Перегляд вихідного коду сторінки Хордові

{{Taxobox
| name = Хордові
| fossil_range = [[Кембрійський період|кембрій]]&nbsp;— сучасність<br/>535&nbsp;— 0 млн років тому
| image =The chordates (1950) (20424470079).jpg
| image_width = 250px
| image_caption = Різноманітність хордових
| domain = [[Еукаріоти]] (Eukaryota)
| regnum = [[Тварини]] (Animalia)
| subregnum = [[Справжні багатоклітинні]] (Eumetazoa)
| superphylum = [[Двобічно-симетричні]] (Bilateria)
| superphylum2 = [[Вториннопорожнинні]] (Coelomata)
| superphylum3 = [[Вториннороті]] (Deuterostomia)
| phylum = '''Хордові (Chordata)''' 
| phylum_authority = [[Ернст Геккель|Haeckel]], 1874<ref>Haeckel, E. (1874). ''Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen''. Leipzig: Engelmann.</ref>
| subdivision_ranks = Підгрупи
| subdivision = 
* підтип [[Головохордові]] (Cephalochordata)
* підтип [[Покривники]] (Tunicata)
* клада [[Черепні]] (Craniata)
** підтип [[Хребетні]] (Vertebrata)
** інфратип [[Безщелепні]] (Agnatha)
** рід †[[Пікайя]] (''Pikaia'')
** рід †''[[Palaeospondylus]]''
** рід †''[[Zhongxiniscus]]''
| wikispecies = Chordata
| itis = 158852
| ncbi = 7711
}}

'''Хо́рдові''' (Chordata)&nbsp;— [[Тип (таксономічна категорія)|тип]] [[вториннороті|вторинноротих]] [[тварини|тварин]], що включає [[хребетні|хребетних]] тварин разом із деякою кількістю [[еволюція|еволюційно]] близьких до них [[безхребетні|безхребетних]]. [[Монофілія|Монофілетичність]] групи доведена за допомогою [[Молекулярна філогенетика|молекулярних даних]] {{Перехід|#Походження}}. [[Морфологія (біологія)|Морфологічні]] особливості включають наявність на певній стадії життя [[Хорда (біологія)|хорди]], порожньої [[нервова трубка|нервової трубки]], [[зяброві щілини|зябрових щілин]], [[ендостиль|ендостилю]] та [[хвіст|хвоста]] із м'язами {{Перехід|#Будова}}. Хордові включають три підтипи: [[Покривники]] (Tunicata) і [[Головохордові]] (Cephalochordata) належать до нижчих хордових, а [[Черепні]] (Craniata) є вищими хордовими {{Перехід|#Систематика}}. Існує майже 42 тис. видів, з яких у фауні України відомо приблизно 750. До хордових також належать і [[людина розумна|люди]].

== Будова ==

=== Загальні риси ===
Усім хордовим властиві [[Білатеральна симетрія|білатеральна]] (двобічна) симетрія тіла, наявність вторинної порожнини тіла ([[целом]]у) і [[Метамерія|метамерна]] (розчленована) будова головних систем органів<ref name="УРЕ"/>. Ознаки хордових, якими вони володіють впродовж життя, або на якомусь з етапів [[онтогенез]]у (розвитку організма):

* Опорою всього тіла є внутрішній осьовий [[скелет]], або '''[[Хорда (біологія)|хорда]]'''&nbsp;— еластична трубка, що розвивається з [[ентодерма|ентодерми]] й розташовується над травною системою (утворюється з вигинання дорсальної частини травної трубки). Хорда є на ранніх стадіях розвитку (у вищих хордових) або протягом усього життя (у нижчих)<ref name="УРЕ"/>. У вищих хордових у дорослому стані хорда замінюється на [[хребет]]. Внутрішній склет дозволяє легко нарощувати масу тіла.
* '''[[Центральна нервова система]]''' трубчастого типу, розташована над хордою<ref name="УРЕ"/>. Розвивається з [[ектодерма|ектодерми]] і у вищих поділяється на [[головний мозок|головний]] і [[спинний мозок]]. [[Периферична нервова система]] являє собою сукупність нервових закінчень, які відходять від центральної нервової системи.
* Під хордою розташовується травна трубка з двома отворами, починається '''[[рот]]ом''' і закінчується '''[[анус|задньопрохідним отвором]]'''. Вторинноротість&nbsp;— під час [[ембріогенез]]у на місці [[бластопор]]а утворюється анальний отвір, а ротовий утворюється заново.
* Передній відділ кишки ([[глотка]]) у зародків пронизана '''[[зяброві щілини|зябровими щілинами]]''', які зберігаються протягом життя у нижчих та [[риби|риб]] і замінюються у процесі розвитку у вищих на [[легені]]<ref name="УРЕ"/>. У нижчих хордових беруть участь в фільтрації води задля харчування. У наземних хребетних зяброві щілини закладаються в ранньому [[ембріогенез]]і у вигляді зябрових мішечків.
* '''Замкнена [[кровоносна система]]''' з пульсуючим органом ([[серце]]м, або кровоносною судиною, що його замінює), що знаходиться на [[Вентральний|вентральному]] (черевному) боці.
* '''Сегментована [[м'язова система]].''' М'язові сегменти ([[міомер]]и) та перетинки між ними ([[міосепт]]и).
* '''[[Хвіст|М'язовий хвіст]]'''&nbsp;— [[Анус|постанальний]] відділ тіла, розташований [[Каудальний|каудальніше]] зміщеного на черевну сторону тіла ануса. До хвоста заходять хорда і нервова трубка, але не заходить кишківник.
* '''[[Ендостиль]]'''&nbsp;— борозенка на вентральній стороні глотки. У нижчих хордових-фільтраторів у ньому виділяється слиз, який допомагає збирати частинки їжі та доставляти їх до [[Стравохід|стравоходу]]. Також в ньому накопичується [[йод]] і, ймовірно, він є попередником [[Щитоподібна залоза|щитовидої залози]]. У хребетних ендостиль присутній тільки у ланцетника.

