Губки: відмінності між версіями
| [перевірена версія] | [перевірена версія] |
Yuriz (обговорення | внесок) →Історія вивчення: Вхат? |
→Джерела: шаблон |
||
| (Не показані 36 проміжних версій 22 користувачів) | |||
| Рядок 21: | Рядок 21: | ||
| itis = 46861 |
| itis = 46861 |
||
}} |
}} |
||
{{ |
{{Redirect|Губка}} |
||
'''Гу́бки''' ({{lang-la|Porifera, Spongia}}) — [[Тип (таксономічна категорія)|тип]] примітивних водних |
'''Гу́бки''' ({{lang-la|Porifera, Spongia}}) — [[Тип (таксономічна категорія)|тип]] примітивних водних [[Багатоклітинні організми|багатоклітинних]] [[Тварини|тварин]], які ведуть прикріплений спосіб життя. Поширені по всій [[Земля|земній кулі]] від [[Літораль|прибережної зони]] і до майже [[Ультраабісаль|максимальних глибин океану]]; деякі види також населяють прісноводні водойми. Нараховують близько 8000 видів. Вважається, що перші представники цього типу з'явилися ще в [[протерозой]]ську еру. Їхні розміри коливаються, залежно від виду, від 5 см до 3 м. Вирізняються довгою тривалістю життя, до 1500—2000 років. Найдовше живучий вид губок — це Арктична губка віком 2467 років. |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | |||
* клітини тіла диференційовані та мають тенденцію до утворення [[Тканина (біологія)|тканин]]; |
* клітини тіла диференційовані та мають тенденцію до утворення [[Тканина (біологія)|тканин]]; |
||
* тіло складається з двох шарів клітин — [[ектодерма|ектодерми]] й [[ентодерма|ентодерми]], між якими міститься драглиста речовина — [[мезоглея]]; |
* тіло складається з двох шарів клітин — [[ектодерма|ектодерми (зовнішній покрив)]] й [[ентодерма|ентодерми (внутрішній покрив, на якому є джгутики)]], між якими міститься драглиста речовина — [[мезоглея]]; |
||
* майже завжди є [[внутрішній скелет]] ([[Вапно|вапняковий]] чи [[Кремній|кремнієвий]]), утворений [[спікула]]ми, |
* майже завжди є [[внутрішній скелет]] ([[Вапно|вапняковий]] чи [[Кремній|кремнієвий]]), утворений [[спікула]]ми, він виконує опорну функцію. |
||
Розмножуються [[Статеве розмноження|статевим]] і [[Безстатеве розмноження| |
Розмножуються [[Статеве розмноження|статевим]] і [[Безстатеве розмноження|нестатевим]] шляхом (зокрема із утворенням дрімотних [[Брунькування|бруньок]] — [[Геммули|гемул]]). Мають високу здатність до [[Регенерація (біологія)|регенерації]]. Багато губок, а також мікроорганізми, що їх населяють, виробляє [[біологічно активні речовини]], використовувані в [[Медицина|медицині]]. |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | |||
[[Файл:A Guantanamo sponge -a.jpg|ліворуч|міні|Гуантанамська губка]] |
|||
[[Файл:Aristote33.jpg|thumb|192px|<center>Аристотель</center>]] |
|||
| ⚫ | У більшості губок тіло має вид келиха або мішечка, прикріпленого до [[Субстрат (біологія)|субстрату]] (дна, каменів, черепашок). У верхній частині розташований отвір — устя ([[оскулум]]), через яке центральна порожнина губки ([[атріальна порожнина]]) сполучається з навколишнім середовищем. Стінка губки складається з двох шарів — [[Ектодерма|екто]]- й [[Ентодерма|ентодерми]]. В ектодермі містяться плоскі епітеліально-мускульні клітини, які утворюють покривний [[епітелій]]. Ентодерма складається з травних клітин, які мають [[джгутик]] — [[хоаноцит]]ів. У [[Мезоглея|мезоглею]] занурені опорні клітини, що формують [[скелет]], [[амебоцити]], що мають [[псевдоподії]] і беруть участь у [[Травлення|травленні]], проміжні клітини, які здатні перетворюватися на інші види та статеві клітини. Стінка тіла пронизана численними наскрізними [[пори|порами]], у яких містяться [[хоати]]. Скелет складається з безлічі голок спікул, що мають різноманітну форму та розміри. В утворенні скелета бере участь [[спонгін]] — речовина, що, ніби цемент, скріплює голки між собою. |
||
| ⚫ | [[Аристотель]] (IV ст. до н. е.), що стояв біля витоків наукової систематики тварин, розділив їх у своєму творі «''[[Про частини тварин]]''» ({{lang-grc|Περὶ ζώων μορίων}}) на дві великі групи — «тварини, що мають кров» і «тварини без крові», виділивши в кожній з них |
||
| ⚫ | У губок знайдено два гени, які у більшості інших тварин беруть участь в розвитку очей. І хоча функції цих генів інші (вони, наприклад, контролюють диференціювання джгутикових клітин), ці гени губки навіть взаємодіють між собою так само, як ніби вони брали участь у розвитку очей у якоїсь складнішої тварини<ref>{{Cite web |url=http://elementy.ru/news?theme=2253632 |title=У губок обнаружена генная сеть, которая могла бы управлять развитием глаз |accessdate=12 липня 2013 |archive-date=18 травня 2012 |archive-url=https://www.webcitation.org/67lFQgI0d?url=http://elementy.ru/news?theme=2253632 }}</ref>. |
||
