Ανατομική και φυσιολογία πτηνών

Η ανατομική και η φυσιολογία πτηνών είναι οι κλάδοι της ζωολογίας/ορνιθολογίας που μελετούν, αφ’ ενός την μορφή (sensu lato), την κατασκευή, και την συγγένεια των διαφόρων μερών και οργάνων του σώματος των πτηνών, αφ’ ετέρου την –από δυναμική άποψη– λειτουργία τους.

Είναι σαφές ότι υπάρχει στενή σχέση μεταξύ των δύο αυτών κλάδων, αλλά πρέπει να τονιστεί η –επίσης– στενή σχέση της ανατομικής με την οικολογία, αν και η πρώτη ασχολείται με τις δομές του σώματος και τις συγγένειες που εμφανίζουν αυτές με το εσωτερικό περιβάλλον, ενώ η δεύτερη εξετάζει κατά κύριο λόγο τη σχέση του εκάστοτε οργανισμού με το άμεσο εξωτερικό περιβάλλον. Ωστόσο, μερικές φορές, αυτές οι σχέσεις δεν είναι τόσο σαφείς, όπως και η διάκριση μεταξύ ανατομικής και φυσιολογίας, οπότε είναι αρκετά δύσκολο –ή και αδύνατο– να καθοριστεί το σημείο μετάβασης από τον έναν όρο στον άλλο.

Γενικά

Τα μέλη της ομοταξίας των πτηνών έχουν ως κύριο γνώρισμα την ικανότητα προς πτήση, η δε αδυναμία ορισμένων από αυτά να την εκτελέσουν, πρέπει να θεωρηθεί δευτερογενής εξελικτική προσαρμογή που, ουδόλως αλλοιώνει τη σημασία και λειτουργικότητά της. Πέραν τούτου, όμως, υπάρχουν και άλλα χαρακτηριστικά στα πτηνά, διακριτά ή όχι, που είτε στην πλειονότητά τους λειτουργούν συνεργικά στην πτήση (λ.χ. δομή σκελετού, αναπνευστικό σύστημα, κ.λπ.), είτε μπορεί να είναι εντελώς ανεξάρτητα στοιχεία της κατασκευής και προσαρμογής τους (λ.χ. ομοιοθερμία, εναπόθεση αβγών με ασβεστολιθικό κέλυφος, κ.λπ.).

Τα πτηνά παρουσιάζουν πολλές μορφολογικές ομοιότητες με τα ερπετά, οι οποίες επέτρεψαν τη συνένωσή τους στην ομάδα των σαυροψιδίων. Τόσο η συγκριτική ανατομία, όσο και η εμβρυολογία και η παλαιοντολογία, συνηγορούν στην προέλευση των πτηνών από τα ερπετά. Άλλωστε, η ανεύρεση της αρχαιοπτέρυγας σε στρώματα της Ιουράσιας περιόδου, περίπου πριν από 150 εκατομ. έτη, αποτέλεσε σημαντικό συνδετικό κρίκο της εξελικτικής ιστορίας των πτηνών.

Εξωτερική μορφολογία

Εξωτερική μορφολογία (τοπογραφία) ενός πτηνού (στο σκίτσο υπονοείται το είδος Vanellus malabaricus): 1. Ράμφος 2. Κορυφή (κεφαλιού) 3. Οφθαλμός 4. Ίριδα/Κόρη 5. Άνω τμήμα ράχης 6. Ελάσσονα καλυπτήρια φτερά 7. Φτερά ωμοπλάτης 8. Καλυπτήρια φτερά (sensu lato) 9. Τριτεύοντα ερετικά φτερά 10. Ουροπύγιο 11. Πρωτεύοντα ερετικά φτερά 12. Περιοχή αμάρας 13. Μηρός και άρθρωση «γόνατος» (εσωτερικά στο σώμα) 14. Ταρσοκνημική άρθρωση 15. Ταρσομετατάρσιο 16. Πόδι 17. Ταρσοκνήμη 18. Κοιλιακή χώρα 19. Πλευρές σώματος 20. Στήθος 21. Εμπρόσθιο τμήμα λαιμού 22. Λειρί (εάν υπάρχει) 23. Οφθαλμική λωρίδα (εάν υπάρχει)

Η εξωτερική μορφολογία των πτηνών ή τοπογραφία (topography), εξετάζει τα πτηνά αναφορικά προς την εξωτερική τους μορφή, όπως αυτή γίνεται αντιληπτή από κάποιον παρατηρητή ή μελετητή, χωρίς να χρειαστεί να επέμβει ανατομικά , προς τα εσωτερικά όργανα, μέσω της χρήσης εργαλείων. Ο όρος τοπογραφία, σπάνια συναντάται στην ελληνική βιβλιογραφία, όμως η ίδια η λέξη αντανακλά την «κατά τόπους» ονομασία και περιγραφή των κυριοτέρων τμημάτων του σώματος ενός ανώτερου οργανισμού, έτσι όπως γίνεται αντιληπτή εξωτερικά.

Τα τρία κύρια τμήματα του σώματος ενός πτηνού, είναι το κεφάλι, ο κορμός και τα κάτω άκρα. Σε καθένα από αυτά, διακρίνονται επί μέρους περιοχές, τμήματα ή όργανα, μερικά από τα οποία είναι εύκολο να παρατηρηθούν μακροσκοπικά, κάποια όμως, απαιτούν πολύ κοντινή απόσταση ή και επί μέρους διαχωρισμό –διά της αφής– για να μελετηθούν. Μάλιστα, το σημαντικότερο από κάθε άποψη όργανο ενός πτηνού, η πτέρυγα, απαιτεί ενδελεχή παρατήρηση για να αποκαλυφθούν τα επί μέρους τμήματά της (βλ. Πτέρυγες).

Κεφάλι

Στο κεφάλι (head), το πλέον ευδιάκριτο και χαρακτηριστικό τμήμα είναι το ράμφος (beak), με το ιδιαίτερο σχήμα, μέγεθος και χρώμα του, χαρακτηριστικό για κάθε πουλί. Φέρει τις ρινικές οπές, τα ρουθούνια (nares), που είναι η αρχή του αναπνευστικού συστήματος. Αποτελεί κατ’ ουσίαν, κερατινοειδή επέκταση και επίστρωση των οστών των γνάθων, γύρω από σπογγώδη οστικό πυρήνα (βλ. Ράμφος). Ακριβώς πάνω και πλάγια από το ράμφος, βρίσκονται οι δύο χαρακτηριστικές ρινοφθάλμιες περιοχές, οι χαλινοί ή τελαμώνες (lores) που σε αρκετά πτηνά είναι χρωματισμένοι διαφορετικά από το υπόλοιπο πρόσωπο.

Η κορυφή του κεφαλιού ονομάζεται στέμμα (crown), με τη –νοητή– μέση γραμμή (median line) του, χρήσιμη στα βιομετρικά στοιχεία του κάθε ατόμου. Την οπίσθια κατωφερή συνέχεια του στέμματος, αποτελεί ο τράχηλος ή αυχένας (nape), που οριοθετεί την αρχή του κορμού. Η εμπρόσθια περιοχή του κεφαλιού, μεταξύ ράμφους και στέμματος, είναι το μέτωπο (forehead), ενώ πάνω ακριβώς από κάθε οφθαλμό υπάρχει η υπερκόγχια ράχη (supraorbital ridge) και το οφρυϊκό τόξο (supercilium), πάνω στην/ ή πάνω από την υπερκόγχια ράχη. Στην ευθεία της γωνίας του ράμφους, κάτω και πίσω από τους οφθαλμούς βρίσκονται οι ακουστικοί πόροι (βλ. Ακοή), οι οποίοι καλύπτονται από τα ωτικά καλυπτήρια φτερά (ear coverts), που μπορεί να είναι διαφορετικής υφής από τα υπόλοιπα φτερά του προσώπου. Τέλος, μεταξύ κεφαλιού και κορμού αρχίζει η περιοχή του λαιμού που καταλήγει στο στήθος.

Ο λαιμός (neck) μπορεί να κυμαίνεται σε μέγεθος, από πολύ κοντός έως πολύ μακρύς, ανάλογα με το είδος και αποτελεί ένα από τα κυριότερα διαγνωστικά στοιχεία των πτηνών. Διακρίνεται στο πάνω τμήμα, το πηγούνι (chin), ακριβώς κάτω από το ράμφος και, το κάτω τμήμα, τον λάρυγγα (throat).

Αυτές οι περιοχές υπάρχουν σε όλα τα πτηνά, χωρίς εξαίρεση. Υπάρχουν, ωστόσο, και κάποια άλλα δομικά στοιχεία του κεφαλιού που, διαφοροποιούνται ανάλογα με το taxon (ταξινομική μονάδα) και δεν μπορούν να αναφερθούν στο σύνολό τους. Τα περισσότερα από αυτά και, ακριβώς επειδή δεν υπάρχουν σε όλα τα είδη, αποτελούν σημαντικά διαγνωστικά στοιχεία. Τα κυριότερα είναι:

Εξωτερική μορφολογία (τοπογραφία) κεφαλής αρπακτικού πτηνού: 1. Λοφίο 2. Ωτικά καλυπτήρια 3. Μουστάκι 4. Υπολωρίδα μύστακος 5. Μέση λωρίδα. 6. Υπερκόγχια ράχη 7. Γναθοθήκη 8. Ρινοθήκη 9. Μέση γραμμή ρινοθήκης 10. Κήρωμα 11. Ρινοφθάλμια περιοχή (Χαλινός) 12. Οφρυϊκό τόξο

• Η οφθαλμική λωρίδα (eye stripe), που αρχίζει από το πίσω μέρος κάθε οφθαλμικής κόγχης και καταλήγει στο ύψος του ακουστικού πόρου.
• Η λωρίδα στέμματος (crown stripe), μεταξύ κάθε υπερόφρυου τόξου και στέμματος.
• Η μέση λωρίδα (mesial stripe), που διατρέχει την κεντρική γραμμή του λαιμού.
• Η ζυγωματική λωρίδα ή λωρίδα παρειάς (malar stripe), μεταξύ κάτω γνάθου και πλάγιου τμήματος του λαιμού.
• Η λωρίδα μύστακος ή μουστάκι (moustachial stripe), κάτω δεξιά και αριστερά του ράμφους, στην περιοχή του σαγονιού. Μπορεί να υπάρχει και δεύτερη υπολωρίδα, δίπλα στην πρώτη (submoustachial stripe).
• Ο οφθαλμικός δακτύλιος (eye ring), γύρω από κάθε οφθαλμό.
• Οι σμήριγγες (bristles) στη γωνία του ράμφους.
• To λοφίο (crest), στην κορυφή του στέμματος, το οποίο έχει τη δυνατότητα να ανορθώνεται, εξαιρετικά σημαντικό διαγνωστικό στοιχείο.
• Τα ωτικά λοφία ή αντία (ear tufts) που, παρά την ονομασία τους, δεν έχουν σχέση με την αίσθηση της ακοής. Απαντώνται σε πολλά Γλαυκόμορφα.
• Το κήρωμα (cere) χαρακτηριστική υβώδης προεξοχή, στη βάση του ράμφους. Απαντά σε πολλές κατηγορίες πτηνών, όπως π.χ. στα αρπακτικά.
• Το περιλαίμιο, ζώνη που περιβάλλει το λαιμό και αποτελείται από φτερά διαφορετικού χρώματος.
• Το περιτραχήλιο, ζώνη στο κάτω μέρος του λαιμού που αποτελείται από φτερά διαφορετικού χρώματος.
• Ο όνυχας (nail), προεξοχή στην άκρη του ράμφους.
• Όταν το πηγούνι φέρει χαρακτηριστική σκουρόχρωμη κηλίδα, αυτή ονομάζεται bib.

Κορμός

Ο κορμός (body) ενός τυπικού πτηνού περιλαμβάνει όλα τα τμήματα του σώματος, πλην του κεφαλιού, του λαιμού και των κάτω άκρων. Στην άνω (ραχιαία) επιφάνεια, η συνέχεια του αυχένα είναι η άνω ράχη ή μανδύας (mantle), δεξιά και αριστερά της οποίας υπάρχουν οι ωμικές ζώνες (scapulae) με τα αντίστοιχα καλυπτήρια φτερά (βλ. Φτερά), τα ωμικά ή ωμοπλατιαία (scapulars). Ακολουθεί η κυρίως ράχη (back), που οδηγεί βαθμιαία στο ουροπύγιο (rump), το οποίο βρίσκεται στο ύψος του πυγόστυλου (βλ. Ερειστικό σύστημα). Εκεί ξεκινάει η ουρά (tail) με τα χαρακτηριστικά μακριά και σκληρά πηδαλιώδη φτερά της (rectrices), τα οποία καλύπτονται από τα σύστοιχα άνω καλυπτήρια (uppertail coverts).

Η κάτω (κοιλιακή) επιφάνεια αρχίζει μετά το λαιμό, με την περιοχή του στήθους (breast), που καλύπτει το μεγαλύτερο τμήμα της. Στα πλάγια, ακριβώς κάτω από την γραμμή οριοθέτησης των πτερύγων, βρίσκονται οι πλευρές (flanks) (σημ. να μη συγχέονται με τις πλευρές του θώρακα και των σπονδύλων, ribs). Οι πλευρές αποκαλύπτονται σε όλη τους την έκταση, όταν το πτηνό έχει τις πτέρυγες ανοιγμένες. Ακολουθεί η περιοχή της κοιλιάς (belly) και, τέλος, η κάτω επιφάνεια της ουράς ή υπογάστριο (vent) με το εδρικό άνοιγμα της αμάρας (cloaca), που καλύπτεται από τα σύστοιχα κάτω καλυπτήρια της ουράς (undertail coverts).

Οι δυνάμεις που ασκούνται στην πτέρυγα

Οι πτέρυγες (wings) αποτελούν το σημαντικότερο τμήμα, όχι μόνον του κορμού αλλά και του πτηνού, γενικότερα, και εξετάζονται ξεχωριστά. Επιγραμματικά, απαρτίζονται από τα ερετικά φτερά (remiges) και τα καλυπτήριά τους (coverts) που, ειδικά σε αυτήν την περίπτωση, καλούνται στέγαστρα (βλ. Ανατομικά στοιχεία φτερών και ορολογία). Σε κάποιες κατηγορίες πτηνών, ιδιαίτερα στην οικογένεια Νησσίδες (Ανατίδες), υπάρχει χαρακτηριστική έγχρωμη περιοχή στις πτέρυγες που ονομάζεται κάτοπτρο.

Κάτω άκρα

Τα κάτω άκρα εξετάζονται ξεχωριστά (βλ. λ.).

Ερειστικό σύστημα

Γενικά

Στυλιζαρισμένος σκελετός περιστεριού με τα κυριότερα οστά που τον απαρτίζουν: 1. Κρανίο 2. Αυχενικοί σπόνδυλοι 3. Δίκρανο 4. Κορακοειδές 5. Ακανθωτές αποφύσεις 6. Τρόπιδα 7. Επιγονατίδα 8. Ταρσομετατάρσιο 9. Δάκτυλοι ποδιού 10 & 11. Ταρσοκνήμη 12. Μηριαίο οστό 13. Ισχιακό 14. Ηβικό 15. Λαγόνιο 16. Ουραίοι σπόνδυλοι 17. Πυγόστυλο 18. Synsacrum 19. Ωμοπλάτη 20. Ισχιακοί σπόνδυλοι 21. Βραχιόνιο 22. Ωλένη 23. Κερκίδα 24. Καρπός 25. Μετάκαρπος 26 Δάκτυλα 27. Φάλαγγα 1ου δακτύλου

Ο σκελετός των πτηνών είναι ειδικά προσαρμοσμένος στη λειτουργία της πτήσης. Είναι εξαιρετικά ελαφρύς, αλλά ταυτόχρονα αρκετά ισχυρός ώστε να απορροφά τις τάσεις (stresses) που αναπτύσσονται κατά τη διάρκεια των διαδικασιών της απογείωσης, της πτήσης και της προσγείωσης. Το στοιχείο «κλειδί» του σκελετού τους είναι η σύντηξη (βιολογία) (fusion) πολλών δομών σε ενιαίες οστεώσεις (ossifications), όπως π.χ. το πυγόστυλο (pygostyle). Το αποτέλεσμα είναι ότι, τα πουλιά έχουν συνήθως μικρότερο αριθμό οστών σε σύγκριση με άλλα χερσαία σπονδυλωτά. Η απουσία οδόντων ή και πραγματικής γνάθου, αντισταθμίζεται από την παρουσία του ράμφους, το οποίο είναι πολύ πιο ελαφρύ. Γενικά, ο σκελετός κατέχει μόλις το 5% του συνολικού βάρους του σώματος ενός πτηνού. Επίσης, τα πτηνά εξοικονομούν βάρος μέσω της απωλείας του συνόλου σχεδόν της τυπικής ουράς (ερπετών ή θηλαστικών) και της μείωσης του μεγέθους του κρανίου.

Πολλά από τα οστά των πτηνών είναι κοίλα –κούφια– στο εσωτερικό τους και ονομάζονται πνευματικά (pneumatized) (από το πνεύμα «αέρας») με διασταυρούμενες αντηρίδες (struts) ή «δικτυωτούς» κλωβίσκους (trusses) για δομική αντοχή. Ο αριθμός των πνευματικών οστών ποικίλλει μεταξύ των ειδών, αλλά τα μεγάλα πτηνά που εκτελούν αερολισθήσεις (glidings) και γυροπετάγματα (soarings) τείνουν να έχουν περισσότερα. Οι σάκοι αέρα του αναπνευστικού συστήματος, συχνά σχηματίζουν μικρούς θύλακες μέσα στα ημι-κοίλα οστά του σκελετού.

Τα κυριότερα πνευματικά οστά είναι: η πύελος, το βραχιόνιο, οι αυχενικοί σπόνδυλοι, το στέρνο, οι κλείδες, το κορακοειδές και τα οστά του κρανίου (για το καθένα, βλ. λεπτομέρειες παρακάτω).

Αξίζει να σημειωθεί ότι ο σκελετός ορισμένων καταδυομένων πτηνών, έχουν λιγότερα ή και καθόλου πνευματικά οστά, όπως τα Γαβιόμορφα (λ.χ. το κηλιδοβούτι) και κάποιες Αλκίδες (λ.χ. η φρατέρκουλα του Ατλαντικού). Αυτό είναι αναμενόμενο, δεδομένου ότι ο παγιδευμένος αέρας ή ένα ελαφρύ οστό δεν υποβοηθούν καθόλου τη διαδικασία της κατάδυσης. Αντίθετα, δεν είναι αναμενόμενο σε κάποια πτηνά με απώλεια πτητικής ικανότητας (ratites), όπως η στρουθοκάμηλος και το εμού, τα οποία διαθέτουν πνευματικά μηριαία οστά.

Κρανίο

Το κρανίο των πτηνών είναι διαψιδωτό (diapsid), διαθέτει δηλαδή δύο κροταφικά τρήματα (temporal fenestrae), όπως στα ερπετά, τοποθετημένα κάτω από τον οφθαλμικό κόγχο (eye socket), καθώς και προ-δακρυϊκό βοθρίο (pre-lachrymal fossa), όπως σε κάποια ερπετά. Συνδέεται με τον άτλαντα μέσω ενός μόνον (1) ινιακού κονδύλου (occipital condyle), ένα από τα βασικά χαρακτηριστικά της ομοταξίας. Τα κρανιακά οστά συντήκονται πρόωρα μεταξύ τους, έτσι ώστε στα ανεπτυγμένα άτομα δεν διακρίνονται οι ραφές.

Το κρανίο αποτελείται από πέντε μεγάλα οστά: το μετωπιαίο (frontal) που αποτελεί την κορυφή του κεφαλιού, το βρεγματικό (parietal) που αποτελεί το πίσω μέρος του κεφαλιού, το προγναθικό (premaxillary) μαζί με το ρινικό (nasal) που συναποτελούν το πάνω μέρος του ράμφους και, τέλος, την κάτω γνάθο (mandible) που αποτελεί το κάτω μέρος του ράμφους. Πρέπει να σημειωθεί ότι, τα τμήματα αυτά του κρανίου δεν αντιστοιχούν απαραίτητα σε εκείνα του κρανίου των θηλαστικών.

Γνάθοι

Η άνω γνάθος υποστηρίζεται από το μεσογναθικό οστό (intermaxillary bone) με τρεις αποφύσεις. Η άνω απόφυση αυτού του οστού είναι ενσωματωμένη στο μέτωπο, ενώ οι δύο κάτω αποφύσεις στις πλευρές του κρανίου. Στη βάση της άνω γνάθου, λεπτά ρινικά οστά μπορεί να συνδέονται με το κρανίο κατά την ρινομετωπιαία άρθρωση (nasofrontal hinge), δίνοντας κινητικότητα στην άνω γνάθο και επτρέποντας να κινηθεί κατά την κατακόρυφο. Αυτό, ωστόσο, συμβαίνει σε μερικά πτηνά, κυρίως στους παπαγάλους και σε μέλη της οικογένειας Παρίδες. Η κάτω γνάθος του χαραδριόμορφου Rynchops niger κρατείται σταθερή, ενώ ανυψώνεται η άνω, κατά τη σίτιση.

