Губки

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Губки
Час існування: Едіакарій - сучасність
Морська губка
Морська губка
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Підцарство: Первинні багатоклітинні (Prometazoa)
Тип: Губки (Porifera, Spongia)
Grant, Todd, 1836
Класи
Посилання
Вікісховище: Porifera
Віківиди: Porifera
EOL: 3142
ITIS: 46861
NCBI: 6040
Fossilworks: 2894
У Вікіпедії є статті про інші значення цього терміна: Губка (значення).

Гу́бки (лат. Porifera, Spongia) — тип примітивних водних (переважно морських) багатоклітинних тварин, які ведуть прикріплений спосіб життя. Поширені по всій земній кулі від прибережної зони і до майже максимальних глибин океану. Нараховують близько 8000 видів.

Вважається, що перші представники цього типу з'явилися ще в протерозойську еру. На сьогодні відомо пона З тисячі видів губок. Їхні розміри бувають від 5 см до 3 м. Губки поширені в прісних і солоних водах усіх кліматичних зон, представлені як поодинокими, так і колоніальними формами. Незважаючи на таку різноманітність, усі губки мають спільні риси:

Розмножуються статевим і безстатевим шляхом (зокрема із утворенням дрімотних бруньок — гемул). Мають високу здатність до регенерації. Багато губок, а також мікроорганізми, що їх населяють, виробляють біологічно активні речовини, використовувані в медицині.

Історія вивчення

Аристотель

Аристотель (IV ст. до н. е.), що стояв біля витоків наукової систематики тварин, розділив їх у своєму творі «Про частини тварин» (дав.-гр. Περὶ ζώων μορίων) на дві великі групи — «тварини, що мають кров» і «тварини без крові», виділивши в кожній з них більш дрібніші підрозділи. Серед підрозділів другий із цих груп (приблизно відповідної пізнішим безхребетним) він, зокрема, виділив «безраковинні вільноіснуючі» (голотурії, гідроїдні) і «безраковинні приростаючі» (актинії, губки), трактуючи їх як організми, в яких змішана тваринна і рослинна природа[1].

Пізніше (в IV—V сторіччях н. е.) неоплатоніки (Дексіпп, Аммоній Гермій) стали називати такі організми «зоофітами» (дав.-гр. ζωόφυτα), відносячи їх до проміжних форм між рослинами і тваринами. У середньовічній Європі цей термін майже не застосовувався, але знову увійшов у вжиток в епоху Відродження: його застосовували в своїх класифікаціях такі зоологи, як Едвард Воттон, Ґійом Ронделе, Конрад Геснер і Уліссе Альдрованді[2]. Губки незмінно фігурували у складі «зоофітів», хоча обсяг групи змінювався; так, у творі Воттона «De differentiis animalium» (1552), першому докладному зоологічному трактаті з часів Аристотеля, до зоофітів були додані також морські зірки, сцифоїдні медузи і реброплави. У книзі Карла Ліннея «Systema Naturae» до складу класу Vermes увійшов ряд Zoophyta з ще більш широким, ніж у Воттона, обсягом: Лінней включив до числа зоофітів також морських їжаків і деяких молюсків та черв'яків. При цьому в 10-му виданні книги (1758) Лінней визначав Zoophyta як «рослини з квітами, що живуть тваринним життям», а в 12-му виданні (1766—1768) — як «складних тварин, квітучих подібно квітам рослин»[1].

Малюнок з книги Е. Геккеля «Краса форм у природі» (1904), що зображає різні вапнякові губки

Тваринна природа губок вперше була обґрунтована Джоном Еллісом, який описав їх здатність створювати ток води і змінювати діаметр оскулюмів і виклав свої спостереження 1765 року в листі до Даніеля Соландера (1766 року листа було опубліковано у Філософських працях Королівського товариства)[3][4]. 1752 року, до відкриття Елліса, французький натураліст Жан-Андре Пейсоннель[fr] висловлював гіпотезу, згідно з якою губки є не живими організмами, а конструкціями, споруджуваними жалкими чи морськими хробаками[3].

Систематичне положення губок серед «зоофітів» поступово уточнювалося. У Жана-Батиста Ламарка в творах «Système des animaux sans vertèbres» (1801) і «Philosophie zoologique» (1809) губки фігурують у складі ряду «Поліпи з поліпняком» — разом зі мохуватками, покривниками і поруч груп кишковопорожнинних. Жорж Кюв'є в своєму творі «Le régne animal distribué d'apres son organisation» (1817) включив губок разом з кораловими поліпами до класу Polypae розділу Radiata (останній приблизно відповідає Zoophyta в розумінні Воттона або Ліннея, хоча Кюв'є вже не вважав своїх Radiata перехідними між рослинами і тваринами організмами)[1].

Р. Е. Ґрант (1793—1874)

Перехід до поглибленого вивчення біології губок намітився в дослідженнях Роберта Едмунда Ґранта, в яких він запропонував першу точну інтерпретацію будови і фізіології цих тварин. Уже в першій своїй статті[5] (1825), Ґрант описав личинок і яйця у губок з роду Spongilla●, провів ретельне мікроскопічне дослідження структури пір губок[6][7]. 1836 року він увів для губок назву Porophora, яка була замінена самим же Ґрантом 1841 року на Poriphera, а Раймером Джонсом[en] 1847 року — на Porifera (всі назви означають «що несуть пори»)[1][4].

