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Waptia

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Waptia
Rango temporal: Cámbrico Medio

Reconstrucción artística de Waptia fieldensis.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
(sin rango): Crustaceomorpha
Orden: †Hymenocarina
Familia: †Waptiidae
Género: Waptia
Walcott, 1912
Especie: Waptia fieldensis
Walcott, 1912
Distribución
Ubicación de la formación Esquisto de Burgess en la Columbia Británica.
Ubicación de la formación Esquisto de Burgess en la Columbia Británica.
[editar datos en Wikidata]

Waptia fieldensis es una especie de artrópodos extintos cuyos restos se recuperaron de estratos del Cámbrico Medio en el lagerstätte del Esquisto de Burgess en Canadá. Alcanzaba una longitud máxima de 8 cm y se parecía al camarón moderno tanto en morfología como en hábitos. Tenía un gran caparazón bivalvado y un cuerpo segmentado que terminaba en un par de aletas caudales. Era un nadador activo, alimentándose de partículas orgánicas que recogía del sustrato del fondo marino. También es uno de los animales más antiguos con evidencia directa del cuidado de sus crías. Con base en el número de individuos, Waptia fieldensis es el tercer artrópodo más abundante de la formación de Esquisto de Burgess, con miles de especímenes recolectados. Fue uno de los primeros fósiles hallados por el paleontólogo estadounidense Charles D. Walcott en 1909. Lo describió en 1912 y lo nombró en referencia a dos montañas cercanas al sitio de su descubrimiento, los montes Wapta y Field. Waptia fieldensis es la única especie clasificada bajo el género Waptia. Aunque tiene un notable parecido con los crustáceos modernos, sus afinidades taxonómicas siguen siendo poco claras. Actualmente se clasifica como un crustáceo del grupo troncal y se incluye tentativamente en el clado Crustaceomorpha.

Descripción

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Waptia fieldensis tenía una longitud corporal máxima de 8 cm.[1]​ El exoesqueleto era muy delgado y fácilmente distorsionado por la fosilización. Poseía un gran caparazón bivalvado que era estrecho en la parte delantera con amplios márgenes posteriores que cubrían el cefalón y la mayor parte del tórax. El cefalón tenía cinco somitas cortos (segmentos de cuerpo) con tres a cinco pares de apéndices de alimentación pequeños y mal preservados.[2]​[3]​

Un solo par de antenas largas y esbeltas está presente, cuyos segmentos son relativamente pocos y alargados.[4]​[5]​ Fueron muy probablemente utilizados como órganos sensoriales, ya que la mayoría de los segmentos poseen cerdas pequeñas.[6]​ Un par de estructuras lobuladas cortas (posibles antenas) también están presentes, y su posición se corresponde con la ubicación del segundo par de antenas en los crustáceos modernos. Entre ellos hay una pequeña placa rostral triangular con una cresta central estrecha y afilada.[2]​[3]​

Los ojos compuestos bien desarrollados sobresalían de la cabeza.[4]​[7]​ Las sorprendentes similitudes morfológicas de los ojos de Waptia fieldensis con la de los actuales camarones mísidos hacen muy probable que fueran capaces de producir imágenes visuales verdaderas o al menos sensibles al movimiento.[8]​[9]​[10]​ También puede haber estado presente un ojo medio.[10]​ Se ha identificado tejido nervioso, incluyendo un posible cerebro.[11]​

Fósiles de Waptia fieldensis

El tórax se divide en dos grupos de somitas. El grupo anterior se compone de cuatro somitas, cada una con extremidades caminantes bien desarrolladas con longitudes que se extienden más allá de los márgenes del caparazón. Sus detalles morfológicos no están bien conservados, pero sus segmentos distales parecen poseer una multitud de pequeñas espinas. Se desconoce si estos miembros son birramos, pero se supone que son los endopoditas, las ramas internas (ramos) de la pierna, con los exopoditas, o ramas externas, ausentes o no conservadas.[2]​[5]​