=== Внутрішня будова ===
{{Панорама|BranchiostomaLanceolatum PioM.svg|500px|Будова хордових на прикладі [[ланцетник]]а. Жирним шрифтом виділені частини, які представлені у всіх хордових хоча б на певному етапі [[онтогенез]]у. 1&nbsp;— потовщена частина нервової трубки («головний мозок»); 2&nbsp;— '''хорда'''; 3&nbsp;— '''нервова трубка''' («спинний мозок»); 4&nbsp;— [[хвіст]]; 5&nbsp;— [[анус|анальний отвір]]; 6&nbsp;— [[кишківник]]; 7&nbsp;— [[кровоносна система]]; 8&nbsp;— атріопор; 9&nbsp;— порожнина глотки; 10&nbsp;— '''зяброві щілини'''; 11&nbsp;— [[глотка]]; 12&nbsp;— навколоротова воронка; 13&nbsp;— щупальця; 14&nbsp;— ротовий отвір; 15&nbsp;— [[гонади]] ([[сім'яники]]/[[яєчники]]); 16&nbsp;— [[вічка Гессе]] (світлочутливі клітини); 17&nbsp;— [[нерви]]; 18&nbsp;— метаплевральна складка; 19&nbsp;— печінковий виріст кишківника}}

== Систематика ==
Зазвичай виділяють три підтипи хордових (іноді чотири). Вищим підтипом є [[хребетні]], до яких належить близько 95&nbsp;% всіх [[вид (біологія)|видів]] хордових. З нижчих хордових виділяють [[Головохордові|головохордових]] і [[покривники|покривників]]. Стародавню примітивну групу [[напівхордові|напівхордових]] (Hemichordata)&nbsp;— безхребетних, що близькі до хордових&nbsp;— виділяють в окремий тип.

Дуже часто використовується несистемна група [[безхребетні|безхребетних]], яка включає два підтипи хордових (Головохордові і Покривники) і всі інші типи тварин. Її використання підкреслює особливе становище, яке займають хребетні у тваринному світі та житті людини.

Існує досить багато альтернативних класифікацій хребетних. Їх наявність пов'язана, зокрема, з тим, що багато груп хребетних, що традиційно виділяються, є [[парафілія (філогенетика)|парафілетичні]]. Наприклад, парафілетичні [[лопатепері]] (щоб ця група стала [[монофілія|монофілетичною]], до неї треба включити наземних хребетних) і [[плазуни|рептилії]] (у них відповідно до [[кладистика|кладистичної систематики]] слід було б включити клас птахів).

=== Головохордові ===
[[Файл:Branchiostoma lanceolatum.jpg|міні|200пкс|Ланцетник]]
{{main|Головохордові}}
'''[[Головохордові]]''' (Cephalochordata), або '''[[Безчерепні]]''' (Acraniata)&nbsp;— найпримітивніші нижчі хордові тварини. Це нечисленна група морських тварин, донні активно плаваючі фільтратори тропічних і субтропічних морів примитивної будови. Розміри тіла невеликі, за формою нагадують [[риби|риб]]. Головний відділ не відособлений. Череп відсутній. Все тіло сегментоване, включаючи і деякі внутрішні органи ([[видільна система|видільну систему]] і [[статеві залози]]), а також мускулатуру. Органи чуття примітивні (є чутливі клітини в шкірі і уздовж нервової трубки). Хорда і нервова трубка зберігаються протягом усього життя. [[Серце|Серця]] немає. Типовим представником є [[ланцетник]]. У сучасній фауні виділяють до 50 видів. Уперше з'явились у [[Кембрійський період|кембрії]] від достеменно невідомих предків.

Підтип головохордових [[Монотипія (систематика)|монотиповий]], складається з одного класу:
* '''[[Ланцетникоподібні]]''' (Leptocardi). Представлені двома родинами: [[справжні ланцетники]] (Branchiostomidae)&nbsp;— 25 видів, [[асиметричні ланцетники]] (Asymmetronidae)&nbsp;— 8 видів. Малорухомі організми, фільтратори морської води, що занурюються в піщаний ґрунт, або лежать на мулистому. В азійському регіоні вживають в їжу.