Протягом більшої частини XIX сторіччя губок зазвичай зближували з кишковопорожнинними і часто просто включали до складу останніх (хоча такі натуралісти, як Рене Дютроше[en], Поль Жерве і Джон Гоґґ[en], відносили губок до рослин[8]). Однак ще 1816 року Анрі де Бленвіль висунув ідею про тісний зв'язок губок з найпростішими (Protozoa)[4], а 1860 року Гоґґ і 1866 року Ернст Геккель запропонували виділити окреме царство (у Гоґґа — Protoctista, у Геккеля — Protista), в яке включили губок, одноклітинних тварин і частину одноклітинних рослин (Томас Гакслі ж, який вважав губок колоніями одноклітинних, 1864-го просто включив їх до складу Protozoa)[1][9]. Подібна точка зору знайшла, здавалося, своє підтвердження у відкритті Генрі Джеймс-Кларком[en] 1867 року[10] комірцевих джгутиконосців (хоанофлагелят), на диво схожих з наявними у всіх губок особливими клітинами — хоаноцитами[11].

Ф. Шульце (1840—1921)

Однак остання третина XIX сторіччя стала, за висловом А. В. Єресковського, «золотим віком» ембріології губок (і першим етапом систематичних досліджень їх розвитку)[6]. У 1874—1879 роках дослідження І. І. Мечникова, Франца Шульце[en] й Оскара Шмідта●, присвячені вивченню будови і розвитку губок, незаперечно довели їх належність до багатоклітинних тварин. Одночасно було виявлено велику своєрідність даної групи тварин. Зокрема, Шульце (1878) та Ів Делаж[en] (1892) описали так зване явище «спотворення зародкових листків» при розвитку губок, що різко відрізняє Porifera від усіх інших Metazoa (включаючи кишковопорожнинних); утім, наприкінці XX — початку XXI сторіччя термінологія змінилася: стала переважати думка, за яким у губок зародкові листки в ході ембріогенезу взагалі не формуються, а тому про їх «спотворення» говорити немає сенсу[12][13]. Тому Вільям Соллас[en] (1884) протиставив губок як Parazoa всім іншим Metazoa (що назабаром отримали назву Eumetazoa). У пізній системі Геккеля (1894—1895) губки вже виведені зі складу Protista і розглядаються в царстві тварин як самостійний тип Spongiae, а в системі Рея Ланкестера● (1900—1909) вони з усією визначеністю віднесені до Metazoa і фігурують як тип Porifera (єдиний в розділі Parazoa). Ця остання точка зору і була абсолютно переважною протягом майже всього XX сторіччя, хоча ранг Parazoa у різних авторів варіює: то це «розділ», то — «надрозділ», то — «підцарство»[1][14][15].

У 1900—1960 роках (другий етап досліджень розвитку губок, за А. В. Єресковським) інтерес до вивчення розвитку губок знижується, хоча і з'являються важливі праці Генрі Вілсона[en] і Клода Леві. Приблизно 1960 року розпочинається третій етап, для якого характерне переважання ультраструктурних досліджень із застосуванням електронної мікроскопії[16]. Наприкінці XX сторіччя почалося вивчення цитогенетичних і молекулярно-біологічних особливостей губок[17][18].

Будова

У багатьох губок тіло має вид келиха або м'язового мішечка, прикріпленого до субстрату (дна, каменів, черепашок). У верхній частині розташований отвір — устя (оскулум), через яке центральна порожнина губки (атріальна порожнина) сполучається з навколишнім середовищем. Стінка губки складається з двох шарів — екто- й ентодерми. В ектодермі містяться плоскі епітеліально-мускульні клітини, які утворюють покривний епітелій. Ентодерма складається з травних клітин, які мають джгутик — хоаноцитів. У мезоглею занурені опорні клітини, що формують скелет, амебоцити, що мають псевдоподії і беруть участь у травленні, проміжні клітини, які здатні перетворюватися на інші види та статеві клітини. Стінка тіла пронизана численними наскрізними порами, у яких містяться хоати. Скелет складається з безлічі голок спікул, що мають різноманітну форму та розміри. В утворенні скелета бере участь спонгін — речовина, що ніби цемент скріплює голки між собою.

У губок знайдено два гени, які у більшості інших тварин беруть участь в розвитку очей. І хоча функції цих генів інші (вони, наприклад, контролюють диференціювання джгутикових клітин), ці гени губки навіть взаємодіють між собою так само, як якби вони брали участь у розвитку очей у якоїсь більш складної тварини[19].