Η υπερώα (palate) μπορεί να είναι παλαιόγναθη ή νεόγναθη, διαφοροποιό στοιχείο για τα πτηνά με απώλεια πτητικής ικανότητας (ατροπιδοφόρα) ή μη (τροπιδιφόρα), αντίστοιχα. Η ύνιδα (vomer) των πρώτων είναι ευμεγέθης ενώ των δευτέρων, υποπλασμένη. Επίσης υπάρχουν διαφορές στον διαχωρισμό των υπερώιων (palatine) από τα πτερυγοειδή (pterygoid) οστά (ραφές ή άρθρωση), καθώς και στις βασιπτερυγοειδείς αποφύσεις (basipterygoid processes) (υπάρχουν ή όχι). Σημειωτέον ότι, στους νεοσσούς των νεόγναθων πτηνών, υφίστανται κάποιες δομές που απαντώνται στα ενήλικα παλαιόγναθα, αλλά στην πορεία προς την ενηλικίωση αυτές μεταβάλλονται, όπως για παράδειγμα οι ραφές και κάποια μικρά οστά του κρανίου, που εξαφανίζονται ή συντήκονται.

Η κάτω γνάθος αποτελείται από δύο διακριτά οστεοποιημένα πέταλα ή κλάδους (rami) σχήματος U ή V, που συμφύονται εμπρός και κεντρικά (η θέση σύμφυσης εξαρτάται από το είδος), αλλά χωρίζονται στα πλάγια, αρθρούμενα και στις δύο πλευρές του κεφαλιού με τα ανεξάρτητα τετράγωνα οστά (quadrates). Τα τετράγωνα οστά, με τη σειρά τους, αρθρώνονται με τα πτερυγοειδή (ptrygoids) και, εκείνα, με τα υπερώια (palatines) και τα βασισφηνοειδή (basisphenoids) οστά.

Θώρακας

Ο θώρακας των πτηνών, διαθέτει πλευρές με χαρακτηριστικές ακανθωτές αποφύσεις (uncinate processes) στο πίσω μέρος τους. Αυτές, χρησιμεύουν στην πρόσφυση των μυών της ωμοπλάτης (scapula) και για να υποβοηθούν στην ενίσχυση του θωρακικού κλωβού, μέσω της αλληλεπικάλυψης με τις –οπισθίως αυτών– ευρισκόμενες πλευρές. Αυτό συμβαίνει διότι σε κάθε πλευρά, υπάρχουν όπως στα θηλαστικά, δύο τμήματα, εκείνο που αντιστοιχεί στη σπονδυλική στήλη και εκείνο που αντιστοιχεί στο στέρνο, σπονδυλικό και στερνικό, αντίστοιχα, τα οποία σχηματίζουν ορθή γωνία μεταξύ τους. Φαίνεται επίσης ότι οι αποφύσεις αυτές παίζουν ρόλο στη λειτουργία της αναπνοής, μέσω της αύξησης της αποτελεσματικότητας των μυών που εμπλέκονται σ’ αυτήν. Οι προεξοχές, είναι κοντές στα βαδιστικά πτηνά και μακριές στα καταδυόμενα, ενώ είναι ενδιαμέσου μήκους σε εκείνα που δεν ανήκουν στις κατηγορίες αυτές. Από τα πτηνά, τα μέλη της οικογένειας Anhimidae, στερούνται των συγκεκριμένων αποφύσεων.

Οι χαρακτηριστικές ακανθώδεις αποφύσεις στις πλευρές του θώρακα των πτηνών

Η κάθε ωμική ζώνη –δεξιά και αριστερή– αποτελείται από την ωμοπλάτη (scapula), παράλληλη με τους σπονδύλους και πάνω από τις πλευρές, το κορακοειδές (coracoid) μεταξύ ωμοπλάτης και στέρνου και, τέλος, την κλείδα (clavicle), τοποθετημένη κάθετα ως προς την ωμοπλάτη. Τα πτηνά είναι τα μόνα σπονδυλωτά που έχουν συντετηγμένες τις δύο κλείδες προς έναν ενιαίο διχαλωτό σχηματισμό, το δίκρανο (furcula) –το γνωστό «γιάντες»– καθώς και την τρόπιδα (keel), την τριγωνικού σχήματος ελασματοειδή ακρολοφία-απόφυση εν είδει καρίνας στο διαπλατυσμένο στέρνο. Η τρόπιδα χρησιμεύει ως περιοχή αγκύρωσης των μυών που χρησιμοποιούνται κατά την πτήση, ή –κατ’ αντιστοιχίαν– για την κολύμβηση στους πιγκουίνους. Και πάλι, τα πτηνά με απώλεια πτητικής ικανότητας, όπως οι στρουθοκάμηλοι οι οποίες δεν έχουν ανεπτυγμένους θωρακικούς μύς, στερούνται εμφανούς τρόπιδας. Η σχέση μήκους (ύψους)/πλάτους στέρνου διαφέρει στα πτηνά ανάλογα με το κύριο οικοσύστημα διαβίωσής τους. Έτσι, τα πτηνά που κολυμπούν διαθέτουν ευρύ στέρνο, τα πτηνά που περνούν τον περισσότερο χρόνο στο έδαφος, μακρύ (υψηλό), ενώ εκείνα που πετούν πολύ, έχουν το πλάτος και το ύψος του στέρνου σχεδόν ίσα.

Σπονδυλική στήλη

Η σπονδυλική στήλη (vertebral column) απαρτίζεται από σπονδύλους, η θέση των οποίων καθορίζει και τον –αδρό– διαχωρισμό της σε τρία επί μέρους τμήματα: την αυχενική μοίρα, τη θωρακοοσφυική μοίρα και την ουραία μοίρα.

Η αυχενική μοίρα αποτελείται από πολλούς (13-25) ετερόκοιλους αυχενικούς σπονδύλους (cervical vertebrae), συνήθως γύρω στους 16, περισσότερους από άλλα ζώα και με ελευθερία κινήσεων, που χαρακτηρίζει τον ευέλικτο λαιμό των πτηνών. Πουλιά όπως οι κύκνοι έχουν από 23-25 σπονδύλους, κάτι εύλογο όταν ληφθεί υπ’ όψιν το μήκος του λαιμού τους, ενώ στον αντίποδα είναι πουλιά όπως οι παπαγάλοι με, μόλις 9 σπονδύλους. Ο μακρύς λαιμός εξυπηρετεί την ανεύρεση τροφής κατά την κατάδυση, ενώ μπορεί να στρέφεται ανεξάρτητα από το υπόλοιπο σώμα.

Η θωρακοοσφυική μοίρα χαρακτηρίζεται από το ότι, κατά μεγάλο ποσοστό, οι θωρακικοί σπόνδυλοι (thoracic) συμφύονται στενά μεταξύ τους, με αποτέλεσμα να υπάρχει σχεδόν πλήρης ακινησία στο κεντρικό τμήμα της ράχης. Επί πλέον, οι ανώτεροι αρθρώνονται και με τις πλευρές προς σχηματισμό του θωρακικού κλωβού (βλ. Θώρακας), ενώ οι υπόλοιποι συντήκονται –ολικώς ή μερικώς– με τους οσφυικούς (lumbar) και τους ιερούς (sacred) σπονδύλους, σχηματίζοντας ένα ιδιαίτερο στενόμακρο οστό, το synsacrum.

To synsacrum αντιστοιχεί περίπου στο ιερό οστό των θηλαστικών, αλλά στην περίπτωση των πτηνών, προεκτείνεται και συντήκεται σε μεγαλύτερο ή μικρότερο βαθμό, ανάλογα με το είδος, με τα λαγόνια οστά, για να σχηματίσει την πύελο (pelvis) (βλ. Πύελος). Αυτός είναι και ο λόγος που τα πτηνά δεν διαθέτουν εμφανή οσφυική μοίρα. Επίσης, δημιουργείται μια πιο στέρεη κατασκευή από τη λεκάνη ενός θηλαστικού, για να ικανοποιούνται οι απαιτήσεις για την πτήση, τη μετακίνηση και την αναπνοή. Στο μέσο περίπου του synsacrum υπάρχει μία διόγκωση η οποία φιλοξενεί το σώμα γλυκογόνου (glycogen body). To σώμα γλυκογόνου είναι μια οβάλ δομή από εξειδικευμένα κύτταρα τα οποία περιέχουν μεγάλες ποσότητες γλυκογόνου. Η λειτουργία του δεν είναι πολύ ξεκάθαρη αλλά δεν φαίνεται να σχετίζεται με τη φυσιολογική λειτουργία του γλυκογόνου στα ζώα, που είναι η αποθήκευση ενέργειας. Φαίνεται ότι υπήρχε και σε αρκετούς δεινόσαυρους και, πιθανόν, να σχετίζεται με την ισορροπία του πτηνού.

Η ουραία μοίρα (ουρά) βρίσκεται ακριβώς πίσω από το synsacrum και είναι περιορισμένη σε μέγεθος, αποτελούμενη από μερικούς βραχείς, ελεύθερους σπονδύλους (συνήθως 4), ο τελευταίος από τους οποίους είναι ο πλευρικά συμπιεσμένος κόκκυγας (coccyx), που συνδέεται με το πυγόστυλο (pygostyle). Το πυγόστυλο είναι μια ιδιαίτερη πυραμιδοειδής οστέωση (ossification) και αποτελεί το ακρότατο σημείο της οπίσθιας επιφάνειας του πτηνού. Χρησιμεύει για τη στήριξη και σύνδεση των μεγάλων, δύσκαμπτων φτερών της ουράς.

Πύελος

Η πύελος (pelvis) των πτηνών συγκροτείται από τα δύο ανώνυμα (innominate) οστά, καθένα από τα οποία αποτελείται από τρία επί μέρους οστά: το λαγόνιο, το ισχιακό και το ηβικό. Το λαγόνιο (ilium) είναι το πάνω οστό των γοφών, που προσφύεται σταθερά στο synsacrum. Το ισχιακό (ischium) αποτελεί την προς τα πίσω συνέχειά του, με κατεύθυνση προς την ουρά, και αποτελεί το πλαϊνό και πλατύ μέρος των γοφών, ενώ το ηβικό (pubis) αποτελεί την επιμήκη απόληξη του ισχιακού, προσφυμένο στο κάτω χείλος του. Σημειωτέον ότι, τα ηβικά οστά δεν συνδέονται μεταξύ τους προς την ηβική σύμφυση, όπως συμβαίνει στα θηλαστικά, οπότε το πυελικό άνοιγμα δεν είναι σταθερό, για να επιτρέπει τη γέννηση αβγών διαφορετικού μεγέθους. Τα ανώνυμα οστά αρθρώνονται στο σημείο συνάντησης (acetabulum) των τριών επί μέρους οστών τους, με το μηριαίο οστό του κάθε κάτω άκρου.

Άνω άκρα

Τα άνω ή πρόσθια άκρα των πτηνών αποτελούν το σημαντικότερο –από ανατομική και εξελικτική άποψη– τμήμα του σώματός τους, επειδή φέρουν τις πτέρυγες. Για να γίνει κατανοητή η δομή τους, μπορεί να γίνει παραλληλισμός με τά άνω άκρα ενός θηλαστικού, του ανθρώπου λ.χ., οπότε φαίνονται οι τυχόν ομοιότητες και διαφορές. Το κάθε άνω άκρο ενός πτηνού, απαρτίζεται από τρία διακριτά μέρη: τον βραχίονα, το αντιβράχιο ή αντιβραχίονα και το καρπομετακαρπικό οστό με τα «δάκτυλα».

Ο βραχίονας, περιλαμβάνει όπως και στον άνθρωπο μόνον ένα (1) οστό, το βραχιόνιο (humerus), το οποίο αρθρώνεται στη γληνοειδή κοιλότητα του κορακοειδούς (βλ. Θώρακας). Από εδώ εκφύονται τα τριτεύοντα ερετικά φτερά της πτέρυγας. (βλ. Ερετικά φτερά). Το αντιβράχιο, αντιστοιχεί στον ανθρώπινο πήχυ και, αποτελείται όπως εκείνος από δύο οστά, την κερκίδα (radius) που «βλέπει» προς το μέρος του σώματος και την ωλένη (ulna) που «βλέπει» προς το μέρος της πτέρυγας. Τα δύο αυτά οστά αρθρώνονται από την μία πλευρά τους με το βραχιόνιο, για να σχηματίσουν την άρθρωση του αγκώνα (elbow), από την άλλη όμως αρθρώνονται μόνον με δύο καρπικά οστάρια, το κερκιδικό και το ωλενικό. Από το αντιβράχιο και την άρθρωση του αγκώνα, εκφύονται τα δευτερεύοντα ερετικά φτερά της πτέρυγας (βλ. Πτέρυγες).

Σε αντίθεση με τον καρπό του ανθρώπου, όπου υπάρχουν οκτώ ελεύθερα οστάρια στον καρπό (carpus), εδώ υπάρχουν μόνον δύο, ενώ τα υπόλοιπα συντήκονται μεταξύ τους αλλά και με τα μετακαρπικά οστά (metacarpus) (πέντε στον άνθρωπο), για να σχηματίσουν ένα ιδιαίτερο οστό, το καρπομετακαρπικό οστό ή απλούστερα τον καρπομετάκαρπο (carpometacarpus). Ο καρπομετάκαρπος θεωρείται όργανο ομόλογο με τον καρπό και τα μετακαρπικά οστά των θηλαστικών, διότι έχουν την ίδια εξελικτική προέλευση αλλά επιτελούν διαφορετική λειτουργία.

Τέλος, το απώτατο σημείο του άνω άκρου των πτηνών, είναι τα «δάκτυλα» (fingers) με τις φάλαγγες, που αντιστοιχούν με εκείνα του ανθρώπου, όχι όμως αριθμητικά, ούτε με την ίδια σειρά. Ο 1ος δάκτυλος είναι μικρός και περιλαμβάνει 2 φάλαγγες. Βρίσκεται στη «γωνία» της πτέρυγας, πολύ κοντά στην άρθρωση του μετακαρπίου με το ωλέκρανο. Παρά το μικρό του μέγεθος χρησιμεύει για να υποστηρίζει την άλουλα ή νόθο πτέρυγα και τα μικρά φτερά που την απαρτίζουν (βλ. Άλουλα). Ο 2ος δάκτυλος βρίσκεται στο περιφερικό άκρο του καρπομετάκαρπου και αποτελείται επίσης από 2 φάλαγγες (κατ’ άλλους ερευνητές από 3), όμως στην περίπτωση αυτή, οι φάλαγγες είναι μεγαλύτερες και πεπλατυσμένες καθώς υποστηρίζουν τα κυριότερα από τα πρωτεύοντα ερετικά φτερά (βλ. Ερετικά φτερά), τα μεγάλα ακραία φτερά της πτέρυγας. Ο 3ος δάκτυλος είναι πολύ μικρός και αποτελείται από 1 μόνο φάλαγγα. Βρίσκεται δίπλα στον 2ο και έχει βοηθητικό ρόλο στη στήριξη των ακραίων πρωτευόντων ερετικών. Ο 4ος και ο 5ος, δάκτυλοι έχουν εξαφανιστεί κατά τη διάρκεια της εξελικτικής πορείας των πτηνών. Το καρπομετακαρπικό οστό αποτελεί, επίσης, σημαντικό τμήμα του άνω άκρου, καθώς από εκεί εκφύονται τα υπόλοιπα πρωτεύοντα ερετικά φτερά της πτέρυγας (βλ. Ερετικά φτερά).

Κάτω άκρα

Σχηματική απεικόνιση της πυέλου και του κάτω άκρου ενός πτηνού

Τα κάτω ή οπίσθια άκρα των πτηνών συγκροτούνται από τα βαρύτερα οστά του σώματός τους, έτσι ώστε το κέντρο βάρους να παραμένει χαμηλά. Το κυριότερο και μεγαλύτερο οστό κάθε κάτω άκρου είναι το μηριαίο (femur), το οποίο αρθρώνεται σε ειδική εσοχή που σχηματίζει το αντίστοιχο ανώνυμο οστό της πυέλου (βλ. Πύελος). Η διεύθυνση του σώματος του μηριαίου οστού -προς τα εμπρός- είναι τέτοια, ώστε να μετατίθεται το σημείο αγκύρωσης του κάτω άκρου, όσο το δυνατόν πλησιέστερα στο κέντρο βάρους του σώματος, δημιουργώντας ένα είδος μοχλού. Η συνέχεια του μηριαίου οστού είναι η ταρσοκνήμη (tibiotarsus), στην άρθρωση του «γονάτου», με την επιγονατίδα (patella), ενώ υπάρχει και μια οστέινη προεξοχή, το κνημικό λοφίο (cnemial crest). Η ταρσοκνήμη είναι ένα ιδιαίτερο οστό που δημιουργείται από τη σύντηξη της κνήμης (tibia) με κάποια από τα οστά του ταρσού (tarsus), κάτι αντίστοιχο με τον ταρσομετάκαρπο και τα οστά του καρπού (βλ. Άνω άκρα). Παράλληλα με την ταρσοκνήμη «τρέχει» το λεπτό και επίμηκες οστό της περόνης (fibula). Η διεύθυνση του σώματος της ταρσοκνήμης -προς τα πίσω- είναι αντίθετη με εκείνη του μηριαίου οστού, έτσι ώστε τα κέντρα βάρους των δύο οστών να βρίσκονται σχεδόν πάνω στην ίδια κατακόρυφο, συμβάλλοντας καθοριστικά στην ισορροπία του πτηνού, ιδιαίτερα κατά τη διαδικασία της πτήσης. Παρόμοια δομή, συναντάται και στα Ορνιθίσχια Δεινοσαύρια της οικογενείας Ετεροδοντοσαυρίδες, που έζησαν στον Μεσοζωικό αιώνα.

Με την ταρσοκνήμη συνδέεται το ταρσομετατάρσιο (tarsometatarsus), που προκύπτει από τη σύντηξη των υπολοίπων οστών του ταρσού και των μεταταρσικών οστών (όργανο ανάλογο με τα μετακαρπικά οστά στο άνω άκρο). Το ταρσομετατάρσιο οστό είναι όργανο ομόλογο με τον ταρσό και τα μετατάρσια οστά των θηλαστικών.

• Πολλές φορές, η παρατήρηση ενός πτηνού, δίνει την εικόνα ότι τα «πόδια» του, είναι αντίστοιχα με τους μηρούς ενός ανθρώπου, ιδιαίτερα στα καλοβατικά πτηνά, που έχουν μακριά κάτω άκρα. Η εντύπωση αυτή είναι λανθασμένη, διότι στην πλειονότητα των περιπτώσεων, το μηριαίο οστό και η άρθρωσή του είναι κρυμμένη, ψηλά και μέσα στο φτέρωμά του πτηνού –στοιχείο που συμβάλλει στην καλύτερη ισορροπία–, ενώ αυτό που γίνεται αντιληπτό ως «πόδι» είναι η κνήμη του ζώου, δηλαδή η ταρσοκνήμη. Επίσης, αυτό που γίνεται αντιληπτό ως «γόνατο», είναι η ποδοκνημική άρθρωση (αστράγαλος και πτέρνα) (βλ. Κάτω άκρα).

Πόδι

Στο κάτω μέρος του, το ταρσομετατάρσιο συνδέεται με τους δακτύλους του ποδιού (toes), ο αριθμός των οποίων διαφέρει αλλά, συνήθως είναι τέσσερις, από τον 1ο μέχρι τον 4ο, ενώ λείπει ο μικρός, 5ος δάκτυλος. Ωστόσο το χαρακτηριστικό σπηρούνι (spur) που παρατηρείται στο πίσω μέρος κάποιων πτηνών (π.χ. στις όρνιθες), θεωρείται από κάποιους ερευνητές υπόλλειμμα του 5ου δακτύλου. Ο αριθμός των φαλάγγων κάθε δακτύλου διαφέρει, αλλά συνήθως, ο 1ος (οπίσθιος) και ο 2ος δάκτυλος φέρουν δύο φάλαγγες, ο 3ος τρεις φάλαγγες και ο 4ος τέσσερις φάλαγγες. Βέβαια, υπάρχουν και σημαντικές εξαιρέσεις, όπως π.χ. η στρουθοκάμηλος που έχει μόνο δύο δάκτυλα, ενώ η ρέα και το εμού τρία. Η τελευταία φάλαγγα κάθε δακτύλου είναι ονυχοφόρος.

• Ο τένοντας που προσάγει τους δακτύλους έχει την ιδιότητα να διατείνεται όταν κάμπτεται το ταρσομετατάρσιο προς την ταρσοκνήμη. Αυτό συμβαίνει όταν το πουλί κάθεται ή κουρνιάζει. Τότε, οι δάκτυλοι συσπώνται και «κλειδώνουν», περιβάλλοντας ερμητικά το αντικείμενο γύρω από το οποίο είναι τοποθετημένοι –συνήθως κλαδί δένδρου–, με αποτέλεσμα την ακούσια «πάκτωση» του σώματος στη θέση αυτή. Με αυτό τον τρόπο, ουδεμία επί πλέον μυική ενέργεια απαιτείται και, επομένως, δεν υφίσταται κόπωση. Όταν το πουλί ανασηκώνεται, ο τένοντας χαλαρώνει, οι δάκτυλοι «ξεκλειδώνουν» και το σώμα απελευθερώνεται από τη θέση που βρισκόταν.