=== Покривники ===
[[Файл:BU Bio.jpg|міні|200пкс|Асцидії на морському дні]]
{{main|Покривники}}
'''[[Покривники]]''' (Tunicata), або '''[[Личинкохордові]]''' (Urochordata) у дорослому стані ведуть прикріплений спосіб життя та не мають ознак, характерних для хордових: хорди та нервової трубки. Тіло мішкоподібної форми, оточено оболонкою. Більшість фільтрують мікроскопічну їжу з води за допомогою двох отворів (сифонів), один для всмоктування води і планктону, інший&nbsp;— для її виділення. [[Нервова система]] редукована до нервового [[ганглій|ганглія]] з відростками. Вони не мають [[нефридії|метанефридієвих]] органів, подібних до [[нирка|нирок]], а [[целом]]ічна порожнина тіла розвивається у перикардіальну порожнину і [[гонада|гонади]]. Примітною особливістю кровоносної системи є регулярна зміна напряму, в якому [[серце]] качає [[кров]]. Покривники починають життя з рухомих личинкових стадій, що нагадують [[пуголовок|пуголовка]]. Саме на цій стадії у них наявна хорда та нервова трубка. Личинки дуже швидко розвиваються в бочкоподібну нерухому дорослу форму. У сучасній фауні описано близько 3 тис. видів.

У підтипі тунікат виділяють 5 класів, інколи класи [[Піросоми|піросом]] (Pyrosomida), [[Сальпи|сальп]] (Salpae), [[барильники|барильників]] (Doliolida) поєднують як [[ряд (біологія)|ряди]] в класі сальп.
* '''[[Асцидії]]''' (Ascidiae)&nbsp;— донні фільтратори тропічних і субтропічних морів примітивної будови, схожі на губок. Ведуть прикріплений спосіб життя у дорослій стадії. [[Личинка|Личинки]]&nbsp;— активно плаваючі організми. Особливістю представників класу є відфільтровування з морської води й накопичення в організмах окремих металів, особливо [[Ванадієві руди|ванадію]]. Еволюційно з'явились у кембрії від достеменно невідомих предків.
* '''[[Апендикулярії]]''' (Appendicularia)&nbsp;— крихітні морські організми примітивної будови. Подібні до асцидій організми, але доросла форма в них подібна до личинкової ([[педоморфоз]]). Вважаються предками усіх хордових. У сучасній фауні налічується 60 видів.
* '''[[Сальпи]]''' (Salpae)&nbsp;— [[Медуза (стадія розвитку)|медузоподібні]] морські організми, розміром до 30&nbsp;см. Часто утворюють величезні колонії. Окрім статевого, характерне також безстатеве розмноження. У тілах живут [[Симбіоз|симбіотичні]] [[водорості]], здатні до [[біолюмінесценція|біолюмінесценції]].
* '''[[Барильники]]''' (Doliolida).
* '''[[Піросоми]]''' (Pyrosomida).

=== Хребетні ===
{{main|Хребетні}}
'''[[Черепні]]''' (Craniata), або '''[[Хребетні]]''' (Vertebrata)&nbsp;— найвисокоорганізованіший підтип хордових, що об'єднує різноманітні таксони, що мають ряд спільних рис. У більшості видів [[хорда (біологія)|хорду]] замінює досконаліший і міцніший [[хребет]]ний стовп, що й стає основою скелету. Він виконує роль не тільки опорного стрижня тіла, але і футляра, що містить [[спинний мозок]]. [[Нервова система]] хребетних значно диференційованіша, ніж у нижчих хордових. У всіх тварин цієї групи розвинений [[головний мозок]], функціонування якого обумовлює вищу нервову діяльність&nbsp;— основу пристосувальної поведінки. З розвитком головного мозку і органів чуття пов'язано виникнення [[череп]]а, який служить надійним захистом для цих важливих органів. Активні переміщення забезпечують їм можливість зміни середовища залежно від змін умов існування і потреб на різних етапах їх життєвого циклу. На генетичному рівні у хребетних відбулася повна дуплікація [[геном]]у. З'явились у кембрії (''[[Myllokunmingia]], [[Haikouichtys]]''). На кордоні кембрію-[[Ордовицький період|ордовіку]] в них з'являються перші кісткові утворення (зубоподібні нарости на шкірі ''[[Anatolepis]]''), як захист від хижаків та можливість запасання [[Фосфати природні|фосфатів]] і [[Кальцій у біології|кальцію]]. Круглороті, риби і земноводні належать до [[анамнії|анамній]], інші класи хребетних&nbsp;— до [[амніоти|амніот]]. У сучасній фауні описано близько 62,5 тис. видів.

У підтипі черепних виділяють дві групи, примітивних хребетних (безщелепні) та високоорганізованих (щелепних). Останні поділяються на два надкласи: риби та чотириногі.