El grupo torácico posterior está formado por seis somitas, cada una de las cuales posee un par de largos apéndices articulados. Los segmentos de estos apéndices son más largos cerca del cuerpo y se estrechan hacia los segmentos distales flexibles, extendiéndose más allá del caparazón.[2]​ Llevan una franja de filamentos largos y delgados, todos los cuales están dirigidos hacia el centro del cuerpo, una característica compartida por los crustáceos actuales.[5]​ Aunque usualmente se aplastaban en forma de cuchillas en el proceso de fosilización, los filamentos eran tubos cilíndricos delgados cuando el animal estaba vivo. Los filamentos en el segmento superior se agrupan a menudo juntos. Se cree que estos apéndices son los exopoditos y pueden haber funcionado como branquias y como miembros de natación. Son posiblemente biramos, con algunos especímenes que demuestran rastros de lo que pueden ser exopoditos pequeños en sus bases.[6]​[12]​[13]​

El abdomen está compuesto de cinco somitas, todas las cuales carecen de apéndices excepto el último. Los márgenes hacia atrás de estas somitas tienen espinas pequeñas y cuatro o más espinas mayores.[2]​ El último somita abdominal se bifurca en un par de apéndices aplastados (los urópodos) que funcionan como un abanico en su cola (ramos caudales).[4]​[6]​[14]​ Además de estabilizar el cuerpo mientras nadaba, un movimiento rápido del abanico de la cola podía propulsar al animal al revés rápidamente, lo que pudo haber funcionado como medio de escape de los depredadores, como en el camarón moderno.[6]​[15]​ Trazas de cuatro segmentos fusionados son evidentes en las tres líneas débiles que dividen cada lóbulo del abanico de la cola.[2]​ Un largo telson está presente en el extremo del cuerpo.[1]​ También se pueden observar en algunos especímenes rastros de un estómago redondeado, pequeñas glándulas digestivas y un intestino que termina en una pequeña abertura anal en el telson.[2]​

Descubrimiento

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Cuaderno de campo de Charles D. Walcott (del 31 de agosto al 3 de septiembre de 1909) detallando el descubrimiento de los fósiles del Esquisto de Burgess. Hay tres artrópodos dibujados en la entrada del 31 de agosto – Marrella, Waptia y Naraoia.[16]​
El Monte Field con el Monte Wapta en el fondo, cerca de Field (Columbia Británica), Canadá.

Waptia fieldensis fue unos de los primeros fósiles descubiertos por Charles D. Walcott en el esquisto de Burgess en agosto de 1909. Un boceto burdo de Waptia puede verse en su diario en la entrada del 31 de agosto de 1909, junto a bocetos de Marrella y Naraoia.[13]​[17]​ La descripción formal de la especie fue publicada por Walcott en 1912. La especie fue nombrada haciendo referencia a dos montañas conectadas por la cresta montañosa que abarca a la localidad del Esquisto de Burgess, el monte Wapta y el monte Field en el parque nacional Yoho, Columbia Británica, en Canadá.[1]​[18]​ A su vez, el nombre del monte Wapta proviene de la palabra nakoda wapta, que significa "agua que corre"; mientras el monte Field fue nombrado por el pionero estadounidense de las telecomunicaciones, Cyrus West Field.[1]​

Tafonomía

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Los especímenes de Waptia fieldensis fueron recuperados en el lagerstätte del esquisto de Burgess en Canadá, el cual data del período Cámbrico Medio (hace 510 a 505 millones de años).[19]​ La localidad se encontraba en aquella época a unos 200 metros bajo el agua; estaba localizada en el fondo de un mar tropical cálido y poco profundo adyacente a un acantilado submarino de caliza (que forma ahora la Formación Cathedral Limestone). Los deslizamientos submarinos causados por el colapso de partes del acantilado de caliza enterrarían periódicamente a los organismos en el área (así como a los organismos arrastrados por los deslizamientos) en arcilla de grano fino que mucho después se volvería esquisto.[20]​

Basándose en el número de individuos, Waptia fieldensis constituye cerca del 2.55% del número total de organismos recuperados del Esquisto de Burgess, y 0.86% del Gran Lecho de Filópodos.[21]​ Esto lo convierte en el tercer artrópodo más abundante en el Esquisto de Burgess (después de Marrella y Canadaspis).[17]​[19]​ Solo el National Museum of Natural History aloja a más de cien especímenes fosilizados de esta especie, procedentes del Esquisto de Burgess.[6]​ Los restos de Waptia fieldensis son hallados frecuentemente desarticulados, con partes que permanecieron muy cercanas unas de otras.[21]​