| ⚫ | Пізніше (в IV—V сторіччях н. |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | Тваринна природа губок вперше була обґрунтована [[Джон Елліс|Джоном Еллісом]], який описав їх здатність створювати ток води і змінювати діаметр [[оскулюм]]ів і виклав свої спостереження 1765 року в листі до [[Даніель Карлсон Соландер|Даніеля Соландера]] (1766 року листа було опубліковано у [[Philosophical Transactions of the Royal Society|Філософських працях Королівського товариства]])<ref name=Ellis>{{ |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | Систематичне положення губок серед «зоофітів» поступово уточнювалося. У [[Жан Батист Ламарк|Жана-Батиста Ламарка]] в творах ''«Système des animaux sans vertèbres»'' (1801) і ''«Philosophie zoologique»'' (1809) губки фігурують у складі ряду «Поліпи з поліпняком» — разом зі [[Мохуватки|мохуватками]], [[покривники|покривниками]] і поруч груп [[кишковопорожнинні|кишковопорожнинних]]. [[Кюв'є Жорж|Жорж Кюв'є]] в своєму творі ''«Le régne animal distribué d'apres son organisation»'' (1817) включив губок разом з [[Anthozoa|кораловими поліпами]] до класу Polypae розділу Radiata (останній приблизно відповідає Zoophyta в розумінні Воттона або Ліннея, хоча Кюв'є вже не вважав своїх Radiata перехідними між рослинами і тваринами організмами)<ref name=Zenkevich1937/>. |
||
[[Файл:Vaasspons2.jpg|ліворуч|міні|Губки виду Xestospongia testudinaria]] |
|||
[[Файл:Robert Grant72.jpg|thumb|190px|<center>Р. Е. Ґрант (1793—1874)</center>]] |
|||
| ⚫ | [[Живлення тварин|Живлення]], [[дихання]] та [[виділення]] у губок здійснюються за допомогою безперервного потоку води крізь тіло. Завдяки ритмічній роботі джгутиків хоаноцитів вода нагнітається в пори, потрапляє в атріальну порожнину і через устя виводиться назовні. Завислі у воді залишки відмерлих організмів і [[найпростіші]] захоплюються хоаноцитами, передаються амебоцитам, де перетравлюються і розносяться ними по всьому тілу. Захоплення поживних частинок відбувається шляхом [[фагоцитоз]]у. Травлення у губок внутрішньоклітинне. Неперетравлені залишки викидаються в центральну порожнину та виводяться назовні. Для дихання використовується розчинений у воді [[кисень]], який поглинається всіма клітинами тіла. [[Вуглекислий газ]] також виводиться в розчиненому стані. Губки постійно фільтрують воду, очищуючи її від шкідливих речовин. |
||
| ⚫ | Перехід до поглибленого вивчення біології губок намітився в дослідженнях [[Ґрант Роберт Едмунд|Роберта Едмунда Ґранта]], в яких він запропонував першу точну інтерпретацію будови і фізіології цих тварин. Уже в першій своїй статті<ref>{{ref-en}} {{стаття|автор=Grant R. E.|заголовок=Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge|видання=Edinburgh Philosophical Journal|рік=1825|volume=13|pages=94—107, 333—346}}</ref> (1825), Ґрант описав [[личинка|личинок]] і [[яйце|яйця]] у губок з роду '' |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | Протягом більшої частини XIX сторіччя губок зазвичай зближували з кишковопорожнинними і часто просто включали до складу останніх (хоча такі натуралісти, як |
||
| ⚫ | Розмножуються губки як статевим, так і нестатевим шляхом. У разі статевого розмноження зрілий [[сперматозоїд]] однієї губки виходить з мезоглеї через устя і з потоком води потрапляє в порожнину іншої, де за допомогою амебоцитів доставляється до зрілої [[Яйцеклітина|яйцеклітини]]. Дроблення [[Зигота|зиготи]] та формування [[личинка|личинки]], окрім деяких винятків, відбувається усередині материнського організму. Личинка, яка зазвичай не більша 1 мм, має війки і зазнає ряд складних змін, виходить через устя в навколишнє середовище, прикріпляється до субстрату й перетворюється на дорослу губку. [[Нестатеве розмноження]] здійснюється [[брунькування]]м або [[Фрагментація (біологія)|фрагментацією]]. У разі брунькування дочірня особина утворюється на материнському тілі і містить, як правило, усі види клітин. Унаслідок фрагментації тіло губки розпадається на частини, кожна з яких за сприятливих умов дає початок новому організмові. |
||
[[Файл:Franz Eilhard von Schulze.jpg|thumb|left|170px|<center>Ф. Шульце (1840—1921)</center>]] |
|||
| ⚫ | Однак остання третина XIX сторіччя стала, за висловом А. В. Єресковського, «золотим віком» ембріології губок (і першим етапом систематичних досліджень їх розвитку){{sfn|Ereskovsky|2010|p=lv}}. У 1874—1879 роках дослідження [[Мечников Ілля Ілліч|І. І. Мечникова]], {{нп5|Шульце Франц Ейльхард|Франца Шульце||Franz Eilhard Schulze}} й |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | У 1900—1960 роках (другий етап досліджень розвитку губок, за А. В. Єресковським) інтерес до вивчення розвитку губок знижується, хоча і з'являються важливі праці {{нп5|Вілсон Генрі Ван Петерс|Генрі Вілсона||Henry Van Peters Wilson}} і [[Леві Клод|Клода Леві]]. Приблизно 1960 року розпочинається третій етап, для якого характерне переважання [[ультраструктура|ультраструктурних]] досліджень із застосуванням [[Електронний мікроскоп|електронної мікроскопії]]{{sfn|Ereskovsky|2010|p=lix}}. Наприкінці XX сторіччя почалося вивчення [[Цитогенетика|цитогенетичних]] і [[Молекулярна біологія|молекулярно-біологічних]] особливостей губок{{sfn|Wanninger|2015|p=70}}<ref