Життєдіяльність

Живлення, дихання та виділення у губок здійснюються за допомогою безперервного потоку води крізь тіло. Завдяки ритмічній роботі джгутиків хоаноцитів вода нагнітається в пори, потрапляє в атріальну порожнину і через устя виводиться назовні. Завислі у воді залишки відмерлих організмів і найпростіші захоплюються хоаноцитами, передаються амебоцитам, де перетравлюються і розносяться ними по всьому тілу. Захоплення поживних частинок відбувається шляхом фагоцитозу. Травлення у губок внутрішньоклітинне. Неперетравлені залишки викидаються в центральну порожнину та виводяться назовні. Для дихання використовується розчинений у воді кисень, який поглинається всіма клітинами тіла. Вуглекислий газ також виводиться в розчиненому стані. Губки постійно фільтрують воду, очищуючи її від шкідливих речовин.

Розмноження

Розмножуються губки як статевим, так і нестатевим шляхом. У разі статевого розмноження зрілий сперматозоїд однієї губки виходить з мезоглеї через устя і з потоком води потрапляє в порожнину іншої, де за допомогою амебоцитів доставляється до зрілої яйцеклітини. Дроблення зиготи та формування личинки, окрім деяких винятків, відбувається усередині материнського організму. Личинка, яка зазвичай не більша 1 мм має війки і зазнає ряд складних змін, виходить через устя в навколишнє середовище, прикріпляється до субстрату й перетворюється на дорослу губку. Нестатеве розмноження здійснюється брунькуванням або фрагментацією. У разі брунькування дочірня особина утворюється на материнському тілі і містить, як правило, усі види клітин. Унаслідок фрагментації тіло губки розпадається на частини, кожна з яких за сприятливих умов дає початок новому організму.

Екологія

Головною причиною, що перешкоджає масовому розмноженню губок, є відсутність відповідного субстрату. Більшість губок не можуть жити на мулистому дні, оскільки частинки мулу закупорюють пори, що призводить до загибелі тварини. Великий вплив на поширення мають солоність і рухливість води, температура.

Практичне значення

Практичне значення губок невелике. Воно зводиться до виготовлення прикрас, застосування деяких видів у медицині. Деяких губок використовують в акваріумах як фільтраторів води. Деякі види губок «неофібулярії» (якщо до них доторкнутися) викликають сильні опіки, почервоніння шкіри, свербіж та набряки.

Примітки

  1. ↑ а б в г д е (рос.) Зенкевич Л. А. . История системы беспозвоночных // Руководство по зоологии. Т. I. Беспозвоночные: простейшие, губки, кишечнополостные, плоские черви, немертины, круглые черви, коловратки / Под ред. Л. А. Зенкевича. — М.; Л. : Биомедгиз, 1937. — xii + 795 с. — С. 1—49.
  2. ↑ PMID 17453079 (PMID 17453079)
    Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота.
  3. ↑ а б DOI:10.1098/rstl.1765.0032
    Нема шаблону {{Cite doi/10.1098/rstl.1765.0032}}.заповнити вручну
  4. ↑ а б в (англ.) Hyman L. H. . Metazoa of the Cellular Grade of Construction — Phylum Porifera, the Sponges // The Invertebrares. Vol 1. Protozoa through Ctenophora. — New York : McGraw-Hill Book Company, 1940. — xii + 726 p. — P. 284—364.
  5. ↑ (англ.) Grant R. E. Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge // Edinburgh Philosophical Journal. — 1825. — Т. 13. — С. 94—107, 333—346.
  6. ↑ а б Ereskovsky, 2010, с. lv.
  7. ↑ (англ.) Richards R. J. The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle over Evolutionary Thought. — Chicago : University of Chicago Press, 2008. — xx + 512 p. — ISBN 978-0-226-71214-7. — P. 196—197.
  8. ↑ (англ.) Johnston G. . A History of British Sponges and Lithophytes. — Edinburgh : John Stark, 1842. — xii + 264 p. — P. 62—65.
  9. ↑ PMID 10943416 (PMID 10943416)
    Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота.
  10. ↑ (англ.) James-Clarke H. Conclusive Proofs of the Animality of the Ciliate Sponges, and of their Affinities with the Infusoria Flagellata // The Annals and Magazine of Natural History. — 1867. — Т. 19, Series 3. — P. 13—18.
  11. ↑ Колтун, 1968, с. 182.
  12. ↑ Колтун, 1968, с. 182—183.
  13. ↑ Ereskovsky, 2010, с. 235—236, 247.
  14. ↑ Колтун, 1968, с. 183.
  15. ↑ (англ.) Crow W. B. . A Synopsis of Biology. 2nd edition. — Elsevier, 2013. — xv + 1072 p. — ISBN 978-1-4832-2532-6. — P. 222, 740.
  16. ↑ Ereskovsky, 2010, с. lix.
  17. ↑ Wanninger, 2015, с. 70.
  18. ↑ PMID 18558800 (PMID 18558800)
    Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота.
  19. ↑ У губок обнаружена генная сеть, которая могла бы управлять развитием глаз

Посилання

Джерела

  • Біологія: Комплексний довідник/Р. В. Шаламов, Ю. В. Дмитрієв, В. І. Подгорний. — Х.: Веста: Вид-во «Ранок», 2006.— 624 стор. ISBN 966-08-1127-5


Офіура Це незавершена стаття про безхребетних.
Ви можете допомогти проєкту, виправивши або дописавши її.
Отримано з https://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=Губки&oldid=26603069