==== Безщелепні ====
'''[[Безщелепні]]'''{{comment|^|Парафілетичний таксон}} (Agnatha).
* '''[[Конодонти]]''' (Conodonta){{comment|†|Вимерлий таксон}}&nbsp;— вимерлий таксон, що існував упродовж кембрію-[[Тріасовий період|тріасу]]. Елементи ротового апарату виступають [[Керівні фосілії|керівними фосіліями]] для багатьох геологічних епох та віків.
* '''[[Парноніздрьові]]''' (Pteraspidomorpha){{comment|†|Вимерлий таксон}}&nbsp;— вимерлий таксон, що існував упродовж ордовіку-девону. Мали великі щитки на тілі, луску, зачатки грудних плавців.
* '''[[Телодонти]]''' (Thelodonti){{comment|†|Вимерлий таксон}}&nbsp;— вимерлий таксон, що існував упродовж ордовіку-девону.
* '''[[Анаспіди]]''' (Anaspida){{comment|†|Вимерлий таксон}}&nbsp;— вимерлий таксон, що існував упродовж силуру-девону.
* '''[[Непарноніздрьові]]''' (Cephalaspidomorphi){{comment|†|Вимерлий таксон}}&nbsp;— вимерлий таксон, що існував упродовж силуру-девону. Мали плавці, мешкали переважно в прісних водах, були фільтраторами. 
* '''[[Остеостраки]]''' (Osteostraci){{comment|†|Вимерлий таксон}}&nbsp;— вимерлий таксон, що існував упродовж [[Силурійський період|силуру]]-[[Девонський період|девону]].

[[Файл:Lamprey mouth.jpg|thumb|Рот міноги морської (''Petromyzon marinus'')]]
[[Файл:Pacific hagfish Myxine.jpg|міні|200пкс|Міксина]]
Група '''[[Круглороті]]''' (Cyclostomata)&nbsp;— специфічні [[Вугор|вугреподібні]] водні організми. Існують річкові, прохідні й морські види. Личинка&nbsp;— піскорийка. Характерний [[Паразитизм|паразитуючий]] образ життя, факультативний для міног і облігатний для міксин. Органами дихання слугують зябри й зяброві мішки. Ніздря одна. Примітивність будови круглоротих пов'язана з їхньої паразитуючою формою життя. Спільний предок щелепноротих і круглоротих мав повний набір хребетних елементів з хрящів багатих на [[колаген]], після чого в міног відбулась втрата вентральних елементів, а пізніше в міксин і дорсальних. Вентральні хрящі бідні на колаген зберіглися тільки в міксин роду [[п'явкорот]] (''Eptatretus'')<ref name="Kinya"/>. Зяброві мішки аналогічні таким в [[Кишководишні|кишководишних]], які первинно виконували видільну функцію<ref name="Ezhova"/>. Утворились, ймовірно, від девонських анаспід. У сучасній фауні описано 65 видів.
* '''[[Міноги]]''' (Petromyzontidae)&nbsp;— морські паразитарні організми, що прикріпляються на поверхні тіла хазяїна (переважно риб) за допомогою круглого рота з великою кількістю зубів й буравлюючим язиком. Розвинуте зовнішнє перетравлювання, виділяють травні соки в тіло жертви (подібно до травлення в [[Павукоподібні|павуків]], [[Губоногі|губоногих]] тощо). Органами дихання слугують зябри й зяброві мішки. Представники таксону слугують традиційною стравою для балтійських народів, у [[Пруссія|Пруссії]] й [[Померанія|Померанії]] відома риболовля міног на мертву голову великої худоби. З'явились у девоні.
* '''[[Міксини]]''' (Myxini)&nbsp;— морські [[Некрофаги|стервоїди]], або паразити, що прикріпляються до тіла хазяїна (переважно риб) за допомогою сильного ротового апарату з губовими виростами, переважно через зяброві отвори. Виділяють багато слизу, що допомагає як потрапити до тіла жертви, так і перетравлювати її. Полюють на свою жертву, зарившись у ґрунт. Органами дихання слугують зябри й зяброві мішки. З'явились у [[Кам'яновугільний період|карбоні]].

==== Щелепні ====
'''[[Щелепні]]''' (Gnathostomata)&nbsp;— у представників таксону вперше з'являються [[Щелепи|щелепи]] з елементів хрящової системи [[Зябра|зябер]]; парні [[Плавець (анатомія)|плавці]]. 3 напівкільцевих каналів органу рівноваги для орієнтації в трьох площинах утворюється [[вестибулярний апарат]]. Відбулась повторна повногеномна дуплікація геному. Уперше з'являються наприкінці силурійського періоду.

Надклас '''[[Риби]]''' (Pisces){{comment|^|Парафілетичний таксон}}.
* '''[[Панцирні риби]]''' (Placodermi){{comment|†|Вимерлий таксон}}&nbsp;— у представників таксону еволюційно вперше з'являються [[Копуляція|копулятивні органи]] та внутрішнє запліднення.
* '''[[Акантоди]]''' (Acanthodei){{comment|†|Вимерлий таксон}}&nbsp;— вимерлий таксон, що існував у [[Силурійський період|пізньому силурі]]&nbsp;— [[Пермський період|пермі]]. Це були невеликі хижаки з великою кількістю плавців.
* '''[[Хрящові риби]]''' (Chondrichthyes)&nbsp;— морські вільно плаваючі організми ([[акули]], [[скати]], [[химероподібні|химери]]). У представників таксону вперше з'явились [[хрящ]]і, [[зуби]] та плакоїдна луска.
: Група '''[[Кісткові риби]]''' (Osteichthyes){{comment|^|Парафілетичний таксон}}:
* '''[[Променепері]]''' (Actinopterygii)&nbsp;— налічується 26 тис. сучасних форм. Перші представники з'явились у пізньому силурі.
* '''[[Лопатепері]]''' (Sarcopterygii){{comment|^|Парафілетичний таксон}}&nbsp;— існує 8 сучасних видів: 2 види [[Латимерія|латимерій]] (африканська й мозамбіцька) та [[Дводишні|двоодишні риби]] (по одному виду на південних континентах). З цього таксону виділились [[Рипідістії|рипідістії]], що в пізньому [[Девонський період|девоні]] вийшли на суходіл та стали тетраподами ([[тіктаалік]], [[акантостега]], [[іхтіостега]]).