name=Ishijima2008>{{cite pmid|18558800}}</ref>. |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | [[Аристотель]] (IV ст. до н. е.), що стояв біля витоків наукової систематики тварин, розділив їх у своєму творі «''[[Про частини тварин]]''» ({{lang-grc|Περὶ ζώων μορίων}}) на дві великі групи — «тварини, що мають кров» і «тварини без крові», виділивши в кожній з них дрібніші підрозділи. Серед підрозділів другий із цих груп (приблизно відповідної пізнішим безхребетним) він, зокрема, виділив «безраковинні вільноіснуючі» ([[голотурії]], [[гідроїдні]]) і «безраковинні приростаючі» ([[актинії]], губки), трактуючи їх як організми, в яких змішана тваринна і рослинна природа<ref name="Zenkevich1937">{{ref-ru}} {{книга|автор=[[Зенкевич Лев Олександрович|Зенкевич Л. А.]] |частина=История системы беспозвоночных|посилання частина=http://biology.krc.karelia.ru:8080/biology/Руководство%20по%20зоологии%20(ред.%20Зенкевич%20Л.А.,%201937-1951)/Том%201.%20История%20системы%20беспозвоночных%20(Зенкевич%20Л.А.,%201937).pdf|заголовок=Руководство по зоологии. Т. I. Беспозвоночные: простейшие, губки, кишечнополостные, плоские черви, немертины, круглые черви, коловратки|відповідальний=Под ред. Л. А. Зенкевича|місце=М.; Л.|видавництво=Биомедгиз|рік=1937|сторінок=xii + 795}} — С. 1—49.</ref>. |
||
| ⚫ | Пізніше (в IV—V сторіччях н. е.) [[неоплатоніки]] ([[Дексіпп (філософ)|Дексіпп]], [[Аммоній Гермій]]) стали називати такі організми «[[зоофіти|зоофітами]]» ({{lang-grc|ζωόφυτα}}), відносячи їх до проміжних форм між рослинами і тваринами. У середньовічній Європі цей термін майже не застосовувався, але знову увійшов у вжиток в [[Відродження|епоху Відродження]]: його застосовували в своїх класифікаціях такі зоологи, як [[Воттон Едвард|Едвард Воттон]], [[Ронделе Ґійом|Ґійом Ронделе]], [[Геснер Конрад|Конрад Геснер]] і [[Уліссе Альдрованді]]<ref>{{cite pmid|17453079}}</ref>. Губки незмінно фігурували у складі «зоофітів», хоча [[обсяг таксону|обсяг]] групи змінювався; так, у творі Воттона ''«De differentiis animalium»'' (1552), першому докладному зоологічному трактаті з часів Аристотеля, до зоофітів були додані також [[морські зірки]], [[Сцифоїдні|сцифоїдні медузи]] і [[реброплави]]. У книзі [[Карл Лінней|Карла Ліннея]] «''[[Система природи|Systema Naturae]]''» до складу [[клас (біологія)|класу]] [[Черви|Vermes]] увійшов [[ряд (біологія)|ряд]] Zoophyta з іще ширшим, ніж у Воттона, обсягом: Лінней включив до числа зоофітів також [[морські їжаки|морських їжаків]] і деяких [[Молюски|молюсків]] та [[черви|черв'яків]]. При цьому в 10-му виданні книги (1758) Лінней визначав Zoophyta як «рослини з квітами, що живуть тваринним життям», а в 12-му виданні (1766—1768) — як «складних тварин, квітучих подібно квітам рослин»<ref name="Zenkevich1937" />. |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | У |
||
| ⚫ | Тваринна природа губок вперше була обґрунтована [[Джон Елліс|Джоном Еллісом]], який описав їх здатність створювати ток води і змінювати діаметр [[оскулюм]]ів і виклав свої спостереження 1765 року в листі до [[Даніель Карлсон Соландер|Даніеля Соландера]] (1766 року листа було опубліковано у [[Philosophical Transactions of the Royal Society|Філософських працях Королівського товариства]])<ref name=Ellis>{{Cite Q|Q115481168}}</ref><ref name=hyman>{{ref-en}} {{книга|автор=Hyman L. H. |частина=Metazoa of the Cellular Grade of Construction — Phylum Porifera, the Sponges|заголовок=The Invertebrares. Vol 1. Protozoa through Ctenophora|місце=New York|видавництво=McGraw-Hill Book Company|рік=1940|allpages=xii + 726}} — P. 284—364.</ref>. 1752 року, до відкриття Елліса, французький натураліст {{нп5|Пейсоннель Жан-Андре|Жан-Андре Пейсоннель|fr|Jean-André Peyssonnel}} висловлював гіпотезу, згідно з якою губки є не живими організмами, а конструкціями, споруджуваними [[Жалкі|жалкими]] чи морськими хробаками<ref name=Ellis/>. |
||
| ⚫ | У губок знайдено два гени, які у більшості інших тварин беруть участь в розвитку очей. І хоча функції цих генів інші (вони, наприклад, контролюють диференціювання джгутикових клітин), ці гени губки навіть взаємодіють між собою так само, як |
||
| ⚫ | Систематичне положення губок серед «зоофітів» поступово уточнювалося. У [[Жан Батист Ламарк|Жана-Батиста Ламарка]] в творах ''«Système des animaux sans vertèbres»'' (1801) і ''«Philosophie zoologique»'' (1809) губки фігурують у складі ряду «Поліпи з поліпняком» — разом зі [[Мохуватки|мохуватками]], [[покривники|покривниками]] і поруч груп [[кишковопорожнинні|кишковопорожнинних]]. [[Кюв'є Жорж|Жорж Кюв'є]] в своєму творі ''«Le régne animal distribué d'apres son organisation»'' (1817) включив губок разом з [[Anthozoa|кораловими поліпами]] до класу Polypae розділу Radiata (останній приблизно відповідає Zoophyta в розумінні Воттона або Ліннея, хоча Кюв'є вже не вважав своїх Radiata перехідними між рослинами і тваринами організмами)<ref