Varios posibles especímenes de W. fieldensis fueron también recuperados del Miembro Spence Shale de la Formación Langston del Cámbrico Medio en Utah, Estados Unidos en 2008.[1]​[22]​[23]​

Taxonomía

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Waptia fieldensis es la única especie aceptada bajo el género Waptia. Este a su vez es clasificado bajo la familia Waptiidae (establecida por Walcott en 1912), el orden Waptiida (establecido por Leif Størmer en 1944), y (tentativamente) el clado Crustaceomorpha.[6]​[24]​ Las primeras reconstrucciones de Waptia fieldensis hechas por Charles R. Knight en 1940 lo representaban erróneamente como un camarón primitivo, pero los paleontólogos posteriores lo consideran como uno de tantos artrópodos del Esquisto de Burgess cuya posición taxonómica precisa se desconoce.[17]​

Vista dorsal con el caparazón empujado hacia abajo y adelante, casi al reverso de la posición de la línea dorsal.
Vista dorsal de un espécimen aplanado en el esquisto.
Ambas fotografían provienen del artículo de Walcott de 1912 en que se describió originalmente a W. fieldensis.[18]​

Algunos autores han sugerido que podría estar incluido dentro de los crustáceos, pero como muchos crustaceomorfos del Cámbrico, las piezas bucales no se preservaron, lo que hace imposible clasificarlo con seguridad dentro del grupo corona de los crustáceos. Otros han propuesto que puede estar relacionado con los crustáceos de manera distante, siendo al menos un miembro del grupo troncal de los crustáceos, o incluso de todos los artrópodos.[1]​ A pesar de ser una de las primeras especies recuperadas del Esquisto de Burgess y la tercera más abundante en fósiles, aún no existe un trabajo en profundidad sobre la morfología de Waptia fieldensis.[6]​

En 1975, se describió una especie aparentemente muy similar de los estratos del Cámbrico Inferior (entre 515 a 520 millones de años) del Lagerstätte del Esquisto de Maotianshan en Chengjiang, China. Esta fue situada originalmente en el género Mononotella un animal similar a los ostrácodos, como Mononotella ovata. En 1991, Xian-Guang Hou y Jan Bergström lo reclasificaron bajo el nuevo género Chuandianella gracias al descubrimiento de especímenes más completos que hicieron más aparente su semejanza con W. fieldensis. Como W. fieldensis, Chuandianella ovata tenía un caparazón bivalvado con una cresta medial, un par de ramos caudales, un único par de antenas, y ojos sobresalientes. En 2004, Jun-Yuan Chen lo transfirió tentativamente al género Waptia. Sin embargo, C. ovata tenía ocho somitas abdominales en contraste con los cinco de W. fieldensis. Sus patas eran birramos y no estaban diferenciadas, a diferencia de las de W. fieldensis.[6]​ Otros autores niegan ue estas diferencias sean suficientes como para separarlo de Waptia en su propio género.[1]​[25]​

En 2002, una segunda especie similar, Pauloterminus spinodorsalis, fue recuperada de rocas del Cámbrico Inferior del Lagerstätte de Sirius Passet en la Formación Buen en el norte de Groenlandia. También fue identificada como un posible wáptido. Como ocurre en C. ovata tenía apéndices birramos no diferenciados, pero solo tenía cinco somitas abdominales como en W. fieldensis. No obstante, la mala preservación de los especímenes de P. spinodorsalis, particularmente de los apéndices de la cabeza, hacen difícil dilucidar su asignación taxonómica. Esta dificultad se encuentra agravada por la evidencia de que los fósiles de P. spinodorsalis pueden ser de hecho mudas (exuvias), y no del animal real.[6]​