Διευθέτηση δακτύλων ποδιού

Τα πόδια των πτηνών κατατάσσονται σε κατηγορίες, ανάλογα με το ποιοι δάκτυλοι –από τον 1ο έως τον 4ο– κατευθύνονται προς τα πού. Η μελέτη του τρόπου διάταξης των δακτύλων του ποδιού ονομάζεται δακτυλία (daktyly). Ανάλογα, ονομάζονται και οι αντίστοιχες καταστάσεις και, κατ’ επέκτασιν, τα ίδια τα πτηνά που ανήκουν σε μία από αυτές τις κατηγορίες.

Σχεδιαγραμματική διάταξη των δακτύλων του δεξιού ποδιού των πτηνών

• Ανισοδακτυλία (anisodactyly) (ανισοδάκτυλοι πόδες, ανισοδάκτυλα πτηνά): τρεις δάκτυλοι (οι 2ος, 3ος και 4ος) προς τα εμπρός και ένας (ο 1ος) προς τα πίσω. Είναι η πλέον απαντώμενη κατάσταση, αφού σε αυτήν κατατάσσονται τα Στρουθιόμορφα στη συντριπτική πλειονότητά τους. Επίσης απαντά και στα αρπακτικά πτηνά (αετοί, γεράκια, κ.ο.κ.).
• Ζυγοδακτυλία (zygodactyly) (ζυγοδάκτυλοι πόδες, ζυγοδάκτυλα πτηνά): δύο δάκτυλοι (οι 2ος και 3ος) προς τα εμπρός και δύο (οι 1ος και 4ος) προς τα πίσω. Απαντά κυρίως στα πτηνά που σκαρφαλώνουν σε δένδρα ή θάμνους, διότι η συγκεκριμένη διάταξη ευνοεί τη στήριξη σε κάθετες επιφάνειες (δρυοκολάπτες, παπαγάλοι, κάποιες κουκουβάγιες, κ.ά.). Είναι αξιοσημείωτο ότι, η ζυγοδακτυλία έχει αποτυπωθεί σε ίχνη που χρονολογούνται από την Πρώιμη Κρητιδική Περίοδο (110-120 εκατ. χρόνια πριν).
• Ετεροδακτυλία (eterodactyly) (ετεροδάκτυλοι πόδες, ετεροδάκτυλα πτηνά): αποτελεί υποκατηγορία της ζυγοδακτυλίας, όπου αλλάζει το είδος των δακτύλων και όχι η διάταξή τους: δύο δάκτυλοι (οι 3ος και 4ος) προς τα εμπρός και δύο (οι 1ος και 2ος) προς τα πίσω. Απαντά μόνο στην οικογένεια Τρωγονίδες (Trogonidae).
• Συνδακτυλία (syndactyly) (συνδάκτυλοι πόδες, συνδάκτυλα πτηνά): αποτελεί υποκατηγορία της ανισοδακτυλίας, αλλά από τους τρεις δακτύλους που κατευθύνονται προς τα εμπρός, οι 3ος και 4ος, συμφύονται σε έναν (1) κατά το μεγαλύτερο μέρος του μήκους τους, έτσι ώστε να δίδεται η –λανθασμένη– εντύπωση ότι υπάρχουν μόνον δύο εμπρόσθιοι δάκτυλοι (Τριδακτυλία, tridactyly). Σε εξαιρετικές περιπτώσεις μπορεί να συμφύονται και οι τρεις εμπρόσθιοι δάκτυλοι (Δυδακτυλία, didactyly). Απαντά κυρίως στα Κορακιόμορφα (αλκυόνες, μελισσοφάγους, χαλκοκουρούνες, κ.ο.κ.).

Σχεδιαγραμματική διάταξη των δακτύλων του δεξιού ποδιού των πτηνών

Ιδιαίτερες περιπτώσεις αποτελούν η Παμπροδακτυλία (pamprodactyly) και η Εκτροποδακτυλία (ectropodactyly). Στην πρώτη, το πτηνό έχει τη δυνατότητα είτε να κατευθύνει και τους τέσσερις δακτύλους προς τα εμπρός, είτε τους δύο εξωτερικούς (τους 1ο και 4ο) προς τα πίσω, ανάλογα με το τι θέλει να κάνει. Αποτελεί χαρακτηριστικό γνώρισμα της οικογένειας Αποδίδες (Apodidae) (σταχτάρες), αλλά όχι μόνον. Στη δεύτερη περίπτωση, ο 4ος δάκτυλος, και μόνον αυτός, μπορεί να τοποθετηθεί στο πλάγιο μέρος του ποδιού για να υποβοηθά τη στήριξη, όπως συμβαίνει στους δρυοκολάπτες.

Το μέγεθος και το σχήμα των ονύχων και ο τρόπος που οι δάκτυλοι είναι διατεταγμένοι, το μήκος τους και, το εάν φέρουν μεμβράνη, όλα εξαρτώνται από τη χρήση που τούς γίνεται, καθώς και το ενδιαίτημα του πτηνού, όπως ακριβώς συμβαίνει και με τα χαρακτηριστικά του ράμφους.

• Τα πτηνά είναι δακτυλοβάμονα (digitigrades), στηρίζονται δηλαδή στους δακτύλους των ποδιών τους για να βαδίσουν, να πηδήξουν ή να τρέξουν και όχι σε ολόκληρο το πέλμα.

Στα περισσότερα πτηνά, ο ταρσός και οι δάκτυλοι του ποδιού δεν φέρουν φτερά. Ωστόσο, σε πολλά είδη, ο ταρσός και η κνήμη καλύπτονται εν μέρει με φτερά, ενώ σε κάποιες περιπτώσεις, όπως στα νυκτόβια αρπακτικά φέρουν τριχόπτερα (βλ. Φτερά) και στους δακτύλους.

Σε πολλές κατηγορίες πτηνών, οι δάκτυλοι των ποδιών συνδέονται με χαρακτηριστική νηκτική μεμβράνη (π.χ. κορμοράνοι), είτε περιβάλλονται από λοβούς (π.χ. φαλαρίδες). Ο αριθμός των δακτύλων που ενώνονται με τη μεμβράνη, το σχήμα και πάχος των λοβών, κ.ο.κ., μπορούν να αποτελέσουν σημαντικά διαγνωστικά στοιχεία κατά τον προσδιορισμό τους.

Καλυπτήριο σύστημα

Εκτός από τα φτερά και το ράμφος που εξετάζονται ξεχωριστά, το δέρμα των πτηνών καλύπτεται σε ορισμένα σημεία από φολίδες (scales), οι οποίες αποτελούν σημαντικό τμήμα του καλυπτήριου συστήματός τους (integumentary system). Οι φολίδες αυτές αποτελούνται από την ίδια μορφή κερατίνης που δομεί το ράμφος, τα νύχια και τα σπιρούνια. Βρίσκονται κυρίως στους δακτύλους των ποδιών και στο μετατάρσιο, αλλά, σε μερικά πουλιά, μπορεί να βρεθούν πιο ψηλά, στο ύψος του «αστραγάλου». Η ενιαία –μορφολογικά– δομή του ποδιού που προκύπτει από την κάλυψή του με φολίδες, ονομάζεται ποδοθήκη (podotheca), κατ΄αντιστοιχίαν με τη ραμφοθήκη (ramphotheca) που δομείται επίσης από κερατίνη (βλ. Ράμφος). Οι περισσότερες φολίδες αλληλοεπικαλύπτονται σε μικρό βαθμό, εκτός από τις αλκυόνες και τους δρυοκολάπτες, όπου η αλληλεπικάλυψη είναι μεγαλύτερη. Οι φολίδες και κάποιες βαθύτερες οστεοδερματώσεις (scutes) των πτηνών αρχικά θεωρούντο ως δομές ομόλογες με εκείνες των ερπετών και των θηλαστικών, ωστόσο, πιο πρόσφατες έρευνες δείχνουν ότι αυτές επανεξελίχθησαν μετά την εξέλιξη των φτερών.

Η χαρακτηριστική ποδοθήκη της στρουθοκαμήλου

Στα έμβρυα των πτηνών η ανάπτυξη των φολίδων αρχίζει από λείο δέρμα, αλλά ειδικά στα πόδια, η εξωτερική επιφανειακή στιβάδα της επιδερμίδας (stratum corneum) αρχίζει να κερατινοποιείται, να παχαίνει και να μετασχηματίζεται σε φολίδες. Οι φολίδες μπορούν να υπαχθούν χονδρικά σε τρεις κατηγορίες:

• Στα cancella (ενικ. cancellum), μικροσκοπικού μεγέθους που αποτελούν, κατ’ ουσίαν, μικρές παχύνσεις και σκληρύνσεις της επιδερμίδας διατρεχόμενες από ρηχές αυλακώσεις.
• Στα scutella (ενικ. scutellum), μεγαλύτερου μεγέθους από τα cancella που συνήθως εμφανίζονται στο οπίσθιο μέρος του μεταταρσίου. Κλασική περίπτωση scutelli αποτελούν οι φολίδες στα μετατάρσια των ορνίθων.
• Στα scuta (ενικ. scutum «ασπίδα»), τις μεγάλες φολίδες που απαντώνται στα πτηνά, όπως στα πόδια των μεγάλων αρπακτικών. Προέρχονται από τα βαθύτερα στρώματα του δέρματος, κάτω από την επιδερμίδα, και αποτελούν εκτεταμένες οστεοδερματώσεις, μεγάλες σε μέγεθος και πολύ σκληρές στην υφή, όπως αυτές που απαντώνται στα ερπετά. Ειδικά, το στρώμα των scutorum που βρίσκεται στο εμπρόσθιο τμήμα του ταρσού, διαφοροποιείται ανατομικά και ονομάζεται ακροτάρσιο ή ακρομετατάρσιο (acrotarsium ή acrometatarsium).

Κάποιοι δικτυωτοί σχηματισμοί (reticula) στα πλάγια των ποδιών, θεωρούντο αρχικά ξεχωριστές φολίδες. Ωστόσο, ιστολογικές και εξελικτικές αναπτυξιακές (Evo-Devo) εργασίες σε αυτόν τον τομέα, έδειξαν ότι οι δομές αυτές στερούνται β-κερατίνης, που είναι απαραίτητο συστατικό στοιχείο των φολίδων στα ερπετά, και αποτελούνται εξ ολοκλήρου από α-κερατίνη. Το στοιχείο αυτό, σε συνδυασμό με τη μοναδική δομή τους έχει οδηγήσει στην υπόθεση, ότι είναι στην πραγματικότητα πυρήνες έκπτυξης φτερών που, όμως, η ανάπτυξή τους διακόπηκε νωρίς.

Ράμφος

Γενικά

Ο ρόλος του ράμφους στα τελετουργικά ερωτοτροπίας των πτηνών είναι πολύ σημαντικός

Το ράμφος (bill, beak, rostrum), είναι η εξωτερική ανατομική δομή των πτηνών που χρησιμοποιείται για την είσοδο της τροφής, ως αρχή του πεπτικού συστήματος (βλ. Πεπτικό σύστημα), αλλά έχει πολλές ακόμη λειτουργίες, οι κυριότερες από τις οποίες είναι:

• Θανάτωση της λείας.
• Καλλωπισμός (preening -sensu lato-) του σώματος.
• Χειρισμός αντικειμένων.
• Διαμάχες για διάφορους σκοπούς, κυρίως μεταξύ των αρσενικών.
• Αναζήτηση τροφής.
• Ερωτοτροπία και τα τελετουργικά της.
• Κατασκευή και τακτοποίηση της φωλιάς.
• Διατροφή των νεοσσών και των νεαρών ατόμων.

Κατασκευή

Αν και τα ράμφη των πτηνών διαφέρουν σημαντικά ως προς το μέγεθος, το σχήμα και το χρώμα, μοιράζονται μια παρόμοια υποκείμενη δομή. Δύο οστεώδεις προβολές –η άνω και η κάτω γνάθος– καλύπτονται με λεπτό, κερατινοποιημένο στρώμα της επιδερμίδας, που παίρνει διάφορα σχήματα και μεγέθη. Οδόντες δεν υφίστανται, ενώ στα περισσότερα είδη, δύο ρινικές οπές, οι ρώθωνες (nares), οδηγούν στο αναπνευστικό σύστημα.

Η άνω γνάθος (maxilla) και, σε ορισμένες περιπτώσεις, η κάτω γνάθος (mandible) ενισχύονται εσωτερικά από ένα περίπλοκο τρισδιάστατο δίκτυο από δοκίδες (trabeculae) του αβερσίου συστήματος, πάνω σε υπόστρωμα μαλακού συνδετικού ιστού. Το όλο σύστημα αποτελεί τον σπογγώδη (sensu lato) οστικό πυρήνα (bony-cell foam), γύρω από τον οποίο αναπτύσσεται η ραμφοθήκη (ramphotheca). Η ραμφοθήκη δεν είναι, δηλαδή, παρά η εξωτερική μορφοδομή του ράμφους, εκείνο δηλαδή το ανατομικό στοιχείο που καλύπτει τον οστικό πυρήνα που περιγράφηκε ανωτέρω. Αποτελείται από επάλληλα στρώματα φολίδων β-κερατίνης, που καλύπτουν το ένα το άλλο από τα μέσα (ή κάτω) πρός τα έξω (ή πάνω), αντίστοιχης δομής με την ποδοθήκη του ποδιού (βλ. Καλυπτήριο σύστημα). Το σύστημα ραμφοθήκης-σπογγώδους οστικού πυρήνα συγκροτεί μιαν ιδιαίτερα στέρεη και ανθεκτική δομή στις στρεβλώσεις και τα κτυπήματα που δέχεται το ράμφος ενώ, ταυτόχρονα, χαρακτηρίζεται από μικρό βάρος.

Η παραγωγή της κερατίνης για τη δημιουργία των φολίδων της ραμφοθήκης γίνεται από εξειδικευμένα μαλπιγιανά κύτταρα (malpighian cells) της επιδερμίδας του πτηνού, που βρίσκονται στη βάση κάθε γνάθου. Το πάνω μέρος της ραμφοθήκης, ειδικότερα, το οποίο καλύπτει την άνω γνάθο, ονομάζεται ρινοθήκη (rhinotheca) και φέρει τις ρινικές οπές, τα ρουθούνια (nares/nostrils). Το κάτω μέρος της ραμφοθήκης, το οποίο καλύπτει την κάτω γνάθο, ονομάζεται γναθοθήκη (gnathotheca). Το ράμφος των νεοσσών σε κάποια είδη, διαθέτει μια ειδική οδοντωτή προεξοχή (eggtooth) που διευκολύνει την έξοδό τους από το αβγό. Δεν πρόκειται, όμως, για πραγματικό «δόντι» ούτε από δομική –αποτελείται από κερατίνη– ούτε από λειτουργική άποψη, διότι αποπίπτει μετά την εκκόλαψη.

Πτέρυγες

Σχηματική απεικόνιση πτέρυγας με τις κατηγορίες φτερών που την απαρτίζουν: Πράσινο σκούρο = Πρωτεύοντα ερετικά, Πράσινο ανοικτό = Δευτερεύοντα ερετικά, Λαδί = Τριτεύοντα ερετικά, Κόκκινο = Στέγαστρα πρωτευόντων, Ροζ = Στέγαστρα δευτερευόντων, Κίτρινο = Άλουλα (Νόθα φτερά)

Οι πτέρυγες (φτερούγες) είναι το κυριότερο και σημαντικότερο ανατομικό στοιχείο των πτηνών από πάσης απόψεως. Εκτός από την πολύπλοκη και θαυμαστή κατασκευή τους, αποτελούν εκείνη τη δομή που καθόρισε –και καθορίζει– την εξελικτική πορεία της ομοταξίας. Για να γίνει κατανοητή η μορφολογία και φυσιολογία τους, είναι απαραίτητη η κατανόηση της κατασκευής και λειτουργίας των επί μέρους δομικών στοιχείων τους, των φτερών.

Φτερά

Απολίθωμα φτερού αρχαιοπτέρυγας

Τα φτερά (feathers), αποτελούν το πλέον χαρακτηριστικό εξωτερικό γνώρισμα των πτηνών, απαντώμενα αποκλειστικά στη συγκεκριμένη ομοταξία, ενώ κάποτε «έντυναν» και ορισμένα θηριόποδα δεινοσαύρια. Θεωρούνται οι πολυπλοκότερες δομές του καλυπτηρίου συστήματος των σπονδυλωτών, και, κυρίως, μια επαναστατική (sic) καινοτομία στην εξελικτική πορεία ενός οργανισμού, ανεξάρτητα από την ταξινομική μονάδα (taxon). Πέρα από την, καθοριστικής σημασίας για την πτήση, φυσιολογία τους, επιτελούν ή συμβάλλουν και σε άλλες λειτουργίες του πτηνού όπως είναι η θερμομόνωση, η υγρομόνωση και ο εν γένει χρωματισμός του σώματος, απαραίτητος στην επικοινωνία, στα ερωτικά τελετουργικά και –πολλές φορές– στην προστασία του ατόμου.

Έκφυση και χημική σύσταση

Τα φτερά, από τις πλέον πολύπλοκες καλυπτήριες δομές που υπάρχουν σε ολόκληρο το ζωικό βασίλειο, εκφύονται από ειδικές περιοχές του δέρματος, τις θηλές ή θυλάκια (follicles) που, κατ’ ουσίαν, αποτελούν πτυχώσεις της επιδερμίδας, με αιμοφόρα αγγεία κάτω από το επιθήλιό τους, απαραίτητα για τη θρέψη του αναπτυσσόμενου φτερού. Τα επιθηλιακά κύτταρα των θυλακίων παράγουν β-κερατίνη, ένωση που αποτελεί το κύριο συστατικό και στο ράμφος ή τα νύχια των πτηνών –όπως στα νύχια, τις φολίδες και τα κελύφη των ερπετών–. Η β-κερατίνη (ορθότερα, η ομάδα των β-κερατινών) ανήκει στην ομάδα των επονομαζομένων ινωδών πρωτεϊνών, ή σκληροπρωτεϊνών και απαρτίζεται από ελικοειδή σύμπλοκα πολυπεπτιδικών κλώνων συνδεδεμένων μεταξύ τους με δεσμούς υδρογόνου και πτυχωμένων με δευτεροταγή δομή στα λεγόμενα β-πτυχωτά φύλλα ή πριονωτά φύλλα (β-pleated sheets). Αυτά, συστρέφονται περαιτέρω και συνδέονται με διασταυρούμενους δεσμούς από δισουλφιδικές γέφυρες, για να δώσουν τελικές δομές ακόμη σκληρότερες από ό, τι οι α-κεράτινες, που απαντώνται στα μαλλιά, τα κέρατα και τις οπλές των θηλαστικών. Τα ακριβή χρωμοσωμικά σήματα που επάγουν την ανάπτυξη των φτερών στο δέρμα δεν είναι γνωστά, αλλά έχει βρεθεί ότι ο παράγοντας c Dermo-1 επάγει την ανάπτυξη των φτερών στο δέρμα και των φολίδων στα πόδια.

Περιοχές έκφυσης

Τα πεδία έκφυσης (πτερύλια) των φτερών σε ένα τυπικό πτηνό: (από πάνω προς τα κάτω) Κεφαλικά ή κρανιακά, Βραχιόνια, Μασχαλιαία, Κοιλιακά, Ραχιαία, Μηριαία, Ταρσικά, Ουραία. Με λευκό χρώμα απεικονίζονται οι απτέριες περιοχές (απτέρια πεδία)

Τα φτερά, είτε ως βασικά ανατομικά και λειτουργικά στοιχεία των πτερύγων, είτε ως δομές του πτερώματος που καλύπτει το σώμα των πτηνών, έχουν ως αφετηρία προέλευσης το δέρμα και, ειδικότερα, συγκεκριμένες περιοχές του από τις οποίες εκφύονται, που ονομάζονται πτερύλιες (pterylae) ή πτερύλια πεδία, ενσυντομία πτερύλια. Μεταξύ αυτών των περιοχών βρίσκονται εκείνες από τις οποίες δεν εκφύονται φτερά, που ονομάζονται απτέριες (apterylae) ή απτέρια πεδία, εν συντομία απτέρια. Το γεγονός ότι, τα απτέρια δεν φαίνονται εξωτερικά, οφείλεται στην κάλυψη αυτών των γυμνών περιοχών, από τα φτερά που εκφύονται και αλληλεπικαλύπτονται από τα πτερύλια. Έτσι, μακροσκοπικά, ολόκληρο το σώμα ενός πτηνού φαίνεται να καλύπτεται από φτερά, εκτός από το ράμφος και τα ακραία τμήματα των ποδιών. Βέβαια, υπάρχουν και πολλές εξαιρέσεις, όπως λ.χ. οι γυμνές από φτερά περιοχές του λαιμού σε πολλά πουλιά, όπως τα όρνεα ή αντίστροφα, οι φτερωμένες περιοχές των ποδιών, λ.χ. στους λαγόποδες, αλλά όλα αυτά δεν αποτελούν τον κανόνα.

Τα πτερύλια, ανάλογα με τη θέση τους πάνω στο σώμα, έχουν διαφορετικές ονομασίες: κεφαλικά ή κρανιακά (capital) ονομάζονται τα πτερύλια της κεφαλής και του λαιμού, και κατ’ αντιστοιχίαν υπάρχουν, τα βραχιόνια (humeral) (άνω και κάτω εμπρόσθια όψη πτερύγων), τα μασχαλιαία (alar) (άνω και κάτω οπίσθια όψη πτερύγων), τα ραχιαία (spinal or dorsal) (ράχη), τα κοιλιακά (ventral) (κοιλία), τα μηριαία (femoral) (μηρός), τα ταρσικά (crural) (ταρσοκνήμη) και τα ουραία (caudal) (άνω και κάτω όψη της ουράς).