name=Zenkevich1937/>. |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | [[Живлення тварин|Живлення]], [[дихання]] та [[виділення]] у губок здійснюються за допомогою безперервного потоку води крізь тіло. Завдяки ритмічній роботі джгутиків хоаноцитів вода нагнітається в пори, потрапляє в атріальну порожнину і через устя виводиться назовні. Завислі у воді залишки відмерлих організмів і [[найпростіші]] захоплюються хоаноцитами, передаються амебоцитам, де перетравлюються і розносяться ними по всьому тілу. Захоплення поживних частинок відбувається шляхом [[фагоцитоз]]у. Травлення у губок внутрішньоклітинне. Неперетравлені залишки викидаються в центральну порожнину та виводяться назовні. Для дихання використовується розчинений у воді [[кисень]], який поглинається всіма клітинами тіла. [[Вуглекислий газ]] також виводиться в розчиненому стані. Губки постійно фільтрують воду, очищуючи її від шкідливих речовин. |
||
| ⚫ | Перехід до поглибленого вивчення біології губок намітився в дослідженнях [[Ґрант Роберт Едмунд|Роберта Едмунда Ґранта]], в яких він запропонував першу точну інтерпретацію будови і фізіології цих тварин. Уже в першій своїй статті<ref>{{ref-en}} {{стаття|автор=Grant R. E.|заголовок=Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge|видання=Edinburgh Philosophical Journal|рік=1825|volume=13|pages=94—107, 333—346}}</ref> (1825), Ґрант описав [[личинка|личинок]] і [[яйце|яйця]] у губок з роду ''[[Бодяга|Spongilla]]'', провів ретельне [[мікроскоп]]ічне дослідження структури [[пористість|пір]] губок{{sfn|Ereskovsky|2010|p=lv}}<ref>{{ref-en}} {{книга|автор=Richards R. J.|заголовок=The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle over Evolutionary Thought|посилання=https://books.google.ru/books?id=dgSC0TLldq8C&pg=PA196&lpg=PA197&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|місце=Chicago|видавництво=University of Chicago Press|рік=2008|allpages=xx + 512|isbn=978-0-226-71214-7}} — P. 196—197.</ref>. 1836 року він увів для губок назву '''Porophora''', яка була замінена самим же Ґрантом 1841 року на '''Poriphera''', а {{нп5|Джонс Томас Раймер|Раймером Джонсом||Thomas Rymer Jones}} 1847 року — на '''Porifera''' (всі назви означають «що несуть пори»)<ref name=Zenkevich1937/><ref name=hyman/>. |
||
| ⚫ | |||
| ⚫ | Розмножуються губки як статевим, так і нестатевим шляхом. У разі статевого розмноження зрілий [[сперматозоїд]] однієї губки виходить з мезоглеї через устя і з потоком води потрапляє в порожнину іншої, де за допомогою амебоцитів доставляється до зрілої [[Яйцеклітина|яйцеклітини]]. Дроблення [[Зигота|зиготи]] та формування [[личинка|личинки]], окрім деяких винятків, відбувається усередині материнського організму. Личинка, яка зазвичай не більша 1 мм має війки і зазнає ряд складних змін, виходить через устя в навколишнє середовище, прикріпляється до субстрату й перетворюється на дорослу губку. [[Нестатеве розмноження]] здійснюється [[брунькування]]м або [[Фрагментація (біологія)|фрагментацією]]. У разі брунькування дочірня особина утворюється на материнському тілі і містить, як правило, усі види клітин. Унаслідок фрагментації тіло губки розпадається на частини, кожна з яких за сприятливих умов дає початок новому |
||
| ⚫ | Протягом більшої частини XIX сторіччя губок зазвичай зближували з кишковопорожнинними і часто просто включали до складу останніх (хоча такі натуралісти, як [[Анрі Дютроше]], [[Поль Жерве]] і {{нп5|Гоґґ Джон (біолог)|Джон Гоґґ||John Hogg (biologist)}}, відносили губок до рослин<ref>{{ref-en}} {{книга|автор=Johnston G. |заголовок=A History of British Sponges and Lithophytes|посилання=https://books.google.ru/books?id=UuVhAAAAcAAJ&pg=PA62&lpg=PA62&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|місце=Edinburgh|видавництво=John Stark|рік=1842|allpages=xii + 264}} — P. 62—65.</ref>). Однак ще 1816 року [[Анрі Марі Бленвіль|Анрі де Бленвіль]] висунув ідею про тісний зв'язок губок з [[Найпростіші|найпростішими]] (Protozoa)<ref name=hyman/>, а 1860 року Гоґґ і 1866 року [[Геккель Ернст Генріх|Ернст Геккель]] запропонували виділити окреме [[царство (біологія)|царство]] (у Гоґґа — Protoctista, у Геккеля — [[Protista]]), в яке включили губок, одноклітинних тварин і частину одноклітинних рослин ([[Томас Генрі Гакслі|Томас Гакслі]] ж, який вважав губок колоніями одноклітинних, 1864-го просто включив їх до складу Protozoa)<ref name=Zenkevich1937/><ref>{{cite pmid|10943416}}</ref>. Подібна точка зору знайшла, здавалося, своє підтвердження у відкритті {{нп5 | Джеймс-Кларк Генрі|Генрі Джеймс-Кларком||Henry James Clark}} 1867 року<ref>{{ref-en}} {{стаття|автор=James-Clarke H.|заголовок=Conclusive Proofs of the Animality of the Ciliate Sponges, and of their Affinities with the Infusoria Flagellata|посилання=http://biodiversitylibrary.org/page/22192830#page/27/mode/1up|видання=The Annals and Magazine of Natural History|рік=1867|volume=19, Series 3}} — P. 13—18.</ref> комірцевих джгутиконосців ([[хоанофлагеляти|хоанофлагелят]]), на диво схожих з наявними у всіх губок особливими клітинами — [[хоаноцити|хоаноцитами]]{{sfn|Колтун|1968|с=182}}. |
