их спровоцировать (например, потрогать или взять на руки){{Sfn|Balinsky J. B|1958|pp=55—58}}. Продолжительность жизни в неволе до 35—45 лет. Таким образом, это самое долгоживущее бесхвостое земноводное и второе по продолжительности жизни земноводное после [[Китайская исполинская саламандра|китайской исполинской саламандры]]<ref name=":0" />.

== Охранный статус ==
[[Международный союз охраны природы]] присвоил таксону охранный статус «[[Виды, вызывающие наименьшие опасения]]» (LC) из-за широкого распространения и предположительно большой популяции вида<ref name="автоссылка2">{{IUCN}} Дата обращения: 31-10-2022</ref>.

Главной угрозой на большей части ареала является их добыча для потребления в пищу человеком, что может несколько сократить популяцию. В ЮАР места для размножения лягушки утрачены из-за урбанизации. Этот вид также часто продают на рынке как домашних животных, но в количествах, не представляющих в настоящее время серьёзной угрозы для популяции<ref name="автоссылка2" />.

== Фотогалерея ==
<gallery mode="packed" heights="150">
Файл:Pyxicephalus adspersus 2zz.jpg|Взрослый самец
Файл:Pyxicephalus adspersus, Boston Aquarium.jpg|Самка
Файл:Pyxicephalus adspersus03.jpg|Нападение на врага
Файл:Pyxicephalus adspergus 2.JPG|Крупная взрослая особь
Файл:African Bullfrog, Canadian Museum of Nature, Ottawa.jpg|В неволе
</gallery>

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{cite journal|last1 = Loveridge A.|title = History and habits of the East African bullfrog|journal = Journal of East African Natural History|date = 1950|volume = 19|pages = 253–275|url = https://www.biodiversitylibrary.org/content/part/EANHS/XIX_No.5_89__253_1947-1948_Loveridge.pdf|accessdate = 2018-11-09|ref = Loveridge A}}
* {{Книга|ref=Balinsky J. B|автор=Balinsky J. B|заглавие=On the breeding habits of the South African bullfrog Pyxicephalus adspersus|год=1958|издательство=South African Journal of Science|страницы=55—58}}
* {{Книга|автор=Nietzke G.|заглавие=Die Terrarientiere|год=1977|место=|isbn=3-8001-7003-5|}}
* {{Книга:Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии|страницы=119}}
* {{Статья|ссылка=https://www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03599p228.pdf|ref=Scott E и другие|автор=Scott E, Visser J. D, Yetman C. A, Lauren O.|заглавие=Revalidation of Pyxicephalus angusticeps Parry, 1982 (Anura: Natatanura: Pyxicephalidae), a bullfrog endemic to the lowlands of eastern Africa|год=2013|издание=Zootaxa|том=3599|страницы=201—228|issn=1175-5326|doi=10.11646/zootaxa.3599.3.1}}

== Ссылки ==
* {{YouTube|id=rA4nIRKZ1m8|lang=en|title=Bullfrog Battle Royale {{!}} The Mating Game {{!}} BBC Earth}}
* {{YouTube|id=l3uO2lO9JDk|title=Bullfrog Dad Protects His Tadpoles|lang=en}}
* {{Cite web|url=https://www.nationalgeographic.com/animals/article/these-unappreciated-animal-dads-make-big-sacrifices-for-their-young|title=These unappreciated animal dads make big sacrifices for their young|website=National Geographic Societ|date=PUBLISHED JUNE 18, 2021}}

[[Категория:Животные, описанные в 1838 году]]
[[Категория:Pyxicephalus]]
[[Категория:Земноводные Африки]]