Надклас '''[[Чотириногі]]''' (Tetrapoda).
* '''[[Земноводні]]''' (Amphibia){{comment|^|Парафілетичний таксон}}.
* '''[[Плазуни]]''' (Reptilia){{comment|^|Парафілетичний таксон}}.
:* Підклас '''[[Анапсиди]]''' (Anapsida){{comment|†|Вимерлий таксон}}.
:* Підклас '''[[Діапсиди]]''' (Diapsida).
* '''[[Синапсиди]]''' (Synapsida){{comment|^|Парафілетичний таксон}}{{comment|†|Вимерлий таксон}}.
* '''[[Птахи]]''' (Aves).
* '''[[Ссавці]]''' (Mammalia).

== Найближчі родичі ==

=== Напівхордові ===
[[Файл:Eichelwurm.jpg|міні|праворуч|200пкс|Напівхордові: кишководишній черв [[Saccoglossus]]]]
{{Main|Напівхордові}}
Проміжне положення між хордовими і безхребетними займають [[напівхордові]], яких виділяють в окремий тип. Це двобічно-симетричні [[целом]]ічні [[вториннороті]] тварини. Характерна риса&nbsp;— розвиток стомохорда (нотохорда)&nbsp;— невеликого сліпого виросту кишківника, що підтримує основу хоботка. Спільна з хордовими риса&nbsp;— наявність парних метамерних [[зяброві щілини|зябрових щілин]], якими [[кишківник]] сполучається з зовнішнім середовищем. Від хордових відрізняє будова тіла, що складається з трьох сегментів: хоботок, комірець і тулуб.

Існують два класи напівхордових. [[Кишководишні]] (Enteropneusta) мають видовжене червеподібне тіло довжиною до {{s|2,5 м}}; ведуть поодинокий спосіб життя. [[Перистозяберні]] (Pterobranchia)&nbsp;— колоніальні організми, що ведуть прикріплений спосіб життя.

=== Голкошкірі ===
[[Файл:Sandstar 300.jpg|міні|праворуч|200пкс|Голкошкірі: [[морські зірки|морська зірка]] з [[морські їжаки|морськими їжаками]]]]
{{Main|Голкошкірі}}
Голкошкірі (Echinodermata)&nbsp;— тип вторинноротих тварин. Як правило, вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п'ятипроменевою симетрією та рештками [[білатеральна симетрія|білатеральної]] симетрії. У підшкірному шарі Голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, який складається з [[стереом|вапняних платівок]] і часто утворює різноманітні зовнішні придатки. Унікальною для цих тварин є [[амбулакральна система]], що бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучної тканини (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. Нервова система примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце і радіальні нервові тяжі. Розвиток непрямий, [[планктон]]на [[личинка]] має двобічну симетрію.

== Походження ==
<div style="float: right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:20px">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
 |label1=[[Вториннороті]]
 |1={{clade
     |1={{clade
         |label1=[[Ambulacraria]]
         |1={{clade
             |1=[[Напівхордові]]
             |2=[[Голкошкірі]]
            }}
         |label2='''Хордові'''
         |2={{clade
             |1=[[Головохордові]]
             |label2=[[Olfactores]]
             |2={{clade
                 |1=[[Покривники]]
                 |2=[[Хребетні]]
                }}
            }}
        }}
    }}
}}

</div>Родинне дерево хордових та їхніх найближчих родичів<ref name=Li_2019/><ref name=Tassia_2016/><ref name=Yastrebov_2015/></div>

Питання походження хордових остаточно не вирішене. Існує декілька теорій походження від різних груп організмів:
# Французький натураліст [[Етьєн Жоффруа Сент-Ілер|Жоффруа Сент-Ілер]] висунув першу теорію походження хордових&nbsp;— від [[Кільчасті черви|кільчастих червів]], бо їхня будова нагадує перевернуту будову перших примітивних хордових.
# Від класу [[Кишководишні|кишководишних]] (''Enteropneusta''), тип [[напівхордові]] (Hemichordata), сучасна фауна яких налічує приблизно 90 видів. Типовий представник [[баланоглос]] (''Balanoglossus'').
# Від [[Голкошкірі|голкошкірих]] (Echinodermata).
# Від [[Немертини|немертин]] (Nemertina).
# Від [[Молюски|молюсків]] (Mollusca).
# Від [[Неотенія|неотеничних личинок]] асцидій. Найпослідовнішу гіпотезу запропонував [[Ковалевський Олександр Онуфрійович|Олександр Ковалевський]].
 