Ecología

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Además de su notoria similitud superficial con los camarones actuales, Waptia fieldensis además parece haber tenido hábitos muy similares a estos.[5]​[26]​ Ellos eran detritívoros que habitaban en los fondos (nectobénticos).[27]​ La carencia de apéndices de alimentación fuertes indica que probablemente se alimentaban al tamizar el suelo marino en busca de partículas orgánicas comestibles.[13]​ Sus colas y los filamentos en forma de pluma de sus somitas torácicos posteriores además implican que eran nadadores activos.[2]​

En 2015, se identificaron nidadas con huevos en seis especímenes del Esquisto de Burgess. El tamaño de las nidadas era pequeño, apenas conteniendo más de 24 huevos, pero cada huevo era relativamente grande, con un diámetro promedio de 2 milímetros. Estos estaban insertos dentro del caparazón, sujetos a lo largo de la superficie interna. Junto con Kunmingella douvillei de la biota de Chengjiang (unos 7 millones de años más antigua que la del Esquisto de Burgess), el cual también poseía huevos fosilizados preservados dentro del caparazón, constituyen la más antigua evidencia directa de cuidado de las crías y de selección K entre los animales. Esto indica que estos organismos probablemente vivían en un ambiente que requería que tomaran medidas especiales para asegurar la supervivencia de sus crías.[28]​[29]​[30]​