||
| ⚫ | Однак остання третина XIX сторіччя стала, за висловом А. В. Єресковського, «золотим віком» ембріології губок (і першим етапом систематичних досліджень їх розвитку){{sfn|Ereskovsky|2010|p=lv}}. У 1874—1879 роках дослідження [[Мечников Ілля Ілліч|І. І. Мечникова]], {{нп5|Шульце Франц Ейльхард|Франца Шульце||Franz Eilhard Schulze}} й [[Едуард Оскар Шмідт|Оскара Шмідта]], присвячені вивченню будови і розвитку губок, незаперечно довели їх належність до багатоклітинних тварин. Одночасно було виявлено велику своєрідність даної групи тварин. Зокрема, Шульце (1878) та {{нп5|Делаж Марі-Ів|Ів Делаж||Yves Delage}} (1892) описали так зване явище «спотворення зародкових листків» при розвитку губок, що різко відрізняє Porifera від усіх інших [[Metazoa]] (включаючи кишковопорожнинних); утім, наприкінці XX — початку XXI сторіччя термінологія змінилася: стала переважати думка, за яким у губок [[зародкові листки]] в ході [[ембріогенез]]у взагалі не формуються, а тому про їх «спотворення» говорити немає сенсу{{sfn|Колтун|1968|с=182—183}}{{sfn|Ereskovsky|2010|p=235—236, 247}}. Тому {{нп5|Соллас Вільям Джонсон|Вільям Соллас||William Johnson Sollas}} (1884) протиставив губок як '''Parazoa''' всім іншим Metazoa (що назабаром отримали назву [[Eumetazoa]]). У пізній системі Геккеля (1894—1895) губки вже виведені зі складу Protista і розглядаються в царстві тварин як самостійний [[тип (біологія)|тип]] Spongiae, а в системі [[Едвін Рей Ланкестер|Рея Ланкестера]] (1900—1909) вони з усією визначеністю віднесені до Metazoa і фігурують як тип Porifera (єдиний в розділі Parazoa). Ця остання точка зору і була абсолютно переважною протягом майже всього XX сторіччя, хоча [[таксономічний ранг|ранг]] Parazoa у різних авторів варіює: то це «розділ», то — «надрозділ», то — «[[підцарство (біологія)|підцарство]]»<ref name=Zenkevich1937/>{{sfn|Колтун|1968|с=183}}<ref>{{ref-en}} {{книга|автор=Crow W. B. |заголовок=A Synopsis of Biology. 2nd edition|посилання=https://books.google.ru/books?id=aSjLBAAAQBAJ&pg=PA222&lpg=PA222&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|видавництво=Elsevier|рік=2013|allpages=xv + 1072|isbn=978-1-4832-2532-6}} — P. 222, 740.</ref>. |
||
| ⚫ | У 1900—1960 роках (другий етап досліджень розвитку губок, за А. В. Єресковським) інтерес до вивчення розвитку губок знижується, хоча і з'являються важливі праці {{нп5|Вілсон Генрі Ван Петерс|Генрі Вілсона||Henry Van Peters Wilson}} і [[Леві Клод|Клода Леві]]. Приблизно 1960 року розпочинається третій етап, для якого характерне переважання [[ультраструктура|ультраструктурних]] досліджень із застосуванням [[Електронний мікроскоп|електронної мікроскопії]]{{sfn|Ereskovsky|2010|p=lix}}. Наприкінці XX сторіччя почалося вивчення [[Цитогенетика|цитогенетичних]] і [[Молекулярна біологія|молекулярно-біологічних]] особливостей губок{{sfn|Wanninger|2015|p=70}}<ref name=Ishijima2008>{{cite pmid|18558800}}</ref>. |
||
== Екологія == |
== Екологія == |
||
Головною причиною, що перешкоджає масовому розмноженню губок, є відсутність відповідного субстрату. Більшість губок не |
Головною причиною, що перешкоджає масовому розмноженню губок, є відсутність відповідного субстрату. Більшість губок не може жити на [[мул]]истому дні, бо частинки мулу закупорюють пори, що призводить до загибелі тварини. Великий вплив на поширення мають солоність і рухливість води, температура. |
||
== Практичне значення == |
== Практичне значення == |
||
[[Файл:SpongesTarponSprings.jpg|міні|Мочалки, отримані з губок]] |
|||
Практичне значення губок невелике. Воно зводиться до виготовлення прикрас, застосування деяких видів у [[Медицина|медицині]]. Деяких губок використовують в [[акваріум]]ах як фільтраторів води. Деякі види губок «неофібулярії» (якщо до них доторкнутися) викликають сильні опіки, почервоніння шкіри, свербіж та набряки. |
Практичне значення губок невелике. Воно зводиться до виготовлення прикрас, застосування деяких видів у [[Медицина|медицині]], та виготовлення [[Мочалка|мочалок]] з їхніх скелетів. Деяких губок використовують в [[акваріум]]ах як фільтраторів води. Деякі види губок «неофібулярії» (якщо до них доторкнутися) викликають сильні опіки, почервоніння шкіри, свербіж та набряки. |
||
== Див. також == |
|||
* [[Губка для посуду]] |
|||
== Примітки == |
== Примітки == |
||
{{reflist}} |
{{reflist}} |
||
== Посилання == |
|||
* [http://life.pravda.com.ua/technology/2016/05/31/213039/ Вчені знайшли гігантську морську губку, завбільшки з мікроавтобус. Фото. Відео] // [[Українська правда|УП]] 31 травня 2016 |
|||
== Джерела == |
== Джерела == |
||
* Біологія: Комплексний довідник/Р. В. Шаламов, Ю. В. Дмитрієв, В. І. Подгорний. — Х.: Веста: Вид-во «Ранок», 2006.— 624 |
* Біологія: Комплексний довідник/Р. В. Шаламов, Ю. В. Дмитрієв, В. І. Подгорний. — Х.: Веста: Вид-во «Ранок», 2006.— 624 С. ISBN 966-08-1127-5 {{Сторінка}} |