Головною наміткою до встановлення істинного еволюційного коріння хордових є перевернутість дорсально-вентральної симетрії та вторинноротість<ref name="Ezhova"/>. Аналогічна симетрія присутня в інших вторинноротих, що ріднить хордових, [[Погонофори|погонофор]], кишководишних, [[Перистозяберні|перистозяберних]] (Pterobranchia) і голкошкірих через якогось ймовірного спільного предка. У них гомологічні органи з перших трьох пар [[целом]]ів, кровоносна та нервова системи. Гени, що відповідають за взаємне розташування органів, ймовірно мутували на певній стадії еволюції вторинноротих, що призвело до «перевернутості» хордових.

=== Палеонтологія ===
Групи [[первиннороті|первинноротих]] та [[вториннороті|вторинноротих]] (до яких належать хордові) тварин розділилися в своєму [[еволюція|еволюційному]] розвитку близько 558&nbsp;млн років тому<ref name="Erwin"/>. Вимерлі тварини роду [[ернієтта]] (''Ernietta''), що існували між 549−543&nbsp;млн років тому в [[Едіакарій|едіакарії]], представляють найдавніших вторинноротих<ref name="Dzik"/><ref name="Waggoner"/>.

Першопредки хордових з'являються в кембрійському періоді: [[юннаньозун]] (''Yunnanozoon lividum'') 540&nbsp;млн років тому, [[хайкоуіхтіс]] (''Haikouichthys ercaicunensis'') та [[міллокуньмінья]] (''Myllokunmingia'') з {{Нп|Шеньянська фауна|шеньянської фауни|en|Chengjiang fauna}} (Китай) 520&nbsp;млн років тому<ref name="Shu"/>, [[пікайя]] (''Pikaia gracilens'') 505&nbsp;млн років тому. Щодо систематичного положення юннаньозуня існують різні думки&nbsp;— його відносять до напівхордових або хордових<ref name="Shu_1996"/><ref name="Chen"/>. Хайкоуіхтіса та міллокуньмінью відносять до [[риби|риб]]<ref name="ShuConwayMorrisHan2003Haikouichthys"/>. Іншу викопну тварину з кембрію Китаю, [[хайкоуелла|хайкоуелли]] (''Haikouella'') відносять до хордових, ймовірно, хребетних. Вона мала [[серце]], артерії, [[зяброві щілини]], [[хвіст]], потовщення нервового стовбуру в передній частині тіла, а також [[Око|очі]], хоча, можливо, це були короткі щупальця навколо роту. Кембрійського ''[[Rhabdotubus johanssoni]]'' вважають представником перистозябрових напівхордових<ref name="Bengtson"/>.

Голкошкірі з'являються в палеонтологічному літописі в кембрії, близько 521&nbsp;млн років тому<ref name=Zamora_2014/>.

Наприкінці [[Ордовицький період|ордовицького періоду]] з'являються преші представники безщелепних&nbsp;— [[щиткові]] (''Ostracodermes'') або остракодерми, представлені двома вимерлими класами: [[парноніздрьові]] (''Pteraspidomorphi'') та [[непарноніздрьові]] (''Cephalospidomorphi''). Парноніздрьові були представлені двома групами: [[телодонти]] (''Thelodontia'') та [[різнощиткові]] (''Heterostraci''), від останніх з'явились перші [[щелепні]]. Непарноніздрьові поділялись на дві групи: [[Остеостраки|кістковощиткові]] (''Osteostraci'')&nbsp;— девонський [[цефаласпис]] (''Cephalaspis''), [[Анаспіди|безщиткові]] (''Anaspida'')&nbsp;— силурійські [[біркенія]] (''Birkenia'') і [[фарінголепіс]] (''Pharyngolepis''). Від безщиткових з'явились перші [[круглороті]].

== Джерела ==
{{reflist|2|refs=
<ref name=Li_2019>{{cite journal |title =Mitogenomics Reveals a Novel Genetic Code in Hemichordata |author =Li Y., Kocot K. M., Tassia M. G. et al. |date =2019 |journal=Genome Biology and Evolution |volume =11 |issue =1 |pages =29–40 |doi =10.1093/gbe/evy254 |pmid =30476024 |url =https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6319601/pdf/evy254.pdf }}</ref>

<ref name=Tassia_2016>{{cite journal |author = Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. |title = The Global Diversity of Hemichordata |journal = PLoS One |date = 2016 |volume = 11 |issue = 10 |url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5049775/pdf/pone.0162564.pdf |doi = 10.1371/journal.pone.0162564 |pmid = 27701429 |accessdate = 14 серпня 2019 |archive-date = 24 січня 2022 |archive-url = https://web.archive.org/web/20220124012324/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5049775/pdf/pone.0162564.pdf }}</ref>