Η διάταξη των περιοχών έκφυσης των φτερών ονομάζεται πτερύλωσις (pterylosis) ή πτερυλογραφία (pterylography) και διαφέρει ανάμεσα στις οικογένειες των πτηνών. Μάλιστα, παλαιότερα είχε χρησιμοποιηθεί ως στοιχείο προσδιορισμού των εξελικτικών συγγενειών στις οικογένειες των πτηνών.

Ταξινόμηση

Τα φτερά που απαρτίζουν το πτέρωμα ενός πτηνού δεν είναι ίδια μεταξύ τους και διακρίνονται σε κατηγορίες, ανάλογα με τη μορφή και –κυρίως– τη λειτουργία τους. Πάντως, μια απλή ματιά στο παρουσιαστικό ενός πτηνού, π.χ. ενός περιστεριού ή μιας όρνιθας, είναι αρκετή, ακόμη και για κάποιον μη έμπειρο παρατηρητή για να αντιληφθεί ότι υπάρχουν δύο μεγάλες «ομάδες» φτερών: εκείνα που υπάρχουν στις πτέρυγες και στην ουρά, που είναι μεγάλα και σκληρά και, εκείνα που καλύπτουν άλλες περιοχές (κοιλιά, λαιμό κ.λπ.) ή καλύπτονται από τα προηγούμενα, και είναι μικρότερα και πιο μαλακά.

Σχηματική απεικόνιση ενός τυπικού φτερού: 1. Σημαία 2. Ράχη 3. Μύστακας 4. Μεταφτερό 5. Κάλαμος

Η πρώτη «ομάδα» χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη ολοκληρωμένης σημαίας (βλ. παρακάτω), ενώ η δεύτερη, όχι. Στα φτερά της πρώτης «ομάδας» συμπεριλαμβάνονται τα –πληρέστερα ανατομικά και– σημαντικότατα για την πτήση και την πλοήγηση, φτερά των πτερύγων και της ουράς, καθώς και εκείνα που καλύπτουν αυτά, ενώ στη δεύτερη «ομάδα» ανήκουν όλα τα υπόλοιπα. Για να γίνει κατανοητή η ταξινόμησή τους, είναι απαραίτητη η κατανόηση της κατασκευής και ονομασίας τους.

Ανατομικά στοιχεία φτερών και ορολογία

Οποιοδήποτε φτερό, από οποιοδήποτε σημείο του σώματος ενός πτηνού, έχει ως κύριο ανατομικό στοιχείο το στέλεχος (shaft or quill) ή άξονα. Το στέλεχος αποτελείται από δύο επί μέρους τμήματα, ένα κοίλο κατώτερο τμήμα, τον κάλαμο και, ένα συμπαγές ανώτερο τμήμα, τη ράχη.

• Ο κάλαμος (calamus) είναι γυμνός και κοίλος σωληνωτός σχηματισμός που, στο κάτω μέρος του, τη θήκη, φέρει κάτω ομφαλό (proximal umbilicus), στον οποίο εισχωρεί δερματική πτυχή, το θυλάκιο έκφυσής του. Αποτελεί τον πυρήνα ανάπτυξης του όλου φτερού, διότι έρχεται σε επαφή με το, πλούσιο σε αιμοφόρα αγγεία, δερματικό επιθήλιο και επομένως από εκεί μεταφέρονται τα θρεπτικά στοιχεία. Το πάνω μέρος του καλάμου στενεύει ολοένα και περισσότερο, μέχρι να καταλήξει στον πάνω ομφαλό (distal umbilicus), ένα πολύ μικρό άνοιγμα από το οποίο αρχίζει η ράχη.
• Η ράχη (rachis) είναι συμπαγής και σχετικά πεπλατυσμένη, αποτελεί δε το σημαντικότερο λειτουργικό στοιχείο του φτερού, διότι μπορεί να φέρει τη σημαία, στοιχείο απαραίτητο για την πτήση.
• Η σημαία (vane), το λειτουργικό τμήμα του φτερού, έγχρωμη ή όχι, απαρτίζεται από δύο οριζόντια και επίπεδα τμήματα, που προσφύονται ανά ένα σε κάθε πλευρά της ράχης, τα γένεια (έσω και έξω).

Σχέδιο του 1921, όπου απεικονίζεται η χαρακτηριστική αγκιστρωτή διάταξη των μυστακίων (2 και 3), που εκφύονται από τους μύστακες (1) ενός τυπικού φτερού. Ο ριγωτός σχηματισμός στο κάτω μέρος είναι η ράχη του στελέχους

• Κάθε γένειο (vane) είναι το πλατύ ημιμόριο της σημαίας και αποτελείται από μικρά, υπό γωνίαν εκφυόμενα, επιμηκυσμένα τμήματα τους μύστακες.
• Κάθε μύστακας (barb) φέρει εκατέρωθεν της επιφανείας του, μικρότατους αγκιστρωτούς σχηματισμούς, μη ορατούς αλλά αισθητούς δια της αφής, τα μυστάκια.
• Κάθε μυστάκιο (barbule) εκφύεται υπό γωνίαν ως προς τον άξονα του μύστακα, και έχει απέναντί του το μυστάκιο της επιφάνειας του επόμενου μύστακα. Αποτελεί το μικρότερο σε μέγεθος ανατομικό στοιχείο ενός -πλήρους- φτερού και φέρει μικρότατα άγκιστρα, τα μυστακίλια.
• Κάθε μυστακίλιο (barbicel) είναι ένας μικρότατος αγκιστρωτός σχηματισμός, που εμπλέκεται με το απέναντί του ευρισκόμενο, έτσι ώστε να σταθεροποιείται το ζεύγος των μυστακίων εν είδει βέλκρο (velcro) και, επακολούθως, οι μύστακες, το γένειο και όλη η σημαία του φτερού.

Στην περίπτωση που υπάρχει ολοκληρωμένη σημαία, το φτερό ανήκει στα λεγόμενα κυρίως φτερά (vaned feathers or contour feathers or pennaceous feathers). Η σημαία μπορεί να είναι έγχρωμη ή όχι, ενώ τα γένεια δεν είναι απαραίτητο να είναι συμμετρικά (κατοπτρικά) μεταξύ τους. Μάλιστα, τα γένεια των ερετικών φτερών επιβάλλεται να είναι ασυμμετρικά, στοιχείο απαραίτητο για την πτητική τους λειτουργία. Τα κυρίως φτερά δεν κατανέμονται ομοιόμορφα στο δέρμα των πτηνών, με εξαίρεση κάποιες ταξινομικές ομάδες, όπως οι πιγκουίνοι, τα παλαιόγναθα (στρουθοκάμηλοι κ.λπ.) και οι Ανιμίδες (Anhimidae). Κάποιες φορές, από τη βάση του στελέχους εκφύεται μικρό φτερό, το μεταφτερό (afterfeather) ή υπόραχη.

• Τα κυρίως φτερά αποτελούν την πλειονότητα στο πτέρωμα ενός πτηνού, ως τα πληρέστερα και λειτουργικότερα. Διακρίνονται στις εξής κατηγορίες:

1. Καλυπτήρια (coverts): ονομάζονται έτσι, επειδή η θέση τους στο σώμα είναι τέτοια ώστε να καλύπτουν μεγάλες περιοχές και, συνήθως, είναι τα ορατά στο πτηνό. Τα καλυπτήρια φτερά ονομάζονται ανάλογα με την περιοχή που καλύπτουν, π.χ. υπάρχουν τα ωτικά καλυπτήρια (ear coverts), που καλύπτουν την περιοχή των αυτιών, τα καλυπτήρια της ωμοπλάτης (scapulars), κ.ο.κ.
2. Στέγαστρα: εκφύονται από τα πτερύλια πεδία των πτερύγων και τις καλύπτουν. Κατ’ ουσία αποτελούν υποκατηγορία της προηγουμένης. Συνήθως, η μία κατηγορία (ημι-)καλύπτει την άλλην, ακριβώς όπως τα κεραμίδια σε μια στέγη, οπότε μπορεί να μην είναι άμεσα ορατά στον παρατηρηρτή. Ανάλογα με τα φτερά των πτερύγων που καλύπτουν παίρνουν και την ονομασία τους:

• Τα μεγάλα πρωτεύοντα στέγαστρα (great primary coverts), καλύπτουν τα πρωτεύοντα ερετικά φτερά.
• Τα μεγάλα στέγαστρα (great coverts), καλύπτουν τα δευτερεύοντα ερετικά φτερά.
• Τα μεσαία στέγαστρα (median coverts), καλύπτουν τα μεγάλα στέγαστρα.
• Τα μεσαία πρωτεύοντα στέγαστρα (median primary coverts), καλύπτουν τα μεγάλα πρωτεύοντα στέγαστρα.
• Τα ελάσσονα πρωτεύοντα στέγαστρα (lesser primary coverts), καλύπτουν τα μεσαία πρωτεύοντα στέγαστρα.
• Τα ελάσσονα στέγαστρα (lesser coverts), καλύπτουν τα μεσαία στέγαστρα.

1. Ερετικά (remiges): τα μεγάλα και σκληρά φτερά της πτέρυγας που βρίσκονται κάτω από τα στέγαστρα. Αποτελούν τα σημαντικότερα φτερά των πτηνών, διότι χωρίς αυτά η πτήση καθίσταται αδύνατη. Διακρίνονται σε υποκατηγορίες
2. Πηδαλιώδη (rectrices): τα επίσης μεγάλα και σκληρά φτερά της ουράς. Είναι τα δεύτερα σε σημασία πτητικά φτερά, απαραίτητα στην πλοήγηση και στην προσγείωση.

Τα ερετικά και τα πηδαλιώδη αποτελούν μαζί, τα επονομαζόμενα πτητικά φτερά (flight feathers) (βλ. Πτητικά φτερά).

• Πτίλα (down feathersor plumules): τα φτερά που δεν διαθέτουν μυστάκια ή άγκιστρα, παρά μόνον εύκαμπτο άξονα με πολύ βραχύ κάλαμο και, μαλακούς, κοντούς μύστακες που σχηματίζουν πυκνό θύσανο στο άκρο του στελέχους. Είναι μαλακά και φουντωτά, αποτελούν δε το μεγαλύτερο μέρος από τα, αποκαλούμενα στην καθομιλουμένη γλώσσα, πούπουλα του πτερώματος. Απαντώνται στους νεοσσούς, αλλά και στα ενήλικα πτηνά κάτω από τα στέγαστρα. Μάλιστα, τα πτίλα των νεοσσών ονομάζονται νεοσσόπτιλα (neossoptiles) που, αργότερα, δίνουν τη θέση τους στα –πιο αναπτυγμένα– τελεόπτιλα (teleoptiles) των ενηλίκων. Μαζί με τα κυρίως φτερά, αποτελούν τη συντριπτική πλειονότητα του πτερώματος.

Ωστόσο, μολονότι οι μύστακες των κυρίως φτερών και των πτίλων έχουν ομόλογες δομές, εμφανίζονται πολύ διαφορετικοί όταν παρατηρούνται στο μικροσκόπιο. Οι λόγοι για αυτές τις μορφολογικές διαφορές δεν είναι πραγματικά γνωστοί, αλλά θα μπορούσαν να οφείλονται σε επί μέρους λειτουργικές διαφοροποιήσεις (π.χ. πτήση ή μόνωση). Ο Τσάντλερ (Chandler) (1916) ήταν η πρώτος που εξέτασε διεξοδικά τη μικροσκοπική απόκλιση μεταξύ των δύο τύπων μυστάκων στα πτηνά. Επίσης, διαπίστωσε ότι η ποικιλομορφία στα πτίλα διαφορετικών ειδών, ήταν από μόνη της, συχνά, αρκετά σημαντική για να προσδιορίσει μια ταξινομική ομάδα (taxon), θέτοντας τις βάσεις για την εξειδικευμένη επιστήμη της Δικανικής Ορνιθολογίας (Forensic Ornithology), η οποία επιδιώκει να προσδιορίζει τα πουλιά από τα αποσπασματικά στοιχεία που βρίσκονται (φτερά, οστά, νύχια, κ.ο.κ), σε περιπτώσεις επιβολής του νόμου, π.χ. στην πρόκληση αεροπορικών ατυχημάτων από συγκρούσεις με πτηνά.

Τα χαρακτηριστικά σμηριγγόπτερα στη βάση του ράμφους ενός ασπρομάγουλου μπαρμπέτ (Megalaima viridis)

• Σε μερικά πτηνά, υπάρχει μια πολύ ιδιαίτερη κατηγορία πτίλων, τα πτίλα κόνεως (powder down feathers), τα οποία παράγουν τρίμματα κερατίνης που εμφανίζονται ως σκόνη (πούδρα). Είναι αξιοσημείωτο ότι, τα πτίλα αυτά δεν αποπίπτουν κατά τη διαδικασία αλλαγής πτερώματος (moulting) αλλά, αντιθέτως, συνεχώς μεγαλώνουν, αντικαθιστώντας τα τριμμένα τμήματα. Συνήθως βρίσκονται διασκορπισμένα ανάμεσα στα πτίλα (παπαγάλοι, περιστέρια), αλλά σε κάποια πτηνά σχηματίζουν μικρές δέσμες στο στήθος, στην κοιλιά ή στις πλευρές του σώματος (ερωδιοί, γιδοβύζια) (βλ. και Λειτουργικότητα των φτερών). Οι παπαγάλοι, οι τίναμοι και οι ερωδιοί είναι από εκείνα τα πτηνά που διαθέτουν πτίλα κόνεως, μερικοί μάλιστα παπαγάλοι, παράγουν σημαντικές ποσότητες «πούδρας».
• Τριχόπτερα (filoplumes): είναι τα φτερά που έχουν σχετικά μακρύ, λεπτό και εύκαμπτο στέλεχος. Μοιάζουν με τρίχες και, όπως τα πτίλα, έχουν θύσανο μυστάκων στο άκρο τους, αλλά πολύ αραιό. Είναι διάσπαρτα στο σώμα και εναπομένουν σφηνωμένα στο δέρμα, μετά την αφαίρεση των μεγαλυτέρων φτερών.
• Σμηριγγόπτερα (bristles), τέλος, ονομάζονται τα φτερά που φέρουν μακρύ και λεπτό στέλεχος, γυμνό στο μεγαλύτερο μέρος του, έτσι ώστε να δίνουν την εντύπωση σκληρής τρίχας (σμήριγγας), εξ ου και η ονομασία τους. Ωστόσο, στο κάτω μέρος του καλάμου, υπάρχει μικρό, ατροφικό γένειο. Τα σμηριγγόπτερα απαντώνται στη βάση του ράμφους (rictal bristles) αρκετών πτηνών, κυρίως εντομοφάγων, αλλά και γύρω από τους οφθαλμούς, λειτουργώντας ως βλεφαρίδες.

Εξελικτική διαδικασία

Διάγραμμα απεικόνισης των εξελικτικών σταδίων ενός τυπικού φτερού, δια μέσου των γεωλογικών αιώνων (για την αριθμητική επεξήγηση, βλ. κείμενο)

Αρκετές μελέτες που πραγματοποιήθηκαν σε έμβρυα αρτίγονων πτηνών, σε συνδυασμό με την κατανομή των τύπων των φτερών στους διαφόρους προϊστορικούς «προγόνους» τους, επέτρεψαν στους επιστήμονες να επιχειρήσουν ανακατασκευή της αλληλουχίας σταδίων (stages) μέσω των οποίων τα πρώτα αυτά φτερά δημιουργήθηκαν, για να εξελιχθούν στους τύπους που υπάρχουν σήμερα. Το 2009, σπουδαία εργασία Κινέζων επιστημόνων, έδωσε τα εξής αποτελέσματα:

1. Μονή νηματιδιακή δομή (single filament).
2. Πολλαπλές νηματιδιακές δομές ενωμένες στη βάση τους.
3. Πολλαπλές νηματιδιακές δομές ενωμένες κατ’ άξονα, δημιουργούν το κεντρικό νημάτιο.
4. Πολλαπλές νηματιδιακές δομές εκφύονται αμφιπλεύρως του κεντρικού νηματίου.
5. Πολλαπλές νηματιδιακές δομές εκφύονται από τον ομφαλό ενός μεμβρανώδους σωματίου.
6. Πρωταρχικό φτερό με στέλεχος, σημαία, μύστακες και μυστάκια.
7. Πρωταρχικό φτερό με ασύμμετρη ράχη.
8. Άτυπο αρτίγονο φτερό με σημαία και κεντρική ράχη.

Ωστόσο, νέα έρευνα του 2011 έδειξε ότι, ορισμένα από αυτά τα στάδια (τα 2 και 5, ειδικότερα) πιθανόν να έχουν ως βάση τους, απλώς, κακοδιατηρημένα αποτυπώματα απολιθωμάτων που, με τον καιρό, υπέστησαν αποκοπή ή λειοτρίβηση. Συγκεκριμένα, υποστηρίχθηκε ότι τα φτερά του σταδίου 2 είναι αποκόμματα –τουλάχιστον– του σταδίου 3, ενώ εκείνα του σταδίου 5 αποκόπηκαν από το στάδιο 6.

Λειτουργικότητα των φτερών

Εκτός από τα πτητικά φτερά που, η ανατομική και η φυσιολογία τους, εξετάζονται ξεχωριστά, τα υπόλοιπα φτερά του πτερώματος ενός πτηνού επιτελούν διάφορες λειτουργίες. Οι κυριότερες από αυτές είναι η θερμομόνωση και η υγρομόνωση, δηλαδή η μόνωση από το νερό και τις χαμηλές θερμοκρασίες. Μπορούν επίσης να χρησιμοποιηθούν από τους γονείς, –είτε από άλλα πτηνά, είτε από το ίδιο τους το σώμα–, ως υλικό επίστρωσης της φωλιάς και προστασίας των αβγών και των νεοσσών. Παρά το γεγονός ότι τα φτερά των πτηνών είναι ελαφριά, το συνολικό πτέρωμα ζυγίζει δύο ή και τρεις φορές περισσότερο από ό, τι ο σκελετός τους, με το δεδομένο ότι πολλά οστά είναι πνευματικά (βλ. Ερειστικό σύστημα).

Τα χρώματα των φτερών αποτελούν αποτελεσματικότατο καμουφλάζ των πτηνών, για προστασία από τυχόν θηρευτές αλλά και, αντιστρόφως, για το κυνήγι της λείας τους. Όπως και στα ψάρια, τα χρώματα στην άνω (ραχιαία) και κάτω (κοιλιακή) επιφάνεια μπορεί να διαφέρουν, για παροχή καμουφλάζ κατά τη διάρκεια της πτήσης. Ο φυλετικός διμορφισμός που εμφανίζεται σε πολλές ομάδες πτηνών, αλλά και τα, εν γένει, εντυπωσιακά χρώματα των αρσενικών, είναι αναπόσπαστο τμήμα των τελετών επίδειξης και της τελικής επιλογής συντρόφου κατά τη διαδικασία ζευγαρώματος. Σε ορισμένες περιπτώσεις, παρατηρούνται διαφορές στο πτέρωμα, ορατές από τα πτηνά μόνο στο υπεριώδες (UV) και όχι στο ορατό –για τον άνθρωπο– μέρος του φάσματος

Χαρακτηριστικό πτίλο (φτερό)

Σε κάποιες ομάδες πτηνών, όπως τους μανακίνους (Pipridae), τα ερετικά φτερά των αρσενικών, χρησιμοποιούνται για να παράγουν ήχους μέσω της διαδικασίας της τριβής (stridulation).

Σε μερικά πτηνά, υπάρχει μια ιδιαίτερη κατηγορία πτίλων, τα πτίλα κόνεως (powder down feathers) (βλ. Ανατομικά στοιχεία φτερών και ορολογία). Σε αυτά, τα άκρα των μυστάκων θρυμματίζονται και παράγουν μικροσκοπικά τρίμματα β-κερατίνης, τα οποία εμφανίζονται ως σκόνη ή πούδρα, κάτω και ανάμεσα από τα φτερά. Η πούδρα αυτή, σε μερικά πτηνά, μπορεί να παράγεται και από τα κυρίως φτερά, από κύτταρα που περιβάλλουν τους αναπτυσσόμενους μύστακες. Το υλικό αυτό δρα ως παράγοντας αδιαβροχοποίησης και ως μαλακτικό/ κοντίσιονερ (sic) των φτερών. Τα φτερά των κορμοράνων απορροφούν νερό και, έτσι, βοηθούν στη μείωση της πλευστότητας, επιτρέποντας έτσι στα πουλιά να κολυμπούν βυθισμένα.

Τα σμηριγγόπτερα, ειδικά στα εντομοφάγα πτηνά, πιθανότατα έχουν απτικό ρόλο στη σύλληψη της λείας. Ωστόσο, σε μελέτη που πραγματοποιήθηκε στον μυγοχάφτη Empidonax traillii, διαπιστώθηκε ότι η σύλληψη της λείας γινόταν εξ ίσου καλά, ακόμη και μετά την αφαίρεση των σμηριγγόπτερων.