||
{{Invertebrate-stub}} |
{{Invertebrate-stub}} |
||
{{Бібліоінформація}} |
|||
{{Класифікація тварин}} |
|||
{{taxonbar|from=Q18960}} |
|||
[[Категорія:Первинні багатоклітинні]] |
[[Категорія:Первинні багатоклітинні]] |
||
[[Категорія:Губки]] |
[[Категорія:Губки]] |
||
Поточна версія на 10:05, 3 лютого 2024
| Губки Час існування: Едіакарій - сучасність | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Морська губка
| ||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||
| ||||||||||||
Класи
| ||||||||||||
| ||||||||||||
Посилання
| ||||||||||||
|
Гу́бки (лат. Porifera, Spongia) — тип примітивних водних багатоклітинних тварин, які ведуть прикріплений спосіб життя. Поширені по всій земній кулі від прибережної зони і до майже максимальних глибин океану; деякі види також населяють прісноводні водойми. Нараховують близько 8000 видів. Вважається, що перші представники цього типу з'явилися ще в протерозойську еру. Їхні розміри коливаються, залежно від виду, від 5 см до 3 м. Вирізняються довгою тривалістю життя, до 1500—2000 років. Найдовше живучий вид губок — це Арктична губка віком 2467 років.
Губки поширені в прісних і солоних водах усіх кліматичних зон, представлені як поодинокими, так і колоніальними формами. Незважаючи на таку різноманітність, усі губки мають спільні риси:
- клітини тіла диференційовані та мають тенденцію до утворення тканин;
- тіло складається з двох шарів клітин — ектодерми (зовнішній покрив) й ентодерми (внутрішній покрив, на якому є джгутики), між якими міститься драглиста речовина — мезоглея;
- майже завжди є внутрішній скелет (вапняковий чи кремнієвий), утворений спікулами, він виконує опорну функцію.
Розмножуються статевим і нестатевим шляхом (зокрема із утворенням дрімотних бруньок — гемул). Мають високу здатність до регенерації. Багато губок, а також мікроорганізми, що їх населяють, виробляє біологічно активні речовини, використовувані в медицині.
У більшості губок тіло має вид келиха або мішечка, прикріпленого до субстрату (дна, каменів, черепашок). У верхній частині розташований отвір — устя (оскулум), через яке центральна порожнина губки (атріальна порожнина) сполучається з навколишнім середовищем. Стінка губки складається з двох шарів — екто- й ентодерми. В ектодермі містяться плоскі епітеліально-мускульні клітини, які утворюють покривний епітелій. Ентодерма складається з травних клітин, які мають джгутик — хоаноцитів. У мезоглею занурені опорні клітини, що формують скелет, амебоцити, що мають псевдоподії і беруть участь у травленні, проміжні клітини, які здатні перетворюватися на інші види та статеві клітини. Стінка тіла пронизана численними наскрізними порами, у яких містяться хоати. Скелет складається з безлічі голок спікул, що мають різноманітну форму та розміри. В утворенні скелета бере участь спонгін — речовина, що, ніби цемент, скріплює голки між собою.
У губок знайдено два гени, які у більшості інших тварин беруть участь в розвитку очей. І хоча функції цих генів інші (вони, наприклад, контролюють диференціювання джгутикових клітин), ці гени губки навіть взаємодіють між собою так само, як ніби вони брали участь у розвитку очей у якоїсь складнішої тварини[1].
Живлення, дихання та виділення у губок здійснюються за допомогою безперервного потоку води крізь тіло. Завдяки ритмічній роботі джгутиків хоаноцитів вода нагнітається в пори, потрапляє в атріальну порожнину і через устя виводиться назовні. Завислі у воді залишки відмерлих організмів і найпростіші захоплюються хоаноцитами, передаються амебоцитам, де перетравлюються і розносяться ними по всьому тілу. Захоплення поживних частинок відбувається шляхом фагоцитозу. Травлення у губок внутрішньоклітинне. Неперетравлені залишки викидаються в центральну порожнину та виводяться назовні. Для дихання використовується розчинений у воді кисень, який поглинається всіма клітинами тіла. Вуглекислий газ також виводиться в розчиненому стані. Губки постійно фільтрують воду, очищуючи її від шкідливих речовин.
Розмножуються губки як статевим, так і нестатевим шляхом. У разі статевого розмноження зрілий сперматозоїд однієї губки виходить з мезоглеї через устя і з потоком води потрапляє в порожнину іншої, де за допомогою амебоцитів доставляється до зрілої яйцеклітини. Дроблення зиготи та формування личинки, окрім деяких винятків, відбувається усередині материнського організму. Личинка, яка зазвичай не більша 1 мм, має війки і зазнає ряд складних змін, виходить через устя в навколишнє середовище, прикріпляється до субстрату й перетворюється на дорослу губку. Нестатеве розмноження здійснюється брунькуванням або фрагментацією. У разі брунькування дочірня особина утворюється на материнському тілі і містить, як правило, усі види клітин. Унаслідок фрагментації тіло губки розпадається на частини, кожна з яких за сприятливих умов дає початок новому організмові.