Referencias

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  1. ↑ a b c d e f g «Waptia fieldensis». Royal Ontario Museum. 2011. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2013. Consultado el 14 de enero de 2012. 
  2. ↑ a b c d e f g h Charles D. Walcott (1931). «Addenda to descriptions of Burgess shale fossils». Smithsonian Miscellaneous Collections 85 (3): 1-46. Bibcode:1932JG.....40...95.. doi:10.1086/623925. 
  3. ↑ a b Rod S. Taylor & Desmond H. Collins (2002), «Waptia fieldensis, a possible crustacean from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia, Canada (The Palaeontological Association 46th Annual Meeting, 15th–18th December 2002)», The Palaeontology Newsletter (51): 74-147, archivado desde el original el 3 de marzo de 2016 .
  4. ↑ a b c Percy E. Raymond (1920). «The appendages, anatomy, and relationships of trilobites». Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences 7: 1-169. doi:10.5962/bhl.title.28256. 
  5. ↑ a b c d Jan Bergström & Xian-Guang Hou (2005). «Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods». En Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner, eds. Crustacea and Arthropod Relationships. Taylor & Francis Group. pp. 73–93. ISBN 978-0-8493-3498-6. 
  6. ↑ a b c d e f g h i Rod S. Taylor (2002). «A new bivalved arthropod from the Early Cambrian Sirius Passet fauna, North Greenland». Palaeontology 45 (Part 1): 97-123. doi:10.1111/1475-4983.00229. 
  7. ↑ Andrew Richard Parker (2005). «A geological history of reflecting optics». Journal of the Royal Society Interface 2 (2): 1-17. PMC 1578258. PMID 16849159. doi:10.1098/rsif.2004.0026. 
  8. ↑ Andrew Richard Parker (1998). «Colour in Burgess Shale animals and the effect of light on evolution in the Cambrian». Proceedings of the Royal Society B 265 (1400): 967-972. JSTOR 51026. PMC 1689164. doi:10.1098/rspb.1998.0385. 
  9. ↑ Nicholas Strausfield; John Douglass; Holly Campbell & Charles Higgins (2006). «Parallel processing in the optic lobes of flies and the occurrence of motion computing circuits». En Eric Warrant & Dan-Eric Nilsson, eds. Invertebrate Vision. Cambridge University Press. p. 359. ISBN 978-0-521-83088-1. 
  10. ↑ a b Ivan R. Schwab (2011). Evolution's Witness: How Eyes Evolved. Oxford University Press. pp. 44-45. ISBN 978-0-19-536974-8. 
  11. ↑ Nicholas J. Strausfeld (2011). «Some observations on the sensory organization of the crustaceamorph Waptia fieldensis Walcott». Palaeontographica Canadiana (31): 157-169. 
  12. ↑ Charles D. Walcott (1931). «Addenda to descriptions of Burgess shale fossils». Smithsonian Miscellaneous Collections 85 (3): 1-46. Bibcode:1932JG.....40...95.. doi:10.1086/623925. Archivado desde el original el 5 de junio de 2010. 
  13. ↑ a b c Derek E. G. Briggs; Douglas H. Erwin & Frederick J. Collier (1994). The Fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Institution Press. pp. 157–158. ISBN 1-56098-364-7. 
  14. ↑ Kenneth E. Caster & H. K. Brooks (1955–1956). «New fossils from the Canadian-Chazyan (Ordovician) Hiatus in Tennessee». Bulletins of American Paleontology 36 (157): 157-199. 
  15. ↑ Simon Conway Morris & Harry Blackmore Whittington (1985). Fossils of the Burgess Shale: A National Treasure in Yoho National Park, British Columbia. Geological Survery of Canada Miscellaneous Report 43. Geological Survery of Canada. p. 4. ISBN 978-0-660-11901-4. 
  16. ↑ Smithsonian Institution Archives, Accession 10-166, Walcott, Charles D, (Charles Doolittle), 1850-1927, Charles D. Walcott Collection
  17. ↑ a b c Stephen Jay Gould (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W. W. Norton & Company. ISBN 9780393027051. 
  18. ↑ a b Charles D. Walcott (1912). «Cambrian geology and paleontology II: Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita, and Merostomata». Smithsonian Miscellaneous Collections 57 (6): 453-456. 
  19. ↑ a b Simon Conway Morris (1986). «The community structure of the Middle Cambrian Phyllopod Bed (Burgess Shale)». Palaeontology 29 (Part 3): 423-467. 
  20. ↑ James W. Hagadorn (2002). «Burgess Shale: Cambrian Explosion in Full Bloom». En David J. Bottjer, ed. Exceptional Fossil Preservation: A Unique View on the Evolution of Marine Life. Columbia University Press. pp. 61–89. ISBN 978-0-231-10254-4. 
  21. ↑ a b Jean-Bernard Caron & Donald A. Jackson (2006). «Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale». PALAIOS 21: 451-465. doi:10.2110/palo.2003.P05-070R. 
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  23. ↑ Derek E. G. Briggs; Bruce S. Lieberman; Jonathan R. Hendricks; Susan L. Halgedahl & Richard D. Jarrard (2008). «Middle Cambrian Arthropods from Utah». Journal of Paleontology 82 (2): 238-254. doi:10.1666/06-086.1. 
  24. ↑ Mikko Haaramo (4 de octubre de 2007). «Crustaceomorpha – crustaceans and related arthropods». Mikko's Phylogeny Archive. Consultado el 14 de enero de 2012. 
  25. ↑ Hu-Qin Liu & De-Gan Shu (2004). «New information on Chuandianella from the Lower Cambrian Chengjiang Fauna, Yunnan, China» [澄江化石库中川滇虫属化石的新信息]. Journal of Northwest University (Natural Science Edition) (en chino) 34 (4): 453-456. 
  26. ↑ Richard K. Bambach; Andrew M. Bush & Douglas H. Erwin (2007). «Supplementary data for: Autecology and the filling of ecospace: key metazoan radiations». Palaeontology 50 (Supplement – Part 1): 1-22. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  27. ↑ Roy E. Plotnick; Stephen Q. Dornbos & Jun-Yuan Chen (2010). «Information landscapes and sensory ecology of the Cambrian Radiation». Paleobiology 36 (2): 303-317. doi:10.1666/08062.1. 
  28. ↑ Jean-Bernard Caron & Jean Vannier (2016). «Waptia and the diversification of brood care in early arthropods». Current Biology 26 (1): 69-74. doi:10.1016/j.cub.2015.11.006. 
  29. ↑ Yanhong Duana; Jian Hana; Dongjing Fua; Xingliang Zhanga; Xiaoguang Yanga; Tsuyoshi Komiyac & Degan Shua (2014). «Reproductive strategy of the bradoriid arthropod Kunmingella douvillei from the Lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte, South China». Gondwana Research 25 (3): 983-990. doi:10.1016/j.gr.2013.03.011. 
  30. ↑ Emily Chung (18 de diciembre de 2015). «Burgess Shale fossil Waptia may be oldest mom ever found caring for eggs». CBC News. Consultado el 24 de mayo de 2016. 

Enlaces externos

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