fotosyntese

Et typisk blad består af bladkød (mesofylceller), karstrenge og epidermis. I bladkødet findes størsteparten af bladets kloroplaster, grønkorn; det er i disse, at fotosyntesen finder sted. Karstrengene er plantens transportsystem for vand, salte og organiske forbindelser, herunder kulhydrater dannet ved fotosyntesen.

Epidermis fungerer som bladets beskyttende overflade og indeholder kun få kloroplaster, men er alligevel af stor betydning for fotosyntesen, idet det er her, bladets spalteåbninger (stomata) findes. Ved åbning og lukning af spalteåbningerne styrer planten dels sin vandhusholdning, dels det for de fotosyntetiske processer betydningsfulde optag af kuldioxid fra den omgivende luft.

Kloroplaster er typisk ellipseformede legemer med en længde på ca. 5-10 micrometer (0,005- 0,01 mm). I deres indre findes et membransystem, thylakoidmembranerne, opbygget af delvis sammentrykkede membransække, der er ordnet i stabler, grana, som er indbyrdes forbundne ved hjælp af enkelte membransække, stromalameller.

Alle plantens fotosyntetiske pigmenter (klorofyl a og b samt carotenoider såsom β-caroten og xanthofyller) er bundet til proteiner placeret i kloroplasternes indre membraner. Det er pigmenterne i disse membraner, der sætter planter i stand til at indfange (absorbere) lys. De fotosyntetiske pigmenter absorberer først og fremmest lys med bølgelængder svarende til blåt og rødt lys. Lys i det grønne bølgelængdeområde kastes tilbage eller passerer uhindret igennem bladet, og det er derfor, at planter ser grønne ud.

De fotosyntetiske pigmenter er bundet til forskellige proteiner i membranen, som er organiseret i to forskellige funktionelle enheder, kaldet fotosystem I og II. Hvert fotosystem indeholder 250-400 pigmentmolekyler. Hvert enkelt pigmentmolekyle i en sådan enhed kan absorbere lys, hvorved det bliver anslået, dvs. at en af dets elektroner bliver bragt op på et højere energiniveau. Pigmentmolekylerne er pga. de proteiner, de er bundet til, placeret på en sådan måde i forhold til hinanden, at den lysenergi, der er absorberet af et pigmentmolekyle, effektivt kan overføres til et andet. Derved kommer de til at fungere som et samlet antennesystem, der kan indfange lysenergi.

I hvert fotosystem findes et specielt par klorofyl a-molekyler, reaktionscentret. Når lysenergien overføres hertil, og reaktionscentret således bliver anslået, overføres en elektron fra et af reaktionscentrets klorofylmolekyler til et elektronacceptormolekyle. Herved bliver elektronacceptoren reduceret (negativt ladet), og reaktionscentret oxideret (positivt ladet).

De proteiner, som de to fotosystemer er opbygget af, har yderligere en række elektronacceptorer og -donorer bundet til sig. Disse muliggør dels hurtig videretransport af den elektron, der frigives fra reaktionscentret, dels transport af elektroner til det oxiderede reaktionscenter, der derved bringes tilbage til udgangstilstanden og således kan indgå i en ny reaktion. De to fotosystemer katalyserer således hver især transport af elektroner.

De to fotosystemer er funktionsmæssigt koblede, således at fotosystem II leverer elektroner til fotosystem I. Fotosystem II er overvejende placeret i grana, mens fotosystem I er placeret i stromalamellerne. Samlet fører elektrontransporten i fotosystem II til oxidation af vand med frigivelse af ilt, mens elektrontransporten i fotosystem I fører til reduktion af stoffet NADP⁺ til det energirige NADPH.

De elektronacceptorer og -donorer, som medvirker i elektrontransporten, er alle bundet til proteiner, der sørger for, at acceptorerne er placeret optimalt i forhold til hinanden. De hurtigste elektronoverførsler foregår således i løbet af 3 picosekunder (3 billiontedele sekund), de langsomste i løbet af ca. 0,02 sekund. Blandt andet kinoner, jern-svovl-centre og cytochromer indgår som transportører af elektroner.

I både fotosystem I og II transporteres elektroner fra thylakoid-membransækkens indre til dens yderside. Denne elektrontransport fører samtidig til en ophobning af hydrogenioner (brintioner, H⁺) i membransækkens indre. Den koncentrationsforskel, der herved opbygges, udnyttes af et enzym, en ATP-syntase, der ligeledes er placeret i membranen, til dannelse af ATP. Denne proces kaldes fotofosforylering (se også oxidativ fosforylering, som er en lignende delprocess i respirationen).

ATP er en særdeles energirig forbindelse, og vha. den fotosyntetiske elektrontransport har planten således fået omdannet lysenergi til energirige kemiske forbindelser, der kan bruges, når planten har behov for dem. De processer, der fører til dannelse af NADPH og ATP, kaldes samlet for fotosyntesens lysreaktioner, idet lys er en forudsætning for, at de kan forløbe.