<ref name=Yastrebov_2015>{{cite web |url =https://elementy.ru/novosti_nauki/432431/Obshchiy_predok_vtorichnorotykh_mog_byt_pokhozh_na_khordovoe |title =Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое |author =Ястребов С. А. |publisher =Элементы.ру |date =2015-03-18 |archiveurl =https://web.archive.org/web/20190807174542/https://elementy.ru/novosti_nauki/432431/Obshchiy_predok_vtorichnorotykh_mog_byt_pokhozh_na_khordovoe |archivedate=2019-08-07 |deadurl =no }}</ref>

<ref name=Zamora_2014>{{cite journal |title =Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils |author =Zamora S., Rahman I. A. |date =2014 |journal =Palaeontology |volume =57 |issue =6 |pages =1105–1119 |doi =10.1111/pala.12138 |url =https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/pala.12138 |accessdate =14 серпня 2019 |archive-date =14 серпня 2019 |archive-url =https://web.archive.org/web/20190814000023/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/pala.12138 }}</ref>

<ref name="УРЕ">''Корнєєв О. П.'' [https://leksika.com.ua/19600406/ure/hordovi Хордові] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161121102829/http://leksika.com.ua/19600406/ure/hordovi |date=21 листопада 2016 }} // {{УРЕ}}</ref>

<ref name="ShuConwayMorrisHan2003Haikouichthys">{{cite journal | author=Shu, D-G., Conway Morris, S., and Han, J | title=Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys | journal=Nature | volume=421 | pages=526–529 | month=January | year=2003 | doi=10.1038/nature01264 | url=http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6922/abs/nature01264.html | accessdate=2008-09-21 | pmid=12556891 | issue=6922 | bibcode=2003Natur.421..526S | archive-date=4 жовтня 2013 | archive-url=https://web.archive.org/web/20131004232623/http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6922/abs/nature01264.html }}</ref>

<ref name="Kinya">{{Стаття |автор=Kinya G. Ota, Satoko Fujimoto Oisi, Shigeru Kuratani |назва=Late development of Hagfish vertebral elements |посилання=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3646255/ |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200909130527/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3646255/ |archivedate=9 вересня 2020 |відповідальний= |видання=[[Journal of Experimental Zoology]]. Part B: Molecular and Developmental Evolution |тип=журнал |місце= |видавництво= |рік=2013 |місяць=May |том=320(3) |випуск= |номер= |сторінки=129-139 |issn= |bibcode= |doi=10.1002/jez.b.22489 |pmid=23401412 |мова=en |ref=Kinya G. Ota et al. |accessdate=9 вересня 2020 }}</ref>

<ref name="Ezhova">{{Стаття |автор=Ezhova O. V., Malakhov V. V. |назва=The neuphridal Hypothesis of the gill slit origin |посилання=https://www.researchgate.net/profile/Vladimir_Malakhov/publication/280583048_The_Nephridial_Hypothesis_of_the_Gill_Slit_Origin/links/5bd823c4299bf1124fad2707/The-Nephridial-Hypothesis-of-the-Gill-Slit-Origin.pdf |archiveurl=https://web.archive.org/web/20180116135120/https://www.researchgate.net/publication/280583048_The_Nephridial_Hypothesis_of_the_Gill_Slit_Origin |archivedate=16 січня 2018 |відповідальний= |видання=[[Journal of Experimental Zoology]]. Part B: Molecular and Developmental Evolution |тип=журнал |місце= |видавництво= |рік=2015 |місяць= |том= |випуск= |номер= |сторінки= |issn= |bibcode= |doi=10.1002/jez.b.22645 |pmid= |мова=en |ref=Ezhova O. V., Malakhov V. V. |accessdate=9 вересня 2020 }}</ref>

<ref name="Shu">{{Стаття |автор=Shu, D., Luo, H., Conway Morris, S. et al. |назва=Lower Cambrian vertebrates from South China |посилання=https://www.nature.com/articles/46965 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200902005320/https://www.nature.com/articles/46965 |archivedate=2 вересня 2020 |відповідальний= |видання=[[Nature]] |тип=журнал |місце= |видавництво= |рік=1999 |місяць=November |том= |випуск= |номер=402 |сторінки=42-46 |issn= |bibcode= |doi=10.1038/46965 |pmid= |мова=en |ref=Shu D.-G. et al. |accessdate=9 вересня 2020 }}</ref>

<ref name="Erwin">{{cite journal|author=Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson|date=1 липня 2002|title=The last common bilaterian ancestor|journal=Development|volume=129|pages=3021–3032|url=https://journals.biologists.com/dev/article/129/13/3021/41745/The-last-common-bilaterian-ancestor|pmid=12070079|issue=13|accessdate=13 лютого 2012|archive-date=2 грудня 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20091202015736/http://dev.biologists.org/cgi/content/full/129/13/3021}}</ref>

<ref name="Dzik">{{cite journal | author=Dzik, J. | title=Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia | journal=Geology | month=June | year=1999 | volume=27 | issue=6 | pages=519–522 | url=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/27/6/519 | accessdate=2008-09-22 | doi=10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2 | bibcode=1999Geo....27..519D | archive-date=28 вересня 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20110928122928/http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/27/6/519 }}</ref>