Τα πυγόποδα έχουν την «περίεργη» συνήθεια να ταΐζουν τα μικρά τους, με δικά τους φτερά. Παρατηρήσεις σχετικά με τη διατροφή τους με ψάρια και τη συχνότητα κατανάλωσης φτερών, δείχνουν ότι η πρόσληψή τους, ιδιαίτερα εκείνων από τις πλευρές του σώματος, βοηθούν στο σχηματισμό εύκολα αποβαλλομένων αχώνευτων σφαιριδίων (pellets).

Χρωματισμοί

Οι χρωματισμοί των φτερών που προκύπτουν από διάφορες χρωστικές: (από αριστερά προς τα δεξιά) Τουρακίνη, Τουρακοβερδίνη, Καροτενοειδή (+μελανίνες)

Τα χρώματα των φτερών παράγονται από χρωστικές, δηλαδή μικροσκοπικές δομές που μπορούν να διαθλούν, ανακλούν ή να σκεδάζουν επιλεγμένα μήκη κύματος του φωτός, ή να συνδυάζουν αυτά τα οπτικά φαινόμενα.

Οι περισσότερες χρωστικές σε ένα φτερό είναι μελανίνες, κυρίως καφέ και μπεζ φαιομελανίνες (pheomelanins), μαύρες και γκρι ευμελανίνες (eumelanins) και καροτενοειδή (κόκκινα, κίτρινα, πορτοκαλί). Άλλες χρωστικές απαντώνται μόνο σε ορισμένα taxa - οι κίτρινες προς κόκκινες ψιττακοφουλβίνες (psittacofulvins), που βρίσκονται σε μερικούς παπαγάλους, η κόκκινη τουρακίνη (turacin) και η πράσινη τουρακοβερδίνη (turacoverdin), πορφυρίνες που βρίσκονται μόνο στα τουράκος, της οικογένειας Μουσοφαγίδες.

Ωστόσο, μεγάλο μέρος των χρωμάτων που αντιλαμβάνεται ένας παρατηρητής, οφείλεται στον λεγόμενο διαρθρωτικό χρωματισμό (structural coloration), ο οποίος εμπλέκεται στην παραγωγή κυρίως μπλε χρωμάτων, κατόπιν συνδυασμού των φαινομένων του ιριδισμού και της ανάκλασης στο υπεριώδες, αλλά και με την ενίσχυση χρωμάτων παραγομένων από φυσικές χρωστικές. Ήδη, διαρθρωτικά φαινόμενα στους χρωματισμούς έχουν αναφερθεί σε απολιθώματα φτερών που χρονολογούνται 40 εκατομμύρια χρόνια πριν. Τα λευκά φτερά στερούνται χρωστικών και σκεδάζουν το φωτός προς όλες τις κατευθύνσεις. Ο αλφισμός (albinism) που εμφανίζεται σε κάποια πτηνά προκαλείται από ελαττωματική παραγωγή χρωστικών, αν και ο διαρθρωτικός χρωματισμός δεν επηρεάζεται (όπως μπορεί να δει κανείς, για παράδειγμα, σε λευκοκύανα παπαγαλάκια).

Τα μπλε και φωτεινά πράσινα χρώματα πολλών παπαγάλων παράγονται από την δομική παρεμβολή του αντανακλώμενου φωτός από διαφορετικά στρώματα στα φτερά. Η μελανίνη, συχνά εμπλέκεται στην απορρόφηση του φωτός, μάλιστα, σε συνδυασμό με συγκεκριμένη κίτρινη χρωστική, παράγει ένα θαμπό λαδί χρώμα.

Σε μερικά πουλιά, μπορεί να δημιουργηθούν ή να τροποποιηθούν χρώματα φτερών, με εκκρίσεις από τον ουροπυγιακό αδένα, το έκκριμα του οποίου μεταφέρεται με το ράμφος για την περιποίηση του φτερώματος (preening). Για παράδειγμα, το κίτρινο χρώμα στο ράμφος πολλών βουκέρων, παράγεται από τέτοιες εκκρίσεις. Έχει υποτεθεί ότι υπάρχουν και άλλες χρωματικές παραλλαγές, ορατές μόνο στην υπεριώδη περιοχή, αλλά οι μελέτες έχουν αποτύχει να βρουν αποδεικτικά στοιχεία. To έκκριμα του ουροπυγιακού αδένα μπορεί επίσης να έχει ανασταλτική δράση στον πολλαπλασιασμό των βακτηριδίων που βρίσκονται στο πτέρωμα.

Πτητικά φτερά

Ψαλιδιάρης, στον οποίο διακρίνονται καθαρά τα φτερά πτήσης, ερετικά και πηδαλιώδη (κοιλιακή όψη)

Τα πτητικά φτερά ή φτερά πτήσης (Pennae volatus) είναι τα μακριά, σκληρά και συμμετρικά τοποθετημένα, αλλά ασύμμετρα στο σχήμα, κυρίως φτερά των πτηνών. Βρίσκονται στις πτέρυγες και την ουρά και, συνήθως, είναι τα μεγαλύτερα σε μέγεθος φτερά κάθε πτηνού. Εκείνα που βρίσκονται στις πτέρυγες ονομάζονται ερετικά (remiges, ενικ. remex) και εκείνα της ουράς ονομάζονται πηδαλιώδη (rectrices, ενικ. rectrix). Η κύρια λειτουργία τους είναι να βοηθούν στην παραγωγή ώσης (power) και άντωσης (lift), καθιστώντας έτσι εφικτή την πτήση.

Ωστόσο, τα φτερά πτήσης σε μερικά πουλιά έχουν εξελιχθεί για να επιτελούν πρόσθετες λειτουργίες, που συνδέονται γενικά με τις εδαφικές διεκδικήσεις, τα τελετουργικά ερωτοτροπίας ή τις μεθόδους σίτισης. Σε ορισμένα είδη, τα φτερά –κυρίως της ουράς– έχουν μεγεθυνθεί σε εντυπωσιακούς σχηματισμούς ή θυσάνους, που επίσης χρησιμοποιούνται στις επιδείξεις, ενώ σε άλλες περιπτώσεις παράγουν ήχους κατά τη διάρκεια των πτήσεων. Μικρές οδοντώσεις στην αιχμή των ερετικών φτερών, βοηθούν τις κουκουβάγιες να πετούν σιωπηλά και, ως εκ τούτου, να κυνηγούν με μεγαλύτερη επιτυχία, ενώ τα εξαιρετικά άκαμπτα πηδαλιώδη φτερά του δρυοκολάπτη τον βοηθούν να στηρίζεται γερά στους κορμούς των δέντρων, όταν τους «σφυροκοπούν» με το ράμφος τους. Ακόμη και τα πουλιά που έχουν απωλέσει την πτητική τους ικανότητα, εξακολουθούν να διατηρούν τα φτερά πτήσης, αν και, μερικές φορές, σε ριζικά τροποποιημένες μορφές.

Η έκδυση (moulting) των πτητικών φτερών, μπορεί να προκαλέσει σοβαρά προβλήματα στα πτηνά, καθώς επηρεάζει –έστω και παροδικά– την ικανότητά τους να πετάξουν. Ως εκ τούτου, τα διάφορα είδη έχουν εξελίξει στρατηγικές για την αντιμετώπιση του προβλήματος, που κυμαίνονται από την πτώση όλων των φτερών πτήσης, με τη μία, αλλά για σύντομο χρονικό διάστημα, μέχρι την επέκταση της πτερόρροιας σταδιακά, αλλά που μπορεί να διαρκέσει για χρόνια.

Ερετικά φτερά

Ερετικά (remiges, ενικ. remex) καλούνται τα πτητικά φτερά που βρίσκονται στις πτέρυγες και αποτελούν τα σημαντικότερα, όχι μόνον της συγκεκριμένης κατηγορίας, αλλά και του συνολικού πτερώματος, ως υπεύθυνα για τη λειτουργία της πτήσης. Εκφύονται από το άνω άκρο («χέρι») (βλ. Άνω άκρα) του πτηνού και, ανάλογα με τα οστά έκφυσης, ταξινομούνται σε υποκατηγορίες

• Η ονομασία τους σημαίνει στην κυριολεξία «κωπηλατικός»: [ΕΤΥΜ. αρχ. < I.E. *er~- «κωπηλατώ», πβ. σανσκρ. ari-tar- «κωπηλάτης», λατ. remus, γαλλ. rameur κ.α., εξ ου και τα ομόρριζα «τρι-ήρης», «Ερέ-τρια», «υπ-ηρέτης» κ.ά.].

Χαρακτηρίζονται από μεγάλα στελέχη (βλ. Ανατομικά στοιχεία φτερών και ορολογία), ισχυρούς συνδέσμους και τένοντες που τα διατηρούν σε σταθερή θέση στο σημείο έκφυσής τους. Ειδικά οι τένοντες συγκροτούν εύρωστη ζώνη ιστών, πίσω από τη γωνία προσβολής της πτέρυγας, που καλείται μεταπατάγιο (postpatagium), περιοχή που αντιστοιχεί στο πατάγιο, τη δερματική μεμβράνη που ενώνει τα άνω και κάτω άκρα κάποιων θηλαστικών που εκτελούν άλματα (λ.χ. ιπτάμενος σκίουρος). Τα ερετικά που βρίσκονται στην ίδια θέση σε κάθε πτέρυγα, είναι συμμετρικά μεταξύ τους, εκτός από την περίπτωση βλάβης ή μετάλλαξης. Συνήθως ταιριάζουν σε μεγάλο βαθμό σε μέγεθος και σχήμα, αν και όχι απαραίτητα στο μοτίβο. Ανάλογα με τη θέση τους κατά μήκος της πτέρυγας, τα ερετικά διακρίνονται σε επί μέρους κατηγορίες.

Πρωτεύοντα ερετικά

Τα πρωτεύοντα ερετικά ή απλώς πρωτεύοντα (primaries), εκφύονται από το ακραίο τμήμα της πτέρυγας και, συγκεκριμένα, από το καρπομετακάρπιο οστό και τα «δάκτυλα» (βλ. Άνω άκρα) που, ομού, αποτελούν το «χέρι» του πουλιού. Είναι τα μακρύτερα και στενότερα από τα ερετικά, ιδίως εκείνα που εκφύονται από τις φάλαγγες, και μπορούν να περιστρέφονται το καθένα ξεχωριστά, στο σημείο έκφυσής τους.

Εξαιρετικά διευκρινιστική φωτογραφία της δεξιάς πτέρυγας (κοιλιακή όψη) μιας αμερικανικής γερακίνας (Buteo jamaicensis), όπου διακρίνονται όλα τα ερετικά φτερά (πρωτεύοντα, δευτερεύοντα και τριτεύοντα), καθώς και τα καλυπτήριά τους. Στη γωνία της πτέρυγας, δεξιά από το τελευταίο πρωτεύον (P10) ξεχωρίζει η άλουλα

Είναι ιδιαίτερα σημαντικά για το φτεροκόπημα, δηλαδή την, κάθετη στον άξονα του σώματος, κίνηση των πτερύγων, επομένως είναι η κύρια πηγή της ώσης (thrust), της προωθητικής δύναμης στον αέρα. Ωστόσο, η ώση δεν εξαρτάται αποκλειστικά από την προς τα κάτω κίνηση της πτέρυγας, διότι όταν το πουλί την κινεί προς τα πάνω, τα πρωτεύοντα ερετικά διαχωρίζονται και περιστρέφονται, μειώνοντας την αντίσταση του αέρα, οπότε δημιουργούν –μικρή μεν αλλά– επί πλέον ώση. Η συγκεκριμένη ευελιξία των πρωτευόνταν ερετικών είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένη στα ακροπτερύγια των -αρπακτικών κυρίως- πτηνών, που συνηθίζουν να γυροπετούν (soar) σε μεγάλα ύψη. Σε αυτά, μειώνεται αισθητά η περιδίνηση (δημιουργία δινών) (vortex flow) στα άκρα των πτερύγων και, συνεπακολούθως, η οπισθέλκουσα (drag). Τα μυστάκια (βλ. Ανατομικά στοιχεία) των πρωτευόντων ερετικών έχουν μεγάλα, λοβωτά μυστακίλια, ειδικευμένα στο κράτημα αλλά και την πρόληψη ολίσθησης των υπερκείμενων καλυπτηρίων φτερών.

Ο αριθμός των πρωτευόντων ερετικών μπορεί να διαφέρει μεταξύ των ειδών αλλά, σε γενικές γραμμές, κυμαίνεται από 9 έως 11 στα μη στρουθιόμορφα, ενώ τα στρουθιόμορφα διαθέτουν 10. Ωστόσο, υπάρχουν και αρκετές εξαιρέσεις, όπως π.χ. τα πυγόποδα, οι πελαργοί και τα φλαμίνγκος που έχουν 12 και οι στρουθοκάμηλοι που έχουν 16. Από την άλλη, υπάρχουν στρουθιόμορφα με 9 πρωτεύοντα, με το ακραίο (remicle) να λείπει ή να είναι ελλειμματικό.

Το περίγραμμα των εξωτερικών πρωτευόνταν στα πτηνά που συνηθίζουν να γυροπετούν σε μεγάλα ύψη, ιδιαίτερα των αρπακτικών, συχνά παρουσιάζει βαθμιαία κατά μήκος στένωση. Αυτές οι στενώσεις εμφανίζονται είτε ως εγκοπές (notches), είτε ως μικρές εμβαθύνσεις (emarginations) ανάλογα με το βαθμό της «διαταραχής» στο περίγραμμα. Έτσι, μια μικρή εμβάθυνση αποτελεί βαθμιαία αλλαγή και μπορεί να βρεθεί σε οποιαδήποτε πλευρά του φτερού. Μια εγκοπή, όμως, είναι πάντοτε απότομη και απαντά μόνο στην ευρύτερη οπίσθια ακμή του πρωτεύοντος ερετικού φτερού. Η παρουσία εγκοπών και εμβαθύνσεων δεν είναι τυχαία. Δημιουργεί κενά στην ακμή του φτερού, δια μέσου των οποίων ωθείται ο αέρας, αυξάνοντας την άντωση (lift).

Δευτερεύοντα ερετικά

Τα πρωτεύοντα ερετικά, τα μεγάλα καλυπτήρια και τα νόθα φτερά από ένα αρσενικό ξεφτέρι

Τα δευτερεύοντα ερετικά ή απλώς δευτερεύοντα (secondaries), εκφύονται από το αντιβράχιο και, ειδικότερα, από την ωλένη (βλ. Άνω άκρα). Σε ορισμένα είδη, οι σύνδεσμοι που συγκρατούν τα δευτερεύοντα φτερά στο οστό της ωλένης, καταφύονται σε χαρακτηριστικές, μικρές και στρογγυλεμένες προεξοχές του φτερού, τα στελεχιαία φυμάτια (quill knobs), ενώ σε άλλα είδη, δεν υπάρχουν τέτοιες δομές. Τα δευτερεύοντα ερετικά παραμένουν κοντά το ένα με το άλλο κατά την πτήση (δεν μπορούν να διαχωριστούν όπως τα πρωτεύοντα) και συμβάλλουν στην άντωση (lift)οριοθετώντας την αεροτομή (aerofoil) της πτέρυγας του πτηνού. Τείνουν να είναι μικρότερα και πλατύτερα από ό, τι τα πρωτεύοντα, με αμβλέα άκρα. Ο αριθμός τους μορεί να διαφέρει σημαντικά μεταξύ των ειδών, από 6 στα κολιμπρί μέχρι και 40 σε ορισμένα άλμπατρος. Σε γενικές γραμμές, τα μεγαλύτερα πουλιά ή/και εκείνα με τις μεγαλύτερες πτέρυγες, τείνουν να έχουν μεγαλύτερο αριθμό δευτερευόντων ερετικών. Τα μέλη περισσοτέρων από 40 οικογένειες μη στρουθιόμορφων πτηνών, φαίνεται να στερούνται του 5ου δευτερεύοντος ερετικού φτερού σε κάθε πτέρυγα, μια κατάσταση που καλείται διαστάταξις (diastataxis). Σε αυτά τα πτηνά, μάλιστα, το πέμπτο σετ των δευτερευόντων καλυπτηρίων φτερών δεν καλύπτει τα σύστοιχα ερετικά, πιθανώς λόγω συστροφής της θηλής δημιουργίας του φτερού κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη. Τα γαβιόμορφα, τα πυγόποδα, οι πελεκάνοι, τα γεράκια, οι αετοί, οι γερανοί, πολλά χαραδριόμορφα (μπεκάτσες, σκαλίδρες), οι γλάροι, οι παπαγάλοι και οι κουκουβάγιες είναι μεταξύ αυτών των πουλιών.

• Σε ορισμένα είδη πτηνών, κυρίως στις αγριόπαπιες, μεγάλο τμήμα των δευτερευόντων ερετικών φτερών έχει χρωματισμό διαφορετικό από εκείνον της υπόλοιπης πτέρυγας και δημιουργεί μια διακριτή περιοχή, το κάτοπτρο (speculum).

Τριτεύοντα ερετικά

Η τελευταία κατηγορία ερετικών φτερών περιλαμβάνει τα τριτεύοντα ερετικά ή απλώς τριτεύοντα (tertials), τα οποία εκφύονται από το βραχιόνιο οστό. Δεν θεωρούνται πραγματικά ερετικά φτερά, διότι δεν στηρίζονται επαρκώς στον βραχίονα του πτηνού, ούτε επιτελούν σημαντικό έργο κατά την πτήση. Κατ΄ουσίαν, επικαλύπτουν τα πρωτεύοντα και τα δευτερεύοντα ερετικά όταν η πτέρυγα είναι διπλωμένη –κλειστή– στο σώμα του πτηνού.

Πολλοί ερευνητές χρησιμοποιούν τον όρο «τριτεύοντα», όταν αναφέρονται στα μικρότερα, πιο συμμετρικά εσωτερικά δευτερεύοντα ερετικά στα στρουθιόμορφα, που εκφύονται από το ωλέκρανο και επιτελούν την ίδια λειτουργία με τα πραγματικά τριτεύοντα, σε μια προσπάθεια να τα διακρίνουν από τα υπόλοιπα δευτερεύοντα. Επίσης, μερικές φορές χρησιμοποιείται και ο όρος βραχιόνια (humeral) για πουλιά, όπως τα άλμπατρος και οι πελεκάνοι που διαθέτουν μεγάλο βραχίονα.

Αρσενική πρασινοκέφαλη πάπια στην οποία διακρίνονται τα μικρά νόθα φτερά, να προεξέχουν στο μέσο περίπου της πρόσθιας επιφάνειας των πτερύγων

Άλουλα

Η άλουλα (alula) ή νόθος πτέρυγα (bastard wing), είναι μια μικρή έως πολύ μικρή δομή, η οποία βρίσκεται στο ύψος της άρθρωσης του καρπομετακάρπου με το ωλέκρανο. Απαρτίζεται από λίγα και μικρά φτερά, τα οποία καλούνται νόθα και εκφύονται από τον ελλειμματικό 1ο δάκτυλο («αντίχειρα») και τις δύο φάλαγγές του. Δεν θεωρούνται πτητικά φτερά (sensu stricto), διότι στερούνται του απαραίτητου μήκους και της σκληρότητας που θα τους επέτρεπε κάτι τέτοιο, παρόλο που είναι ασυμμετρικά.

Ωστόσο, τα νόθα φτερά είναι βέβαιο ότι υποβοηθούν την πτήση και, ειδικότερα τη διαδικασία της προσγείωσης, λειτουργώντας ακριβώς όπως τα slats ενός αεροπλάνου. Όταν το πουλί τα ανοίγει, επιτυγχάνεται μεγάλη –μεγαλύτερη από την κανονική– γωνία προσβολής (angle of attack) και, ως εκ τούτου, άντωση (lift), το σώμα παίρνει φορά προς τα πάνω, αποφεύγεται η απώλεια στήριξης (stalling) και δεν πέφτει απότομα στο έδαφος.

Πηδαλιώδη φτερά

Πηδαλιώδη (rectrices, ενικ. rectrix) αποκαλούνται τα πτητικά φτερά που βρίσκονται στην ουρά των πτηνών και είναι τα δεύτερα σε σημασία για τη λειτουργία της πτήσης, επειδή αποτελούν το «πηδάλιο» της πλοήγησης, ενώ είναι από τους πλέον σημαντικούς παράγοντες κατά τη διαδικασία της προσγείωσης.

Τα πηδαλιώδη φτερά βρίσκονται διατεταγμένα σε μονή οριζόντια σειρά στην οπίσθια επιφάνεια της ουράς. Μόνο το κεντρικό ζεύγος ενώνεται μέσω συνδέσμων με τα οστά της –ανατομικής περιοχής της– ουράς, ενώ τα υπόλοιπα ενσωματώνονται στους πηδαλιώδεις βολβούς (rectricial bulbs) του πυγόστυλου (βλ. Σπονδυλική στήλη), πολύπλοκες δομές από λιπώδη και μυικό ιστό που περιβάλλουν αυτά τα οστά.