Аристотель (IV ст. до н. е.), що стояв біля витоків наукової систематики тварин, розділив їх у своєму творі «Про частини тварин» (дав.-гр. Περὶ ζώων μορίων) на дві великі групи — «тварини, що мають кров» і «тварини без крові», виділивши в кожній з них дрібніші підрозділи. Серед підрозділів другий із цих груп (приблизно відповідної пізнішим безхребетним) він, зокрема, виділив «безраковинні вільноіснуючі» (голотурії, гідроїдні) і «безраковинні приростаючі» (актинії, губки), трактуючи їх як організми, в яких змішана тваринна і рослинна природа[2].
Пізніше (в IV—V сторіччях н. е.) неоплатоніки (Дексіпп, Аммоній Гермій) стали називати такі організми «зоофітами» (дав.-гр. ζωόφυτα), відносячи їх до проміжних форм між рослинами і тваринами. У середньовічній Європі цей термін майже не застосовувався, але знову увійшов у вжиток в епоху Відродження: його застосовували в своїх класифікаціях такі зоологи, як Едвард Воттон, Ґійом Ронделе, Конрад Геснер і Уліссе Альдрованді[3]. Губки незмінно фігурували у складі «зоофітів», хоча обсяг групи змінювався; так, у творі Воттона «De differentiis animalium» (1552), першому докладному зоологічному трактаті з часів Аристотеля, до зоофітів були додані також морські зірки, сцифоїдні медузи і реброплави. У книзі Карла Ліннея «Systema Naturae» до складу класу Vermes увійшов ряд Zoophyta з іще ширшим, ніж у Воттона, обсягом: Лінней включив до числа зоофітів також морських їжаків і деяких молюсків та черв'яків. При цьому в 10-му виданні книги (1758) Лінней визначав Zoophyta як «рослини з квітами, що живуть тваринним життям», а в 12-му виданні (1766—1768) — як «складних тварин, квітучих подібно квітам рослин»[2].
Тваринна природа губок вперше була обґрунтована Джоном Еллісом, який описав їх здатність створювати ток води і змінювати діаметр оскулюмів і виклав свої спостереження 1765 року в листі до Даніеля Соландера (1766 року листа було опубліковано у Філософських працях Королівського товариства)[4][5]. 1752 року, до відкриття Елліса, французький натураліст Жан-Андре Пейсоннель[fr] висловлював гіпотезу, згідно з якою губки є не живими організмами, а конструкціями, споруджуваними жалкими чи морськими хробаками[4].
Систематичне положення губок серед «зоофітів» поступово уточнювалося. У Жана-Батиста Ламарка в творах «Système des animaux sans vertèbres» (1801) і «Philosophie zoologique» (1809) губки фігурують у складі ряду «Поліпи з поліпняком» — разом зі мохуватками, покривниками і поруч груп кишковопорожнинних. Жорж Кюв'є в своєму творі «Le régne animal distribué d'apres son organisation» (1817) включив губок разом з кораловими поліпами до класу Polypae розділу Radiata (останній приблизно відповідає Zoophyta в розумінні Воттона або Ліннея, хоча Кюв'є вже не вважав своїх Radiata перехідними між рослинами і тваринами організмами)[2].
Перехід до поглибленого вивчення біології губок намітився в дослідженнях Роберта Едмунда Ґранта, в яких він запропонував першу точну інтерпретацію будови і фізіології цих тварин. Уже в першій своїй статті[6] (1825), Ґрант описав личинок і яйця у губок з роду Spongilla, провів ретельне мікроскопічне дослідження структури пір губок[7][8]. 1836 року він увів для губок назву Porophora, яка була замінена самим же Ґрантом 1841 року на Poriphera, а Раймером Джонсом[en] 1847 року — на Porifera (всі назви означають «що несуть пори»)[2][5].
Протягом більшої частини XIX сторіччя губок зазвичай зближували з кишковопорожнинними і часто просто включали до складу останніх (хоча такі натуралісти, як Анрі Дютроше, Поль Жерве і Джон Гоґґ[en], відносили губок до рослин[9]). Однак ще 1816 року Анрі де Бленвіль висунув ідею про тісний зв'язок губок з найпростішими (Protozoa)[5], а 1860 року Гоґґ і 1866 року Ернст Геккель запропонували виділити окреме царство (у Гоґґа — Protoctista, у Геккеля — Protista), в яке включили губок, одноклітинних тварин і частину одноклітинних рослин (Томас Гакслі ж, який вважав губок колоніями одноклітинних, 1864-го просто включив їх до складу Protozoa)[2][10]. Подібна точка зору знайшла, здавалося, своє підтвердження у відкритті Генрі Джеймс-Кларком[en] 1867 року[11] комірцевих джгутиконосців (хоанофлагелят), на диво схожих з наявними у всіх губок особливими клітинами — хоаноцитами[12].