<ref name="Waggoner">{{cite journal | author=Waggoner, B. | title=The Ediacaran Biotas in Space and Time | journal=Integrative and Comparative Biology | year=2003 | volume=43 | issue=1 | pages=104–113 | doi=10.1093/icb/43.1.104 | url=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/104 | accessdate=2008-09-22 | pmid=21680415 | archive-date=27 жовтня 2009 | archive-url=https://web.archive.org/web/20091027230600/http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/104 }}</ref>

<ref name="Bengtson">{{cite journal | author=Bengtson, S., and Urbanek, A. | month=October | year=2007 | title=''Rhabdotubus'', a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate | journal=Lethaia | volume=19 | issue=4 | pages=293–308 | doi=10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x | url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/120025616/abstract | accessdate=2008-09-23 | archiveurl=https://archive.today/20121216150238/http://www3.interscience.wiley.com/journal/120025616/abstract | archivedate=2012-12-16 | deadurl=yes }}</ref>

<ref name="Shu_1996">{{cite journal | author=Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. | month=April | year=1996 | title=Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate | journal=Nature | volume=380 | pages=428–430 | doi=10.1038/380428a0 | url=http://www.nature.com/nature/journal/v380/n6573/abs/380428a0.html | accessdate=2008-09-23 | issue=6573 | bibcode=1996Natur.380..428S | archive-date=21 серпня 2016 | archive-url=https://web.archive.org/web/20160821062752/http://www.nature.com/nature/journal/v380/n6573/abs/380428a0.html }}</ref>

<ref name="Chen">{{cite journal | author=Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. | title=An early Cambrian craniate-like chordate | journal=Nature | pages=518–522 | month=December | year=1999 | doi=10.1038/990080 | url=http://www.nature.com/nature/journal/v402/n6761/abs/402518a0.html | accessdate=2008-09-23 | volume=402 | issue=6761 | bibcode=1999Natur.402..518C | archive-date=13 січня 2012 | archive-url=https://web.archive.org/web/20120113084008/http://www.nature.com/nature/journal/v402/n6761/abs/402518a0.html }}</ref>
}}

== Література ==
* Зоологія хордових: підручник / [для студентів вищих навчальних закладів] [Й.&nbsp;В.&nbsp;Царик, І.&nbsp;С.&nbsp;Хамар, І.&nbsp;В.&nbsp;Дикий та інші] ; за редакцією професора Й.&nbsp;В.&nbsp;Царика.&nbsp;— Львів: ЛНУ імені Івана Франка, 2015.&nbsp;— 356 с.&nbsp;— Серія «Біологічні Студії».&nbsp;— ISBN 978-966-613-752-7 (серія), ISBN 978-617-10-0081-0.
* Зоологія з основами екології (хордові тварини): навч. посіб. для біол. спец. вищих навч. закладів: Ч. 1 / Г.&nbsp;В.&nbsp;Ковальчук.&nbsp;— Глухів: РВВ ГДПІ, 2000.&nbsp;— 105 с.: іл.&nbsp;— ISBN 966-7763-05-6
* Зоологія з основами екології (хордові тварини): навч. посіб. для біол. спец. вищих навч. закладів: Ч. 2 / Г.&nbsp;В.&nbsp;Ковальчук.&nbsp;— Глухів: РВВ ГДПІ, 2001.&nbsp;— 124 с.: рис.&nbsp;— ISBN 966-7763-05-6
* Навчальна практика з зоології хребетних [: навч.-метод. посіб. / [І.&nbsp;В.&nbsp;Шидловський та ін.] ; за ред. д-ра біол. наук, проф. Й.&nbsp;В.&nbsp;Царика ; Львів. нац. ун-т ім. Івана Франка.&nbsp;— Львів: ЛНУ ім. Івана Франка, 2018.&nbsp;— 177 с. : рис., табл.
* Холоднокровні хордові тварини: посібник для самостійної і дистанційної роботи студ. природ. спец. : [в 2 ч.]. [Ч. 1] /&nbsp;В.&nbsp;В.&nbsp;Куйбіда, О.&nbsp;Д.&nbsp;Анзіна.&nbsp;— Переяслав-Хмельницький: [Лукашевич О. М.], 2016.&nbsp;— 225 с.&nbsp;— ISBN 978-617-7009-41-2
* Хордові // Біологічний словник : 2-е вид. / за редакцією академіка АН УРСР К.&nbsp;М.&nbsp;Ситника, члена-кореспондента АН УРСР В.&nbsp;О.&nbsp;Топачевського.&nbsp;— К. : Головна редакція УРЕ, 1986.&nbsp;— С. 628.

* {{ref-ru}} {{книга |автор =Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. |заголовок =Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы)|посилання = http://lib.prometey.org/?id=14441&page=9 |місце= {{М.}} |видавництво= Высшая школа|рік= 1976|сторінок= 351 |сторінки= |серія= |тираж= |isbn= |ref=Гуртовой Н. Н. }}

== Посилання ==
* {{УСЕ-4|[http://slovopedia.org.ua/29/53413/23419.html Хордові]}}
{{Класифікація тварин}}
{{Хордові}}
{{Taxonbar|from=Q10915}}
{{Authority control}}
{{Портали|Біологія}}

[[Категорія:Хордові]]
[[Категорія:Вториннороті]]
[[Категорія:Типи тварин]]