Τα πηδαλιώδη φτερά είναι διατεταγμένα σχεδόν πάντοτε κατά ζεύγη, με τη συντριπτική πλειονότητα των ειδών να διαθέτουν 6 ζεύγη. Ωστόσο, απουσιάζουν στα πυγόποδα (π.χ. μαυροβουτηχτάρι) και σε μερικά παλαιόγναθα, ενώ είναι υπολλειμματικά στους πιγκουίνους. Πολλά ορνιθόμορφα (π.χ. λαγόποδες) έχουν περισσότερα από 6 ζεύγη πηδαλιωδών, με κάποια από αυτά να έχουν αριθμό που ποικίλλει μεταξύ των ατόμων. Ειδικά τα εκτρεφόμενα περιστέρια έχουν ιδιαίτερα μεταβλητό αριθμό, που οφείλεται σε αιώνες επιλεκτικής αναπαραγωγής.

Αρίθμηση

Προκειμένου να γίνονται πιο εύκολα, έρευνες και συζητήσεις για θέματα, όπως η ανατομική και η φυσιολογία, η αλλαγή πτερώματος (moulting) κ.λ.π, οι ορνιθολόγοι έχουν αντιστοιχίσει ένα (1) γράμμα και έναν (1) αριθμό σε κάθε πτητικό φτερό, –εκτός από τα πηδαλιώδη, που αριθμούνται κατά ζεύγη–. Κατά συνθήκη, τα γράμματα –με αλφαβητική σειρά– P, R, S, T , υπονοούν τα πρωτεύοντα (Primaries), πηδαλιώδη (Rectrices), δευτερεύοντα (Secondaries) και τριτεύοντα (Tertials), αντίστοιχα.

• Οι περισσότεροι ορνιθολόγοι αριθμούν τα πρωτεύοντα ερετικά από μέσα προς τα έξω, δηλαδή από το ωλέκρανο προς τα δάκτυλα (P1, P2...Pn, όπου Pn = το τελευταίο πρωτεύον), ενώ αριθμούν τα δευτερεύοντα ερετικά αντίστροφα, δηλαδή από το ωλέκρανο προς τον βραχίονα (S1, S2...Sn, όπου Sn = το τελευταίο δευτερεύον). Με αυτόν το τρόπο αρίθμησης, τα P1 και S1 βρίσκονται δίπλα το ένα με το άλλο, οι δε αριθμήσεις των P και S ερετικών έχουν αντίθετη κατεύθυνση. Υπάρχουν όμως και ερευνητές που αριθμούν τα πρωτεύοντα ερετικά από έξω προς τα μέσα, δηλαδή από το ακροπτερύγιο προς τη μασχάλη του πτηνού, οπότε το S1 βρίσκεται δίπλα στο Pn.

Ερετικά φτερά από μια γερακίνα, πρωτεύον (αριστερά) και δευτερεύον, όπου διακρίνεται η ασυμμετρία στις ακμές τους

Κάθε μέθοδος αρίθμησης έχει τα πλεονεκτήματά της: η αρίθμηση με τον πρώτο τρόπο ακολουθεί την κανονική σειρά της απόπτωσης (moult) των πρωτευόντων στα περισσότερα πουλιά. Κυρίως όμως, στην περίπτωση που ένα είδος στερείται του ακραίου –προς τα δάκτυλα– πρωτεύοντος ερετικού, όπως σε ορισμένα στρουθιόμορφα (βλ. Πρωτεύοντα ερετικά), η έλλειψή του δεν επηρεάζει την αρίθμηση των υπολοίπων. Από την άλλη, ο δεύτερος τρόπος επιτρέπει την ομοιομορφία στην αρίθμηση των πρωτευόντων ερετικών στα μη στρουθιόμορφα πτηνά, τα οποία σχεδόν πάντοτε έχουν 4 πρωτεύοντα που εκφύονται από το άκρο του «χεριού», ανεξάρτητα από το πόσα πρωτεύοντα έχουν συνολικά. Αυτή η μέθοδος είναι ιδιαίτερα χρήσιμη στον πτερυγικό τύπο (wing formula), την τυποποίηση, δηλαδή, αρίθμησης της πτέρυγας, όπου το ακρότατο πρωτεύον είναι αυτό με το οποίο αρχίζει η αρίθμηση. Ωστόσο, στην πλειονότητα των περιπτώσεων, η αρίθμηση πραγματοποιείται με την πρώτη μέθοδο.

Τα τριτεύοντα ερετικά έχουν ιδιαίτερο τρόπο αρίθμησης: ενώ αριθμούνται όπως τα δευτερεύοντα ερετικά, δηλαδή από τον αγκώνα προς τη μασχάλη του πτηνού, το πρώτο τριτεύον, αντί να έχει τον τύπο Τ1, συνεχίζει την αρίθμηση από το τελευταίο δευτερεύον (πιθανόν διότι ο ρόλος τους στην πτήση είναι αμελητέος). Έτσι, εάν π.χ. υπάρχουν 8 δευτερεύοντα ερετικά, η αρίθμηση θα είναι ...S7, S8 | T9, T10...Tn (όπου Τn = το τελευταίο τριτεύον).

Αλλά και τα πηδαλιώδη φτερά της ουράς έχουν δικό τους τρόπο αρίθμησης. Επειδή πάντοτε ο αριθμός τους είναι ζυγός, η αρίθμηση γίνεται κατά ζεύγη, ξεκινώντας από το ζευγάρι στο κέντρο της ουράς προς την περιφέρεια, ενώ κάθε φτερό κάθε ζεύγους έχει τον ίδιο αριθμό. Επί πλέον, το κεντρικό ζεύγος αριθμείται με τον αριθμό 6 –επειδή η συντριπτική πλειονότητα των ειδών διαθέτει 6 ζεύγη. Δηλαδή, το κεντρικό ζεύγος έχει τον τύπο R6, ενώ το ζεύγος R1 απαρτίζεται από τα δύο ακραία πηδαλιώδη φτερά, ένα στο δεξί και ένα στο αριστερό άκρο της ουράς.

Μυϊκό σύστημα

Τα περισσότερα πτηνά έχουν περίπου 175 διαφορετικούς μυς, οι οποίοι κυρίως ελέγχουν τις πτέρυγες, το δέρμα, και τα πόδια. Οι μεγαλύτεροι είναι σαφώς οι θωρακικοί (pectorals), οι οποίοι ελέγχουν τις πτέρυγες και καταλαμβάνουν μέχρι και το 15-25%, περίπου, του ολικού σωματικού βάρους ενός –ικανού προς πτήση– πτηνού.

Οι θωρακικοί μύες διακρίνονται στον μείζονα (pectoralis major) και ελάσσονα θωρακικό (pectoralis minor). Πίσω από τους θωρακικούς μυς βρίσκεται ο υπερκορακοειδής (supracoracoideus), ενώ βαθύτερα προς την ωμοπλάτη, υπάρχει ο κορακοειδής (coracoid), ο μικρότερος από τους μυς που χρησιμοποιούνται στην κίνηση των πτερύγων. Η πρόσφυση των θωρακικών μυών γίνεται στην πλευρική –προς τις πτέρυγες– περιοχή του στέρνου, όπου καταλήγουν οι πρόσθιες πλευρές του θωρακικού κλωβού. Το κατώτερο τμήμα του στέρνου «προεκτείνεται» από την ελασματοειδή απόφυση της τρόπιδας (βλ. Θώρακας), για να αυξάνει η συνολική επιφάνεια πρόσφυσης, ιδιαίτερα για τον μείζονα θωρακικό. Φυσικά υπάρχουν και άλλοι μύες στην πτέρυγα, μικρότεροι σε μέγεθος, που αντιστοιχούν με εκείνους των θηλαστικών (δικέφαλος, τρικέφαλος κ.λπ.), αλλά η λειτουργία τους είναι κυρίως στηρικτική.

Οι θωρακικοί μύες, που είναι οι μεγαλύτεροι σε μέγεθος, επιτελούν τη λειτουργία που απαιτεί και το μεγαλύτερο μυικό έργο, δηλαδή την κίνηση των πτερύγων πρός τα κάτω (downstroke). Η κατάφυση γίνεται στην εμπρόσθια επιφάνεια του άνω τμήματος του βραχιονίου οστού, κοντά στην ωμική άρθρωση.

Στυλιζαρισμένο διάγραμμα με τους δύο κύριους πτητικούς μυς, τον θωρακικό (pectoral) και τον υπερκορακοειδή (supracoracoideus)

Πίσω από τους θωρακικούς βρίσκεται ο υπερκορακοειδής μυς, ο οποίος λειτουργεί ως ανταγωνιστής των θωρακικών, για να «ανοίγει» τις πτέρυγες ανάμεσα στα φτεροκοπήματα (upstroke). Αυτό επιτυγχάνεται χάρη στη χαρακτηριστική θέση του τένοντα κατάφυσης –η πρόσφυση είναι ίδια με εκείνη των θωρακικών–, ο οποίος στρέφεται πίσω από την ωμοπλάτη και την ωμική άρθρωση, και καταφύεται στην οπίσθια πλευρά του άνω τμήματος του βραχιονίου οστού. Με αυτή τη διάταξη δημιουργείται ένα σύστημα «τροχαλίας» (βλ. εικόνα), το οποίο λειτουργεί με αντίθετο τρόπο, κάθε φορά που το πουλί ανοίγει ή κλείνει τις φτερούγες του. Όταν κάμπτονται οι θωρακικοί (downstroke), διατείνεται ο υπερκορακοειδής και, αντίστροφα, όταν κάμπτεται ο υπερκορακοειδής (upstroke), διατείνονται οι θωρακικοί.

Οι μύες των κάτω άκρων είναι πολύ σημαντικοί, ιδιαίτερα για εκείνα τα πτηνά που έχουν απωλέσει την πτητική τους ικανότητα ή εκείνα που είναι περισσότερο βαδιστικά. Μάλιστα, οι μύες των γλουτών και του ταρσοκνημίου, μπορούν να γίνουν εξαιρετικά ογκώδεις, δίνοντας στα κάτω άκρα πολύ μεγάλη δύναμη τόση που, σε κάποια είδη, τα μετατρέπουν σε φονικά όπλα για τους επίδοξους θηρευτές (π.χ. στρουθοκάμηλος).

Υπάρχουν μόνο λίγοι μύες στον κορμό και την ουρά, αλλά είναι πολύ ισχυροί και, επίσης απαραίτητοι. Οι λεπτοί, ινώδεις μύες της σπονδυλικής στήλης ελέγχουν τις λεπτές κινήσεις του κεφαλιού και του λαιμού. Μερικοί από αυτούς τους μυς εκτείνονται μόνο από τον ένα σπόνδυλο μέχρι τον επόμενο, ενώ άλλοι συνδέουν περισσότερους σπονδύλους. Ο μύς του πυγόστυλου (βλ. Σπονδυλική στήλη) ελέγχει την κίνηση της ουράς και των φτερών που είναι προσαρμοσμένα σ’ αυτήν. Με τη λειτουργία του, η ουρά αποκτά μεγαλύτερη επιφάνεια και, άρα, μεγαλύτερη ικανότητα ελιγμών στον αέρα.

Οι μύες του δέρματος είναι οι επόμενοι σημαντικότεροι διότι, κατά την πτήση, προσαρμόζουν αυτόματα τη θέση των φτερών τα οποία είναι συνδεδεμένα πάνω τους, έτσι ώστε να μπορεί το πτηνό να εκτελεί τους ελιγμούς του.

Το μυικό σύστημα των γνάθων αποτελείται από μικρούς και λεπτούς μυς, που επιτρέπουν στο πουλί να ανοιγοκλείνει το ράμφος του, ή να κινούν την άνω γνάθο (όταν αυτό είναι εφικτό). Εκφύονται από το πλαϊνό μέρος του κρανίου και καταφύονται στα πέταλα της κάτω γνάθου. Διακρίνονται σε καμπτήρες (retractors), που κινούν την άνω γνάθο προς τα κάτω, εκτείνοντες (protractors), που ανοίγουν το ράμφος και προσαγωγούς (adductors), οι οποίοι κλείνουν το ράμφος. Οι μύες που κλείνουν το ράμφος είναι συνήθως ασθενικοί, εκτός από μερικά πουλιά όπως τα ψαρόνια, που έχουν αναπτύξει ισχυρούς διγάστορες (digastric) μυς. Όμως, στα περισσότερα πτηνά είναι σχετικά μικροί σε σύγκριση με τους μυς των γνάθων σε θηλαστικά παρομοίου μεγέθους.

Νευρικό σύστημα

Ο εγκέφαλος των πτηνών έχει μεγαλύτερο –σχετικό προς το σώμα– μέγεθος από ότι στα ερπετά, με λεία ημισφαίρια και μεγάλα τμήματα τελεγκεφάλου (telencephalon). Επειδή είναι απαραίτητη η ακρίβεια και ο συντονισμός των κινήσεων κατά τη διάρκεια της πτήσης, έχουν αναπτυχθεί ιδιαίτερα τα τετράδυμα του μεσεγκεφάλου, η παρεγκεφαλίδα (cerebellum) και οι οπτικοί λοβοί, ενώ η παρεγκεφαλίδα εμφανίζεται με αύλακες.

Αντίληψη κινήσεων και αντικειμένων

Το νευρικό σύστημα των πτηνών τούς επιτρέπει να αντιλαμβάνονται γρήγορες κινήσεις με πολύ πιο «αναλυτικό» τρόπο από τον άνθρωπο. Ο ανθρώπινος εγκέφαλος, οποιοδήποτε οπτικό ερέθισμα με συχνότητα μεγαλύτερη των 50 Hz, το αντιλαμβάνεται ως συνεχή κίνηση. Για παράδειγμα οι ταλαντώσεις (αναλαμπές) ενός λαμπτήρα φθορισμού ή η ανάλυση της εικόνας μιας τηλεόρασης μεταξύ 60–80 Hz, δεν γίνονται αντιληπτές από τον ανθρώπινο εγκέφαλο, ενώ για τους παπαγάλους ή τα κοτόπουλα, γίνονται αντιληπτές ως «τρεμόπαιγμα» (flickering), με όρια πάνω από τα 100 Hz.

• Η αντίληψη των φευγαλέων εικόνων που δημιουργούνται στον εγκέφαλο των πτηνών όταν πετούν, είναι πολύ πιο αναλυτική από εκείνη του ανθρώπου όταν κινείται με την ίδια ταχύτητα. Το εξωτερικό περιβάλλον μέσα από ένα αυτοκίνητο που κινείται με ταχύτητα ν –πάνω από ένα όριο–, καταγράφεται στον ανθρώπινο εγκέφαλο ως θαμπάδα (sic), ενώ για ένα λ.χ. αρπακτικό πτηνό που καταδιώκει το θήραμά του, με την ίδια ταχύτητα ν, τα αντικείμενα που προσπερνά εμφανίζονται μεμονωμένα, σε αργή κίνηση (slow motion). Αυτός είναι και ο λόγος που ένα λ.χ. ξεφτέρι ελίσσεται επιδέξια και αποφεύγει εύκολα τα κλαδιά των δένδρων στον χώρο θήρευσης (δάσος), κάτι που για έναν άνθρωπο θα οδηγούσε σε αναπόφευκτες συγκρούσεις με τα εμπόδια. Ένα χελιδόνι, κινείται στον αέρα και συλλαμβάνει με το ράμφος του έντομα, κατά τρόπο αδιανόητο για το νευρικό σύστημα ενός ανθρώπου, διότι τα αντιλαμβάνεται να πετούν πιο «αργά» απ’ ότι ο άνθρωπος.

Συμβαίνει όμως και το αντίστροφο, δηλαδή τα πτηνά μπορούν να ανιχνεύουν τα πολύ αργά κινούμενα αντικείμενα. Η κίνηση του ήλιου και των αστερισμών σε όλο τον ουρανό είναι ανεπαίσθητη για τους ανθρώπους, αλλά ανιχνεύεται από τα πτηνά. Η ικανότητά τους να ανιχνεύουν τις κινήσεις αυτές, επιτρέπει στα αποδημητικά πουλιά να προσανατολίζονται σωστά στα ταξίδια τους. Για να διατηρούν σταθερή την εικόνα κατά τη διάρκεια της πτήσης ή όταν είναι σκαρφαλωμένα σε κλαδιά που ταλαντεύονται, τα πτηνά κρατούν το κεφάλι όσο το δυνατόν σε σταθερή θέση με νωτιαία αντανακλαστικά. Η διατήρηση σταθερής εικόνας είναι ιδιαίτερα σημαντική για κάποιες κατηγορίες πτηνών, όπως τα αρπακτικά.

Όταν ένα αντικείμενο κρύβεται εν μέρει από κάποιο άλλο, ο άνθρωπος ασυνείδητα τείνει να ολοκληρώνει το σχήμα του (αντίληψη του όλου, amodal perception). Έχει όμως αποδειχθεί με πειράματα, ότι τα περιστέρια δεν έχουν αυτή τη δυνατότητα. Το ίδιο έδειξε και μία αντίστοιχη μελέτη με πειράματα σε παπαγάλους.

Αισθήσεις

Παρόλο που, στα πτηνά, λειτουργούν παρόμοιες αισθήσεις με εκείνες των θηλαστικών, υπάρχει μεγάλη ανισορροπία στην ανάπτυξή τους. Η όραση και η ακοή είναι τελειοποιημένες σε υψηλά επίπεδα, ενώ η αφή, χωρίς να είναι κάτι το εξαιρετικό, λειτουργεί σχετικά καλά. Αντίθετα, η όσφρηση και η γεύση είναι υποανεπτυγμένες ως σχετικά μη απαραίτητες για τα ζωτικής σημασίας θέματα των πτηνών, με την εξαίρεση κάποιων –λίγων σε αριθμό– taxa, που έχουν τις συγκεκριμένες αισθήσεις περισσότερο ανεπτυγμένες.

Όραση

Η όραση (vision) είναι η σημαντικότερη των αισθήσεων στα πτηνά, δεδομένου ότι είναι απαραίτητη για την ασφαλή πτήση τους και, όχι μόνον. Είναι η αίσθηση που έχει υποβληθεί σε σειρά από ιδιαίτερες προσαρμογές ανάλογα με το taxon και, ανεξάρτητα από το πού εστιάζονται αυτές, έχουν ως αποτέλεσμα υψηλή ως υψηλότατη οπτική οξύτητα (το μέτρο της διακριτικής ικανότητας του οφθαλμού) σε όλες σχεδόν τις περιπτώσεις, ανώτερη από εκείνη των άλλων σπονδυλωτών. Πολλά πουλιά, έχουν περιγραφεί χαρακτηριστικά ως «δύο μάτια με φτερά», με οφθαλμικούς μυς που μοιάζουν με εκείνους των ερπετών, ως προς το ότι μπορούν να μεταβάλλουν το σχήμα του φακού ταχέως και σε μεγαλύτερο βαθμό από ό,τι στα θηλαστικά.

Η θέση των οφθαλμών στο εμπρόσθιο τμήμα του κεφαλιού, επιτρέπει στον λευκοκέφαλο θαλασσαετό (Haliaaetus leucocephalus), να διαθέτει διόφθαλμη όραση με μεγάλο εύρος πεδίου

Τα πτηνά διαθέτουν τους μεγαλύτερους οφθαλμικούς βολβούς σε σχέση με το μέγεθος σώματός τους σε όλο το ζωικό βασίλειο. Παρόλο που το μέγεθος των βολβών, σε γενικές γραμμές, σχετίζεται με τη μάζα του σώματος, όπως έχουν δείξει μελέτες σε πέντε τάξεις πτηνών (παπαγάλους, περιστέρια, χελιδόνια, ημερόβια αρπακτικά και κουκουβάγιες), ήταν αναμενόμενο να εξαρτάται άμεσα από τις συνήθειες και την οικολογία τους. Έτσι, τα ημερόβια αρπακτικά και οι κουκουβάγιες έχουν μεγαλύτερα μάτια από εκείνα που αναλογούν στο σωματικό βάρος τους.

• Η στρουθοκάμηλος έχει το μεγαλύτερο μάτι από οποιοδήποτε σπονδυλωτό της ξηράς, με μήκος άξονα βολβού 50 χιλιοστά.

Η κίνηση του βολβού περιορίζεται εντός του oφθαλμικού κόγχου, ενώ, εκτός από τα δύο βλέφαρα που βρίσκονται συνήθως σε όλα τα σπονδυλωτά, ο οφθαλμός προστατεύεται επί πλέον από την σκαρδαμυκτική μεμβράνη (βλ. Σκαρδαμυκτική μεμβράνη). Η ανατομική του οφθαλμού των πτηνών είναι παρόμοια με εκείνη των άλλων σπονδυλωτών, αλλά διαθέτει μιαν ιδιαίτερη ιστολογική δομή, το κτένιο (βλ. Κτένιο), μοναδικό χαρακτηριστικό στην ομοταξία, καθώς και σε κάποια ερπετά.

Οι φωτοϋποδοχείς στους οφθαλμούς των πτηνών, τούς δίνει τη δυνατότητα να «αντιλαμβάνονται» όχι μόνο το ορατό, αλλά επίσης και το υπεριώδες μέρος του φάσματος, όπως και –με τη βοήθεια άλλων προσαρμογών– επιτρέπει την ανίχνευση του πολωμένου φωτός ή μαγνητικά πεδία. Επίσης, διαθέτουν αναλογικά περισσότερους υποδοχείς φωτός στον αμφιβληστροειδή τους απ’ ότι τα θηλαστικά, και περισσότερες νευρικές συνδέσεις μεταξύ φωτοϋποδοχέων και εγκεφάλου.