Однак остання третина XIX сторіччя стала, за висловом А. В. Єресковського, «золотим віком» ембріології губок (і першим етапом систематичних досліджень їх розвитку)[7]. У 1874—1879 роках дослідження І. І. Мечникова, Франца Шульце[en] й Оскара Шмідта, присвячені вивченню будови і розвитку губок, незаперечно довели їх належність до багатоклітинних тварин. Одночасно було виявлено велику своєрідність даної групи тварин. Зокрема, Шульце (1878) та Ів Делаж[en] (1892) описали так зване явище «спотворення зародкових листків» при розвитку губок, що різко відрізняє Porifera від усіх інших Metazoa (включаючи кишковопорожнинних); утім, наприкінці XX — початку XXI сторіччя термінологія змінилася: стала переважати думка, за яким у губок зародкові листки в ході ембріогенезу взагалі не формуються, а тому про їх «спотворення» говорити немає сенсу[13][14]. Тому Вільям Соллас[en] (1884) протиставив губок як Parazoa всім іншим Metazoa (що назабаром отримали назву Eumetazoa). У пізній системі Геккеля (1894—1895) губки вже виведені зі складу Protista і розглядаються в царстві тварин як самостійний тип Spongiae, а в системі Рея Ланкестера (1900—1909) вони з усією визначеністю віднесені до Metazoa і фігурують як тип Porifera (єдиний в розділі Parazoa). Ця остання точка зору і була абсолютно переважною протягом майже всього XX сторіччя, хоча ранг Parazoa у різних авторів варіює: то це «розділ», то — «надрозділ», то — «підцарство»[2][15][16].
У 1900—1960 роках (другий етап досліджень розвитку губок, за А. В. Єресковським) інтерес до вивчення розвитку губок знижується, хоча і з'являються важливі праці Генрі Вілсона[en] і Клода Леві. Приблизно 1960 року розпочинається третій етап, для якого характерне переважання ультраструктурних досліджень із застосуванням електронної мікроскопії[17]. Наприкінці XX сторіччя почалося вивчення цитогенетичних і молекулярно-біологічних особливостей губок[18][19].
Головною причиною, що перешкоджає масовому розмноженню губок, є відсутність відповідного субстрату. Більшість губок не може жити на мулистому дні, бо частинки мулу закупорюють пори, що призводить до загибелі тварини. Великий вплив на поширення мають солоність і рухливість води, температура.
Практичне значення губок невелике. Воно зводиться до виготовлення прикрас, застосування деяких видів у медицині, та виготовлення мочалок з їхніх скелетів. Деяких губок використовують в акваріумах як фільтраторів води. Деякі види губок «неофібулярії» (якщо до них доторкнутися) викликають сильні опіки, почервоніння шкіри, свербіж та набряки.
- ↑ У губок обнаружена генная сеть, которая могла бы управлять развитием глаз. Архів оригіналу за 18 травня 2012. Процитовано 12 липня 2013.
- ↑ а б в г д е (рос.) Зенкевич Л. А. . История системы беспозвоночных // Руководство по зоологии. Т. I. Беспозвоночные: простейшие, губки, кишечнополостные, плоские черви, немертины, круглые черви, коловратки / Под ред. Л. А. Зенкевича. — М.; Л. : Биомедгиз, 1937. — xii + 795 с. — С. 1—49.
- ↑ PMID 17453079 (PMID 17453079)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - ↑ а б Royal Society (Great Britain), Stuart, Alexander, 1673-1742, Hutton, Charles, 1737-1823 et al. XXXI. On the nature and formation of sponges: In a letter from John Ellis, Esquire, F. R. S. to Dr. Solander, F. R. S // The Philosophical Transactions of the Royal Society — London: Royal Society, 1765. — Vol. 55. — P. 280–289. — ISSN 0261-0523; 2053-9223 — doi:10.1098/RSTL.1765.0032
- ↑ а б в (англ.) Hyman L. H. . Metazoa of the Cellular Grade of Construction — Phylum Porifera, the Sponges // The Invertebrares. Vol 1. Protozoa through Ctenophora. — New York : McGraw-Hill Book Company, 1940. — xii + 726 p. — P. 284—364.
- ↑ (англ.) Grant R. E. Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge // Edinburgh Philosophical Journal. — 1825. — Т. 13. — С. 94—107, 333—346.
- ↑ а б Ereskovsky, 2010, с. lv.
- ↑ (англ.) Richards R. J. The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle over Evolutionary Thought. — Chicago : University of Chicago Press, 2008. — xx + 512 p. — ISBN 978-0-226-71214-7. — P. 196—197.
- ↑ (англ.) Johnston G. . A History of British Sponges and Lithophytes. — Edinburgh : John Stark, 1842. — xii + 264 p. — P. 62—65.
- ↑ PMID 10943416 (PMID 10943416)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - ↑ (англ.) James-Clarke H. Conclusive Proofs of the Animality of the Ciliate Sponges, and of their Affinities with the Infusoria Flagellata // The Annals and Magazine of Natural History. — 1867. — Т. 19, Series 3. — P. 13—18.
- ↑ Колтун, 1968, с. 182.
- ↑ Колтун, 1968, с. 182—183.
- ↑ Ereskovsky, 2010, с. 235—236, 247.
- ↑ Колтун, 1968, с. 183.
- ↑ (англ.) Crow W. B. . A Synopsis of Biology. 2nd edition. — Elsevier, 2013. — xv + 1072 p. — ISBN 978-1-4832-2532-6. — P. 222, 740.
- ↑ Ereskovsky, 2010, с. lix.
- ↑ Wanninger, 2015, с. 70.
- ↑ PMID 18558800 (PMID 18558800)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота.
- Біологія: Комплексний довідник/Р. В. Шаламов, Ю. В. Дмитрієв, В. І. Подгорний. — Х.: Веста: Вид-во «Ранок», 2006.— 624 С. ISBN 966-08-1127-5 [сторінка?]
|
Це незавершена стаття про безхребетних. Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її. |
 | |
|---|---|
| Словники та енциклопедії | |
| Довідкові видання | |
| Нормативний контроль |