Fotosyntesens lysreaktioner foregår i kloroplasternes indre. De efterfølgende reaktioner, hvorved kuldioxid ved forbrug af ATP og NADPH indbygges i organiske forbindelser, katalyseres af enzymer i kloroplastens stroma, dvs. den opløsning, der afgrænses af kloroplasternes to ydre membraner og det indre membransystem. Disse reaktioner kaldes fotosyntesens kulstofreaktioner eller Calvin-cyklus efter den amerikanske biokemiker Melvin Calvin, der klarlagde dem. Da Calvin-cyklus kun kan foregå, når lysreaktionerne leverer NADPH og ATP, og da flere af enzymerne i Calvin-cyklus aktiveres af lys, er den gamle betegnelse ’mørkereaktioner’ for kulstofreaktionerne misvisende.

Luftens kuldioxid kommer til kloroplasternes stroma ved diffusion og her fikseres den af enzymet Rubisco, ribulose-bisfosfat-carboxylase, i en organisk forbindelse med tre kulstofatomer (C3-forbindelser). Denne C3-forbindelse og de forbindelser, den omdannes til i Calvin cyklus, bliver brugt som udgangsmateriale til syntese af mange af de forbindelser som kloroplasten og cellen har brug for, f.eks. sucrose og stivelse. C3-forbindelsen kan også eksporteres til cytosolen, hvor den igen kan indgå i biosyntese, men hvor den også kan bidrage til cellens energiforsyning ved at være substrat for cellens respiration.

Under forhold, hvor Calvin-cyklen forløber så hurtigt, at omdannelsen til sucrose ikke kan følge med, sker der dannelse af stivelse direkte i kloroplastens stroma. Stivelsen nedbrydes så, når der bliver brug for den, fx i mørke.

Via planternes karsystem (floemet) kan overskydende sucrose transporteres fra bladet til andre dele af planten, hvor den enten kan bruges til biosyntese, til energiproduktion i respirationen eller omdannes til oplagsnæring i form af stivelse i fx knolde og frø.

Den hastighed, hvormed en plante udfører fotosyntese, er afhængig af intensiteten af det lys, der når planten, mængden af kuldioxid, temperaturen, mængden af vand og den omgivende lufts relative fugtighed. Ofte er vandmængden den begrænsende faktor i fotosyntesen. Når planten mangler vand, lukker den sine spalteåbninger (stomata) for at begrænse yderligere tab af vand ved fordampning. Herved begrænses imidlertid også plantens optag af kuldioxid gennem spalteåbningerne og dermed fotosyntesen. Denne begrænsning vil delvis kunne imødegås ved et højere indhold af kuldioxid i atmosfæren. I drivhusgartnerier kan man således opnå en øget produktivitet ved tilførsel af kuldioxid.

Atmosfærens indhold af kuldioxid er lavt. Når et blad modtager fuldt sollys, kan fotosyntesen foregå så hurtigt, at bladet selv med helt åbne spalteåbninger ikke kan optage kuldioxid hurtigt nok fra luften. Ved lavere lysintensiteter bliver respirationen mere og mere betydningsfuld i forhold til fotosyntesen. Den lysintensitet, hvor fotosyntesen og respirationen er lige store, kaldes lyskompensationspunktet og er ca. 2 % af fuldt sollys, bl.a. afhængigt af plantens art.

I en bevoksning vil planternes mange blade delvis skygge for hinanden: De øverste blade vil modtage fuldt sollys, mens de nederste befinder sig i halvskygge. I denne situation kan luftens koncentration af kuldioxid være den begrænsende faktor for fotosyntesen i de øverste bladlag, mens det er mængden af lys, der er begrænsende i de nedre bladlag; samlet for bevoksningen er lyset ofte den begrænsende faktor for den totale fotosyntese.

Planterne er på mange måder i stand til løbende at tilpasse og optimere deres fotosyntese efter ændringer i omgivelserne. Ændringer i bladtykkelse, bladstilling, kloroplasternes antal, antennesystemernes størrelse samt justering af elektrontransportvejene er nogle eksempler herpå. Nogle planter, fx majs, kan opkoncentrere kuldioxid i nogle af bladkødets celler. Dette kræver energi, men gør planterne i stand til at udnytte luftens kuldioxid bedre. Disse såkaldte C4-planter har en særlig fordel i områder med høj temperatur og begrænsede vandresurser. Mange ørkenplanter, fx kaktus, har kun spalteåbningerne åbne om natten, hvor kuldioxid oplagres i de kødfulde blade og stængler. Om dagen holdes spalteåbningerne lukkede for at hindre for stort vandtab, og fotosyntesen forløber derfor ved brug af den kuldioxid, der blev optaget natten før. Oplagringen af kuldioxid kræver megen energi, og denne form for fotosyntese, CAM-fotosyntese, er kun fordelagtig i meget tørre områder.

Cyanobakterierne opstod i havet for måske mere end 3 mia. år siden. Før den tid havde Jordens atmosfære været oxygenfri (anoxisk), og ophobningen af oxygen (produceret af cyanobakterierne og måske andre fotosyntetiserende organismer) i havene medførte derfor betydelige omvæltninger i økosystemerne. Mange organismer uddøde, da fri oxygen ved sin kemiske reaktivitet under de da herskende forhold var en cellegift, som ødelagde livsvigtige enzymer og nedbrød organiske forbindelser. Samtidig blev det opløste jern i vandmasserne oxideret og udfældedes i båndede jernformationer (se BIF), som i dag brydes flere steder i verden.