Εύλογα, μερικές ομάδες πτηνών φέρουν ειδικές «τροποποιήσεις» στο οπτικό τους σύστημα, που συνδέονται άμεσα με τον τρόπο ζωής τους. Τα αρπακτικά πουλιά, π.χ., έχουν υψηλότατη πυκνότητα φωτοϋποδοχέων και άλλες προσαρμογές που μεγιστοποιούν την οπτική οξύτητα. Η θέση των οφθαλμών τους στο κεφάλι, τούς παρέχει πολύ καλή διόφθαλμη όραση, ενώ επιτρέπει ακριβή εκτίμηση των αποστάσεων. Τα νυκτόβια είδη έχουν σωληνωτά (tubular) μάτια και μικρό αριθμό κωνίων, αλλά υψηλή πυκνότητα ραβδίων, που επαυξάνουν σημαντικά την όραση σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Τέλος, τα γλαρόνια, οι γλάροι και τα άλμπατρος είναι από εκείνα τα θαλασσοπούλια που διαθέτουν κόκκινες ή κίτρινες σταγόνες ελαίου στους υποδοχείς χρώματος για να βελτιώνεται η μακρινή όραση ειδικά, σε συνθήκες περιορισμένης ορατότητας (ομίχλη, κ.λπ.).

Εξωτερική μορφολογία

Κρανίο του σαυροειδούς Uroplatus phantasticus, με τον χαρακτηριστικό σκληρωτικό δακτύλιο στον οφθαλμικό κόγχο

Οι οφθαλμοί των πτηνών προσομοιάζουν περισσότερο εκείνους των ερπετών. Σε αντίθεση με τα θηλαστικά, δεν έχουν σφαιρικό σχήμα, αλλά σχετικά πεπλατυσμένο, γεγονός που επιτρέπει εστίαση μεγαλυτέρου οπτικού πεδίου. Το κύριο μορφολογικό χαρακτηριστικό τους είναι ο σκληρωτικός δακτύλιος (sclerotic ring), μια κυκλοτερής δομή από μικρές οστέινες πλάκες του οφθαλμικού κόγχου, ο οποίος περιβάλλει τον οφθαλμό, τον προστατεύει και τον συγκρατεί πακτωμένο σε άκαμπτη θέση. Σκληρωτικό δακτύλιο διαθέτουν πολλά από τα αρτίγονα σπονδυλωτά, αλλά και πολλά εξαφανισμένα ερπετά, όπως οι ιχθυόσαυροι, οι πτερόσαυροι κ.ά.

Μια επί πλέον προσαρμογή των οφθαλμών ενός πτηνού σε σχέση με τα ερπετά, που απαντά και στα θηλαστικά, είναι ότι ο κρυσταλλοειδής φακός είναι τοποθετημένος περαιτέρω προς τα εμπρός, με αποτέλεσμα τη μεγέθυνση της εικόνας που σχηματίζεται στον αμφιβληστροειδή.

Τα περισσότερα πτηνά δεν μπορούν να κινήσουν τους οφθαλμικούς βολβούς, αν και υπάρχουν εξαιρέσεις, όπως ο κορμοράνος. Εκείνα τα είδη με τους οφθαλμούς στις πλευρές του κεφαλιού, έχουν ευρύ οπτικό πεδίο, χρήσιμο για τον εντοπισμό θηρευτών, ενώ εκείνα με τους οφθαλμούς στο εμπρόσθιο τμήμα, όπως οι κουκουβάγιες, έχουν διόφθαλμη όραση και μπορούν να εκτιμούν με ακρίβεια τις αποστάσεις όταν κυνηγούν.

• Η αμερικανική μπεκάτσα (Scolopax minor), έχει ίσως το μεγαλύτερο οπτικό πεδίο από όλα τα πτηνά, 360° στο οριζόντιο επίπεδο (δηλ. βλέπει και πίσω από το σώμα της), και 180° στο κατακόρυφο επίπεδο.

Οι οφθαλμοί των πτηνών καθαρίζονται και λιπαίνονται από την σκαρδαμυκτική μεμβράνη, αλλά και από τις εκκρίσεις δακρύων από τους δακρυϊκούς αδένες. Επίσης, προστατεύονται από μια ελαιώδη ουσία που εκκρίνουν οι αδένες του Χάρντερ ή Αρδεριανοί αδένες (Harderian glands) για να αποτρέπουν την ξηρότητα. Οι οφθαλμοί των πτηνών είναι οι μεγαλύτεροι σε σύγκριση με το μέγεθός τους, από οποιαδήποτε άλλη ομάδα ζώων.

Εύρος πεδίου ενός περιστεριού (αριστερά) και μιας κουκουβάγιας (δεξιά). Με τιρκουάζ χρώμα παριστάνεται η μονόφθαλμη και με μπλέ σκούρο χρώμα, η διόφθαλμη όραση

Μελέτες συμπεριφοράς δείχνουν ότι, πολλά είδη πτηνών εστιάζουν σε μακρινά αντικείμενα και προσανατολίζονται με πλευρική και μονόφθαλμη όραση, για να μεγιστοποιούν την οπτική ανάλυση. Έτσι, σε ένα περιστέρι λ.χ., η ανάλυση της οπτικής εικόνας είναι δύο φορές μεγαλύτερη μέσω της πλάγιας μονόφθαλμης όρασης από ό, τι μέσω της εμπρόσθιας διόφθαλμης, ενώ στον άνθρωπο ισχύει το αντίστροφο.

Η απόδοση του οφθαλμού σε χαμηλά επίπεδα φωτός εξαρτάται από την απόσταση μεταξύ του φακού και του αμφιβληστροειδούς και, τα μικρά πτηνά, αναγκάζονται να είναι δραστήρια κατά τη διάρκεια της ημέρας επειδή τα μάτια τους δεν είναι αρκετά μεγάλα για να πετύχουν επαρκή νυκτερινή όραση. Παρά το γεγονός ότι πολλά είδη μεταναστεύουν τη νύκτα, συχνά συγκρούονται ακόμα και με φωτισμένα αντικείμενα, όπως φάρους ή εξέδρες άντλησης πετρελαίου. Τα αρπακτικά πουλιά (εκτός από τα γλαυκόμορφα) είναι ημερόβια, διότι, αν και τα μάτια τους είναι μεγάλα, έχουν βελτιστοποιηθεί για να δίνουν τη μέγιστη χωρική ανάλυση (spatial resolution) και όχι για να συγκεντρώνουν το φως, οπότε δεν λειτουργούν καλά σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Πολλά πουλιά έχουν μια ασυμμετρία στη δομή του οφθαλμού, που τους δίνει τη δυνατότητα να εστιάζουν στον ορίζοντα και σε ένα σημαντικό μέρος του εδάφους, ταυτόχρονα. Το κόστος αυτής της προσαρμογής είναι ότι εμφανίζουν μυωπία στο κάτω μέρος του οπτικού πεδίου τους.

Τα νυκτόβια πτηνά έχουν οφθαλμούς βελτιστοποιημένους ως προς την οπτική ευαισθησία, με μεγάλους κερατοειδείς χιτώνες σε σχέση με το μήκος άξονα του οφθαλμικού βολβού, ενώ τα ημερόβια έχουν μακρύτερους βολβούς σε σχέση με τη διάμετρο του κερατοειδούς για να παρέχεται μεγαλύτερη οπτική οξύτητα. Πληροφορίες σχετικά με τις δραστηριότητες των εξαφανισμένων ειδών μπορούν να συναχθούν από τις μετρήσεις του σκληρωτικού δακτυλίου.

Ανατομική του οφθαλμού

Σχεδιάγραμμα οφθαλμού ενός πτηνού. Sclerotic ring = Σκληρωτικός δακτύλιος, Retina = Αμφιβληστροειδής χιτών, Iris = Ίρις, Sclera = Σκληρός χιτών, Fovea = Ωχρά κηλίς, Choroid = Χοριοειδής χιτών, Lens = Κρυσταλλοειδής φακός, Cornea = Κερατοειδής χιτών, Pecten = Κτένιο, Muscle = Ακτινωτός μυς, Optic nerve = Οπτικό νεύρο

Τα κύρια τμήματα του οφθαλμού των πτηνών είναι παρόμοια με εκείνα των άλλων σπονδυλωτών, αν και υπάρχουν κάποιες διαφορές. Το εξωτερικό στρώμα του ματιού αποτελείται από τον διαφανή κερατοειδή χιτώνα (cornea) στο μπροστινό μέρος, και τον διπλοεπιστρωμένο σκληρό χιτώνα (sclera), μια σκληρή, λευκή στιβάδα ινών κολλαγόνου που περιβάλλει το -μεγαλύτερο- υπόλοιπο του ματιού, το υποστηρίζει και το προστατεύει ως σύνολο. Ο βολβός διαιρείται στο εμπρόσθιο τμήμα του από την ίριδα (iris) και το ακτινωτό σώμα σε δύο επί μέρους χώρους: το μεγαλύτερο πρόσθιο τμήμα είναι ο πρόσθιος θάλαμος (anterior chamber) και το μικρότερο οπίσθιο τμήμα, ο οπίσθιος θάλαμος (posterior chamber). Από πίσω βρίσκεται το κύριο διαθλαστικό στοιχείο του οφθαλμού, ο κρυσταλλοειδής φακός (crystalline lens), ο οποίος εφάπτεται με το μεγαλύτερο σε μέγεθος δομικό στοιχείο του βολβού, το υαλοειδές σώμα (vitreous chamber). Ο πρόσθιος θάλαμος πληρούται με το υδατοειδές υγρό (aqueous humor), ενώ το υαλοειδές σώμα περιέχει το, ζελατινώδους υφής, υαλοειδές υγρό (vitreous humour).

Ο κρυσταλλοειδής φακός είναι διαφανής και κυρτός, με σκληρότερο εξωτερικό περίβλημα και μαλακότερο εσωτερικό στρώμα. Εστιάζει το φως πάνω στον αμφιβληστροειδή (retina), μέσω της λειτουργίας της προσαρμογής (accomodation). Το σχήμα του φακού μπορεί να μεταβάλλεται μέσω των κυκλοτερών λείων μυικών ινών του ακτινωτού σώματος που συνδέονται άμεσα στην κάψα του φακού μέσω της Ζίννειας ζώνης (zonule of Zinn). Εκτός από αυτούς τους μυς, μερικά πτηνά διαθέτουν επίσης ένα δεύτερο σύνολο, τους μυς Κράμπτον (Crampton), που αλλάζουν και το σχήμα του κερατοειδούς, δίνοντας έτσι ακόμη καλύτερη προσαρμογή στον οφθαλμό. Σε μερικά καταδυόμενα πτηνά, η προσαρμογή του φακού επιτελείται ταχύτατα.

Η ίριδα αποτελεί το έγχρωμο τμήμα του οφθαλμού. Στο κέντρο της ίριδας βρίσκεται η κόρη (pupil), η μεταβαλλόμενη κυκλική περιοχή που αποτελεί το διάφραγμα (sic) του φακού, διότι ελέγχει την ποσότητα φωτός που εισέρχεται στο μάτι.

Ο αμφιβληστροειδής είναι μια, σχετικά λεία, κυρτωμένη πολυστρωματική δομή, η οποία περιέχει τους φωτοϋποδοχείς (ραβδία και κωνία) (βλ. Φωτοϋποδοχείς), με τους νευρώνες και τα αιμοφόρα αγγεία που τούς αναλογούν. Περίπου στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς βρίσκεται η ωχρή κηλίδα (macula lutea) με το κεντρικό βοθρίο της (fovea centralis), όπου εμφανίζεται η μέγιστη πυκνότητα φωτοϋποδοχέων και, επομένως, είναι η περιοχή μέγιστης οπτικής οξύτητας με εντονότερη και σαφέστερη ανίχνευση εικόνων από το εξωτερικό περιβάλλον.

Τα κολιμπρί είναι από εκείνα τα πτηνά που διαθέτουν δεύτερη ωχρή κηλίδα

Στο 54% των πτηνών, μεταξύ των οποίων τα αρπακτικά, οι αλκυόνες, τα κολιμπρί και τα χελιδόνια, υπάρχει δεύτερο βοθρίο για ενισχυμένη πλάγια όραση. Το οπτικό νεύρο (optic nerve) μεταφέρει τα –ηλεκτρικά πλέον– μηνύματα από τον οφθαλμό προς τα σχετικά μέρη του εγκεφάλου και αντίστροφα. Όπως και τα θηλαστικά, τα πτηνά έχουν ένα μικρό σημείο χωρίς φωτοϋποδοχείς, το τυφλό σημείο (blind spot). Κάτω από το τυφλό σημείο βρίσκεται τρήμα στον οφθαλμικό βολβό, από όπου διέρχονται το οπτικό νεύρο και τα αγγεία του αμφιβληστροειδούς, η οπτική θηλή (porus opticus).

Τέλος, ο χοριοειδής χιτώνας (χόριο) (choroid), έσωθεν του σκληρού και πίσω από τον αμφιβληστροειδή, περιέχει τον κύριο όγκο των αιμοφόρων αγγείων του οφθαλμού, που παρέχουν αρτηριακό αίμα στον αμφιβληστροειδή ενώ αποστραγγίζουν φλεβικό. Το χόριο περιέχει χρωστικές, κυρίως μελανίνη, που δίνει στο εσωτερικό του οφθαλμού το σκούρο χρώμα του, συμβάλλοντας στην αποφυγή ανεπιθύμητων αντανακλάσεων του φωτός (glares).

Φωτοϋποδοχείς

Σχηματική απεικόνιση του κωνίου ενός πτηνού. Από πάνω προς τα κάτω: Χρωστική, Σταγονίδιο ελαίου, Μεμβράνη, Πυρήνας. ↑Κατεύθυνση φωτός

Όπως και στα θηλαστικά υπάρχουν δύο είδη υποδοχέων φωτός στον αμφιβληστροειδή χιτώνα, τα ραβδία (rods) και τα κωνία (cones). Τα ραβδία αντιδρούν απλά προς τη φωτεινότητα κάθε σημείου της εικόνας, ως εκ τούτου είναι χρησιμότατα στη νυκτερινή όραση, όπου το φως είναι λιγοστό. Τα κωνία αντιδρούν όχι μόνο προς τη φωτεινότητα, αλλά και προς το μήκος κύματος, του επ’ αυτών προσπίπτοντος φωτός, επομένως είναι υπεύθυνα για τη γένεση της αντίληψης των χρωμάτων. Στα ημερόβια πτηνά, το 80% των υποδοχέων μπορεί να είναι κωνία (90% σε ορισμένα Αποδόμορφα), ενώ οι –νυκτόβιες– κουκουβάγιες έχουν σχεδόν όλες, ραβδία. Όπως συμβαίνει και με άλλα σπονδυλωτά, εκτός από τα θηλαστικά με πλακούντα, μερικά από τα κωνία βρίσκονται ανά ζεύγη (double cones), που μπορεί να φθάσει το 50% του συνόλου των κωνίων σε ορισμένα είδη.

Η πυκνότητα των φωτοϋποδοχέων είναι κρίσιμης σημασίας για τον προσδιορισμό της μέγιστης οπτικής οξύτητας. Οι άνθρωποι έχουν περίπου 200.000 υποδοχείς/χιλιοστό² επιφανείας αμφιβληστροειδούς, ενώ λ.χ. το σπουργίτι διαθέτει 400.000/χιλιοστό² και η γερακίνα 1.000.000/χιλιοστό². Επειδή οι φωτοϋποδοχείς δεν είναι ξεχωριστά συνδεδεμένοι με το οπτικό νεύρο, η αναλογία των νευρικών γαγγλίων σε υποδοχείς είναι σημαντική στην ανάλυση του φωτός. Αυτή η αναλογία είναι πολύ υψηλή στα πτηνά. Η ασπροσουσουράδα λ.χ. έχει 100.000 γαγγλιακά κύτταρα ανά 120.000 φωτοϋποδοχείς.

Οι φωτοϋποδοχείς περιέχουν οψίνες, σύμπλοκες χρωστικές ενώσεις αποτελούμενες από μία πρωτεϊνική και μία αλδεϋδική ουσία. Τα ραβδία, περιέχουν κυρίως τη χρωστική ροδοψίνη, ευαίσθητη σε μικρές ποσότητες φωτός. Τα κωνία περιέχουν, επί πλέον, διάφορες χρωστικές για να «ανιχνεύουν» χρώματα (ορθότερα, μήκη κύματος), έτσι, είναι πολύ σημαντικά για ζώα όπως τα πτηνά. Τα περισσότερα πουλιά είναι τετραχρωματικά (tetrachromatic), διαθέτουν δηλαδή τέσσερις τύπους κωνίων που, ο καθένας, διαθέτει χρωστική ουσία που εμφανίζει μέγιστη απορρόφηση σε διαφορετικό μήκος κύματος. Επειδή σε μερικά πτηνά, η μέγιστη απορρόφηση ενός τύπου «κατεβαίνει» στο υπεριώδες τμήμα (UV) του φάσματος, τα καθιστά ικανά να αντιλαμβάνονται την υπεριώδη ακτινοβολία. Τα περιστέρια, πιθανώς διαθέτουν μια επιπλέον χρωστική ουσία και ως εκ τούτου θα μπορούσαν να θεωρηθούν «πενταχρωματικά» (pentachromatic).

Η ροδοψίνη που έχει ιώδη χροιά, όταν απορροφά φως υφίσταται φωτοχημική επεξεργασία, διασπάται δηλαδή μέσω σειράς βραχύβιων διαμέσων ουσιών και αποχρωματίζεται. Αυτός είναι και ο λόγος που το ποσό ροδοψίνης εντός των ραβδίων, ποικίλλει αντιστρόφως ανάλογα προς το προσπίπτον φως. Τα νέα μόρια που προκύπτουν επιδρούν στην κυτταρική μεμβράνη του φωτοϋποδοχέα, με τη γένεση ηλεκτρικού παραγωγικού δυναμικού, οπότε η φωτεινή ενέργεια κωδικοποιείται προς τη μορφή νευρικών ώσεων στα γάγγλια του αμφιβληστροειδούς. Ο μηχανισμός αυτός εμφανίζεται σε όλες τις χρωστικές των φωτοϋποδοχέων. Κάθε νευρώνας στα γάγγλια μπορεί επεξεργάζεται τις πληροφορίες από έναν (1) ή –στην πλειονότητα των περιπτώσεων– περισσότερους φωτοϋποδοχείς και, με τη σειρά του, ωθεί τη δέσμη του οπτικού νεύρου να μεταδίδει πληροφορίες για περαιτέρω επεξεργασία σε εξειδικευμένα οπτικά κέντρα στον εγκέφαλο. Όσο πιο έντονο είναι το φώς τόσο περισσότερα φωτόνια απορροφούνται από τις οπτικές χρωστικές, τόσο μεγαλύτερη είναι η διέγερση του κάθε φωτοϋποδοχέα και, τόσο φωτεινότερο εμφανίζεται το αντικείμενο.

Σύστημα συντεταγμένων απορρόφησης φωτός/μήκους κύματος, σε μία σπίζα της οικογένειας Εστριλδίδες, όπου φαίνεται η «τετραχρωματική» διάταξη των αντιστοίχων κωνίων

Όπως και στον άνθρωπο, ο συνδυασμός μέγιστης απορρόφησης στην κυανή, πράσινη και ερυθρή περιοχή από τα διαφορετικού τύπου κωνία, καθιστά δυνατή την αντίληψη των χρωμάτων ολοκλήρου του φωτεινού φάσματος. Ωστόσο, στα πτηνά, η μεγίστη ευαισθησία σε συνθήκες επαρκούς φωτισμού (φωτοπική όραση), παρατηρείται σε μήκος κύματος, 570 nm, δηλαδή στην περιοχή του πρασινο/ερυθρού χρώματος. Αυτός είναι και ο λόγος που –πάντοτε στη φωτοπική όραση– τα πτηνά «βλέπουν» καλύτερα αυτά τα χρώματα ή τον συνδυασμό τους. Ειδικά στους πινγκουίνους η μέγιστη απορρόφηση παρατηρείται στα 543 nm, μετατοπίζεται δηλαδή προς την κυανή περιοχή (κυανο/πράσινο χρώμα), πιθανόν λόγω των ιδιαίτερων ενδιαιτημάτων του πτηνού, που σχετίζονται με το θαλασσινό νερό.

Η πληροφορία που διαβιβάζεται από ένα (1) και μοναδικό κωνίο είναι περιορισμένη: από μόνο του, δεν μπορεί να «πει» στον εγκέφαλο ποιο μήκος κύματος προκάλεσε τη διέγερσή του. Βέβαια, μια χρωστική ουσία μπορεί να απορροφήσει δύο μήκη κύματος ταυτόχρονα, αλλά ακόμα κι αν τα προσπίπτοντα φωτόνια έχουν διαφορετικό ενεργειακό δυναμικό, προκαλείται η ίδια φωτοχημική αλλαγή στην χρωστική του υποδοχέα και αυτός δεν μπορεί να τα ξεχωρίσει. Ο εγκέφαλος για να αντιληφθεί κάποιο χρώμα, πρέπει να συγκρίνει τις «απαντήσεις» δύο ή περισσοτέρων κατηγοριών κωνίων, που περιέχουν διαφορετικές οπτικές χρωστικές ουσίες. Επειδή τα πτηνά διαθέτουν κωνία με 4 διαφορετικές χρωστικές, έχουν τη δυνατότητα να διακρίνουν ευκολότερα τα διάφορα χρώματα.

Όραση στο υπεριώδες

Μερικά πτηνά μπορούν να αντιλαμβάνονται το υπεριώδες φως, κάτι που παίζει ρόλο στις διαδικασίες ερωτοτροπίας τους. Συγκεκριμένα, υπάρχουν είδη που εμφανίζουν μοτίβα στο φτέρωμά τους, ορατά μόνο στο υπεριώδες τμήμα του οπτικού φάσματος, αόρατα για το ανθρώπινο μάτι. Οι αρσενικές γαλαζοπαπαδίτσες λ.χ., έχουν χαρακτηριστικό κυανό στέμμα, το οποίο είναι ορατό μόνο στο υπεριώδες και εμφανίζεται όταν ανασηκώνουν τα φτερά της περιοχής αυτής, κατά τα τελετουργικά ερωτοτροπίας. Οι αρσενικοί αμερικανικοί μπλε χονδρομύτες (Passerina caerulea), επίσης, διαθέτουν ένα έντονο μπλε φτέρωμα που, όσο πιο έντονες είναι οι ανταύγειές του στο υπεριώδες, τους παρέχει το «δικαίωμα» να διατηρούν επικράτειες με άφθονο κυνήγι, οπότε τροφοδοτούν τους απογόνους τους πιο συχνά από άλλα αρσενικά και, είναι πιο πετυχημένοι εξελικτικά.

Το βραχοκιρκίνεζο είναι σε θέση να εντοπίζει τα ίχνη των τρωκτικών, μέσω της ανίχνευσης στο υπεριώδες

Αλλά και η εμφάνιση του ράμφους είναι σημαντική στις σχέσεις κάποιων πτηνών όπως το κοτσύφι (Turdus merula). Παρά το γεγονός ότι το πορτοκαλοκίτρινο ράμφος δεν φαίνεται να διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στις διαμάχες των αρσενικών για τον ζωτικό τους χώρο, εν τούτοις είναι ο κύριος παράγοντας στην ανταπόκριση των θηλυκών, όταν αντανακλά καλύτερα στο υπεριώδες φως.

Οι φωτοϋποδοχείς υπεριώδους ακτινοβολίας μπορούν να δώσουν πλεονέκτημα στην αναζήτηση τροφής. Η κηρώδης επιφάνεια πολλών καρπών αντανακλά υπεριώδη ακτινοβολία που γίνεται αντιληπτή από πολλά πτηνά, κατά την αναζήτηση τροφής. Επίσης, τα βραχοκιρκίνεζα είναι σε θέση να εντοπίζουν τα ίχνη των τρωκτικών, από τα ούρα και τα περιττώματά τους που αντανακλούν στο υπεριώδες, ιδιαίτερα την άνοιξη πριν τα ίχνη καλυφθούν από τη βλάστηση.

Σταγονίδια ελαίου

Όπως στα ερπετά, όχι όμως πλέον στα θηλαστικά, στα πτηνά κάθε κωνίο περιέχει ένα έγχρωμο ελαιώδες σταγονίδιο. Τα σταγονίδια αυτά, περιέχουν υψηλές συγκεντρώσεις καροτενοειδών και, η θέση τους είναι τέτοια που, το φως περνά μέσα από αυτά πριν φτάσουν την οπτική χρωστική. Ενεργούν ως φίλτρα, «αφαιρώντας» κάποια μήκη κύματος και μειώνουν το φάσμα απορρόφησης των χρωστικών ουσιών. Αυτό μειώνει την επικάλυψη απόκρισης μεταξύ των χρωστικών ουσιών και, έτσι, αυξάνει τον αριθμό των χρωμάτων που ένα πουλί μπορεί να διακρίνει.

Έξι τύποι σταγονιδίων ελαίου έχουν ταυτοποιηθεί, με τα πέντε από αυτά να διαθέτουν μείγματα καροτενοειδών που απορροφούν σε διαφορετικά μήκη κύματος και ένταση φωτός, ενώ ο έκτος τύπος δεν περιέχει χρωστικές. Πάντως, οι χρωστικές κωνίων με τη χαμηλότερη μέγιστη απορρόφηση, συμπεριλαμβανομένων εκείνων που είναι ευαίσθητα στην ακτινοβολία UV, έχουν τον «καθαρό» ή «διαφανή» τύπο με μικρή φασματική επίδραση. Τα χρώματα και η κατανομή των σταγονιδίων ελαίου του αμφιβληστροειδούς διαφέρουν σημαντικά μεταξύ των ειδών, και εξαρτώνται περισσότερο από τον οικολογικό θώκο του πτηνού (κυνηγός, ψαράς, φυτοφάγο), παρά από τις γενετικές του συγγένειες. Ως παραδείγματα αναφέρονται τα εξής: τα ημερόβια αρπακτικά αλλά και γενικότερα τα πτηνά που κυνηγούν κατά τη διάρκεια της ημέρας, όπως το σταβλοχελίδονο (Hirundo rustica) έχουν λίγα χρωματιστά σταγονίδια στον αμφιβληστροειδή τους, σε σχέση με το ποταμογλάρονο (Sterna hirundo), που συνηθίζει να ψαρεύει στην επιφάνεια του νερού. Μελέτες δείχνουν ότι τα σταγονίδια του ελαίου ανταποκρίνονται στη φυσική επιλογή γρηγορότερα από τις χρωστικές των κωνίων. Ακόμη και μέσα στο εύρος των μηκών κύματος που είναι ορατά από τον άνθρωπο, τα στρουθιόμορφα πτηνά μπορούν να ανιχνεύσουν διαφορές χρώματος που οι άνθρωποι να μην αντιλαμβάνονται. Αυτή η λεπτή διάκριση, μαζί με την ικανότητα να βλέπουν στο υπεριώδες, σημαίνει ότι πολλά είδη πτηνών παρουσιάζουν φυλετικό διχρωματισμό (sexual dichromatism) που είναι ορατός σε αυτά, αλλά όχι στον άνθρωπο.

Κτένιο

Το κτένιο (pecten oculi) είναι μια –κτενοειδούς (comb-like) μορφής– δομή αιμοφόρων αγγείων του χοριοειδούς χιτώνος. Το σχήμα του διαφέρει μεταξύ των διαφόρων ειδών και, μπορεί να είναι κωνικό στα κίουι, πτερυγωτό στη στρουθοκάμηλο και πτυχωμένο στα περισσότερα άλλα πτηνά.

Το κτένιο εισδύει εντός του υαλοειδούς σώματος του βολβού, από το σημείο εισόδου του οπτικού νεύρου. Διαθέτει χρωστικές και, χωρίς να παίζει ρόλο στην κυρίως όραση του πτηνού, χρησιμεύει στη θρέψη του αμφιβληστροειδούς και στον έλεγχο pΗ του υαλοειδούς σώματος. Τα υψηλά επίπεδα αλκαλικής φωσφατάσης στο κτένιο, έχουν συσχετιστεί με την μεταφορά θρεπτικών συστατικών από τον –υψηλής αιμάτωσης– ιστό του, προς το υαλοειδές σώμα και στη συνέχεια στον αμφιβληστροειδή.

Στα σπονδυλωτά, τα αιμοφόρα αγγεία βρίσκονται μπροστά από τον αμφιβληστροειδή και, εν μέρει σκιάζουν την σχηματιζόμενη οπτική εικόνα. Το κτένιο λύνει σε μεγάλο βαθμό αυτό το πρόβλημα, με τη μείωση του αριθμού των αιμοφόρων αγγείων στον αμφιβληστροειδή, συμβάλλοντας έμμεσα στην εξαιρετικά υψηλή οξύτητα κάποιων πτηνών, λ.χ. στα γεράκια. Οι χρωστικές του κτενίου πιστεύεται ότι προστατεύουν τα αιμοφόρα αγγεία από τυχόν βλάβες του υπεριώδους φωτός. Επίσης, η απορρόφηση σκεδαζομένων ακτίνων φωτός από τους κόκκους μελανίνης του κτενίου, βοηθά στην καλύτερη ορατότητα σε συνθήκες κόντρα φωτός και στη βελτιωμένη ανίχνευση κινούμενων αντικειμένων. Επίσης, πιθανόν να μπορεί να προκαλέσει μικρές αυξήσεις της θερμοκρασίας στον οφθαλμό και, έτσι, να προσφέρει αυξημένο μεταβολικό ρυθμό και βελτιστοποίηση της οπτικής λειτουργίας σε χαμηλές θερμοκρασίες, όταν εκτελούνται πτήσεις μεγάλου υψομέτρου.

Σκαρδαμυκτική μεμβράνη

Η σκαρδαμυκτική μεμβράνη κατά τη στιγμή λειτουργίας της, στον οφθαλμό μιας μασκοφόρας καλημάνας (Vanellus milles) (βραβευμένη φωτογραφία)

Τα βλέφαρα των πτηνών δεν ανοιγοκλείνουν -εκτός όταν κοιμούνται- και, αντ’ αυτού, ο οφθαλμός λιπαίνεται από τη σκαρδαμυκτική μεμβράνη (nictitating membrane) που «σαρώνει» κατά την οριζόντια διεύθυνση το μάτι σαν υαλοκαθαριστήρας (sic). Η μεμβράνη αυτή, που συχνά αποκαλείται και «τρίτο βλέφαρο» (third eyelid) είναι, είτε εντελώς διαφανής, είτε διαπερατή στο φως και λειτουργεί ως φακός επαφής (sic), ιδιαίτερα σε πολλά υδρόβια πουλιά όταν αυτά καταδύονται. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια του ύπνου, το κάτω βλέφαρο ανεβαίνει για να καλύψει το μάτι στα περισσότερα πουλιά, με την εξαίρεση των μπούφων, στους οποίους κινείται το άνω βλέφαρο.

Στα αρπακτικά πουλιά, η σκαρδαμυκτική μεμβράνη χρησιμεύει επίσης για να προστατεύει τα μάτια των γονέων από τους «απρόσεκτους» νεοσσούς, ιδιαίτερα κατά το τάισμα. Οι πετρίτες, κατά τις εναέριες εφορμήσεις τους, που μπορούν να φθάσουν στα 320 χλμ. την ώρα, ανοιγοκλείνουν επανειλημμένα τις μεμβράνες τους για να καθαρίζουν τα μάτια από τη σκόνη και να υγροποιείται όλη η επιφάνεια του οφθαλμικού βολβού. Οι δρυοκολάπτες διαθέτουν αντανακλαστικό μηχανισμό, που κλείνει τη σκαρδαμυκτική μεμβράνη, 1/1000 του δευτερολέπτου πριν από το κάθε κτύπημα του ράμφους τους στον κορμό ενός δέντρου, για να αποτραπεί αποκόλληση του αμφιβληστροειδούς λόγω των ισχυρών δονήσεων.

Ανίχνευση πολωμένου φωτός και μαγνητικών πεδίων

Τα μεταναστευτικά ωδικά πτηνά χρησιμοποιούν το μαγνητικό πεδίο της Γης, τα αστέρια, τον ήλιο, και το πολωμένο φως για την «χάραξη» των μεταναστευτικών ταξιδιών τους. Αμερικανική μελέτη έδειξε ότι τα μεταναστευτικά σπουργίτια της σαβάνας (Passerculus sandwichensis) εκμεταλλεύονται το πολωμένο φως από μια περιοχή του ουρανού κοντά στον ορίζοντα, για να αναπροσαρμόζουν το μαγνητικό σύστημα πλοήγησής τους, τόσο κατά την ανατολή όσο και κατά τη δύση του ηλίου. Αυτό σημαίνει ότι οι εμφανιζόμενες προβολές του πολωμένου φωτός στον ουράνιο θόλο, αποτελούν το κύριο σημείο αναφοράς για όλα τα αποδημητικά ωδικά πουλιά. Ωστόσο, διερευνάται το, κατά πόσον τα πτηνά είναι πραγματικά σε θέση να ανιχνεύουν άμεσα την κατεύθυνση της πόλωσης, ή αντ’ αυτού ανταποκρίνονται σε δευτερεύοντες δείκτες της γωνίας πόλωσης.

Η αντίληψη των μαγνητικών πεδίων από τα αποδημητικά πτηνά έχει υποτεθεί ότι εξαρτάται από την όραση και δεν είναι κάτι «διαισθητικό». Γι αυτό, μετακινούν το κεφάλι τους κατά την ανίχνευση του προσανατολισμού τους, καθώς μελέτες σχετικά με τις νευρικές οδούς έχουν δείξει ότι τα πτηνά είναι σε θέση να «βλέπουν» τα μαγνητικά πεδία.

• Ο δεξιός οφθαλμός των αποδημητικών πτηνών περιέχει φωτοευαίσθητες πρωτεϊνικές ουσίες που ονομάζονται κρυπτοχρώματα (cryptochromes). Το προσπίπτον φως διεγείρει αυτά τα μόρια και παράγονται ασύζευκτα ηλεκτρόνια, τα οποία αλληλεπιδρούν με το μαγνητικό πεδίο της Γης, παρέχοντας πληροφορίες κατεύθυνσης.

Η όραση σε ειδικές κατηγορίες πτηνών

Ημερόβια αρπακτικά

Η οπτική ικανότητα των ημερόβιων αρπακτικών πτηνών είναι φημισμένη και οφείλεται σε διάφορους παράγοντες. Κατ’ αρχήν, διαθέτουν μεγάλους οφθαλμούς σε σχέση με το μέγεθός τους, 1,4 φορές μεγαλύτερους από το μέσο όρο για πτηνά με το ίδιο βάρος, ενώ έχουν και σχήμα σωλήνα για να παράγουν μεγαλύτερη εικόνα επί του αμφιβληστροειδούς. Ο αμφιβληστροειδής έχει μεγάλο αριθμό υποδοχέων ανά τετραγωνικό χιλιοστό, που καθορίζει το βαθμό της οπτικής οξύτητας, αλλά το κυριότερο είναι ότι η αναλογία υποδοχέων/νευρικών γαγγλίων πλησιάζει ή –σε ορισμένες περιπτώσεις– ισούται με τη μονάδα, δηλαδή σε κάθε υποδοχέα αντιστοιχεί ένα (1) γάγγλιο.

Το «μάτι του γερακιού», έχει μετατραπεί από βιολογική δομή, σε λαϊκή έκφραση που χαρακτηρίζει την οξύτατη όραση

Επίσης, πολλά αρπακτικά έχουν διπλές ωχρές κηλίδες με πολύ περισσότερα ραβδία και κωνία από τις ανθρώπινες (65.000/χιλιοστό² στο αμερικανικό βραχοκιρκίνεζο (Falco sparverius), 38.000/χιλιοστό² στον άνθρωπο) και αυτό τα εφοδιάζει με εκπληκτική όραση μεγάλων αποστάσεων. Αλλά και η ίδια ωχρή κηλίδα μπορεί επίσης να έχει σχήμα φακού, αυξάνοντας περαιτέρω την αποτελεσματική πυκνότητα των φωτοϋποδοχέων. Συνολικά, αυτός ο συνδυασμός παραγόντων δίνει στη γερακίνα 6 έως 8 φορές καλύτερη μακρινή όραση από την ανθρώπινη.

Η θέση των οφθαλμών στο κεφάλι παρέχει διόφθαλμη όραση, για βέλτιστη οπτική ανάλυση. Το αμερικανικό βραχοκιρκίνεζο είναι σε θέση να διακρίνει ένα έντομο 2 χιλιοστών από την κορυφή ενός δένδρου 18 μέτρων, ωστόσο, έχει το μειονέκτημα ότι η όρασή του είναι φτωχή σε χαμηλά επίπεδα φωτός, και πρέπει να κουρνιάζει το βράδυ. Τα όρνεα και άλλα πτωματοφάγα αρπακτικά, εύλογο είναι ότι, δεν χρειάζονται τόσο οξεία όραση, έτσι, ο κόνδορας έχει μόνο μία ωχρή κηλίδα με, περίπου, 35.000 υποδοχείς/χιλιοστό². Ωστόσο, οι γύπες φαίνεται να διαθέτουν υψηλή φυσιολογική δραστηριότητα πολλών σημαντικών ενζύμων, τα οποία συμβάλλουν σε οξεία μακρινή όραση.

Τα ημερόβια αρπακτικά στερούνται των ελαιωδών σταγονιδίων στους φωτοϋποδοχείς τους και, κατά πάσα πιθανότητα, έχουν παρόμοια αντίληψη των χρωμάτων με τον άνθρωπο, ενώ στερούνται και τη δυνατότητα να ανιχνεύουν το πολωμένο φως. Ο συνήθως καφέ, γκρι και λευκός χρωματισμός του πτερώματός τους, καθώς και η απουσία ιδιαιτέρων χρωμάτων στο φλερτ, δείχνει ότι, πιθανόν, το χρώμα είναι σχετικά ασήμαντο για αυτά τα πουλιά.

Τα περισσότερα ημερόβια αρπακτικά διαθέτουν δύο ωχρές κηλίδες στον αμφιβληστροειδή τους: Fovea = ωχρή κηλίδα, Pecten = Κτένιο

Στα περισσότερα ημερόβια αρπακτικά η υπερκόγχια ράχη (supraorbital ridge) (βλ. Τοπογραφία) εξέχει ιδιαίτερα πάνω και μπροστά από το μάτι, στοιχείο που τούς δίνει το χαρακτηριστικό «βλοσυρό» βλέμμα τους. Ωστόσο, αυτό το μορφολογικό στοιχείο προστατεύει τον οφθαλμό από τον αέρα και τη σκόνη, ενώ λειτουργεί και ως σκίαστρο για την υπερβολική αντανάκλαση. Ο ψαραετός δεν διαθέτει αυτό το χαρακτηριστικό, αν και η διάταξη των φτερών πάνω από τα μάτια του εξυπηρετεί παρόμοια λειτουργία. Επίση, διαθέτει σκούρα φτερά στο μπροστινό μέρος του ματιού που, πιθανώς, χρησιμεύουν για τη μείωση της ισχυρής αντανάκλασης από την επιφάνεια του νερού, όταν το πουλί κυνηγάει τη βασική του λεία, τα ψάρια.

Νυκτόβια αρπακτικά

Τα νυκτόβια αρπακτικά διαθέτουν μία (1) ωχρή κηλίδα στον αμφιβληστροειδή τους: Fovea = ωχρή κηλίδα, Pecten = Κτένιο

Τα Γλαυκόμορφα διαθέτουν ακόμη μεγαλύτερους οφθαλμούς σε σχέση με το μέγεθός τους, από τα ημερόβια αρπακτικά, 2,2 φορές μεγαλύτερους από τον μέσο όρο για πτηνά με το ίδιο βάρος, τοποθετημένους στο εμπρόσθιο τμήμα του κεφαλιού. Καλύπτουν πεδίο 50-70%, δίνοντας καλύτερη διόφθαλμη όραση από εκείνη των ημερόβιων αρπακτικών (πεδίο 30-50%). Ο αμφιβληστροειδής του χουχουριστή (Strix aluco) έχει περίπου 56.000 φωτοευαίσθητα ραβδία/χιλιοστό². Αν και παλαιότερα υπήρχαν υποθέσεις ότι, κάποια νυκτόβια αρπακτικά μπορούσαν να βλέπουν στο υπέρυθρο, αυτές έχουν σήμερα απορριφθεί.

Ο φωτεινός τάπητας διακρίνεται καθαρά στους οφθαλμούς της αυστραλιανής κουκουβάγιας Ninox strenua

Οι βασικές προσαρμογές για τη νυχτερινή όραση περιλαμβάνουν μεγάλο μέγεθος βολβού, σωληνοειδές σχήμα, μεγάλο αριθμό από πυκνοτοποθετημένα ραβδία του αμφιβληστροειδούς, αλλά και απουσία κωνίων, δεδομένου ότι οι συγκεκριμένοι φωτοϋποδοχείς είναι άχρηστοι στον σχεδόν ανύπαρκτο φωτισμό ενός νυκτερινού περιβάλλοντος. Υπάρχουν μερικά έγχρωμα σταγονίδια ελαίου, τα οποία θα μπορούσαν να μειώσουν την ένταση του φωτός που φθάνει στο μάτι, αλλά ο αμφιβληστροειδής τους διαθέτει ένα ανακλαστικό στρώμα, τον φωτεινό τάπητα (tapetum lucidum), ο οποίος απαντά και σε πολλά άλλα ζώα (σκύλους, γάτες, κ.ά.). Αυτός περιέχει κρυστάλλους γουανίνης και αυξάνει, μέσω ανάκλασης, την ποσότητα του φωτός που λαμβάνει κάθε φωτοευαίσθητο κύτταρο, επιτρέποντας στο πουλί να βλέπει καλύτερα σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Πάντως οι κουκουβάγιες διαθέτουν συνήθως μόνο μία (1) ωχρή κηλίδα και, μάλιστα, ανεπαρκώς ανεπτυγμένη, εκτός από κάποιες που δραστηριοποιούνται κυρίως κατά τη διάρκεια της ημέρας, όπως ο βαλτόμπουφος.

Εκτός από τις κουκουβάγιες, υπάρχουν και κάποιες άλλες ομάδες νυκτόβιων πτηνών που διαθέτουν, επίσης, καλή νυχτερινή όραση, όπως οι πόδαργοι, τα γιδοβύζια, κ.ά. Κάποια σπηλαιόβια είδη, για να βρίσκουν το δρόμο τους, χρησιμοποιούν αντί της όρασης τον ηχοεντοπισμό (echolocation), δηλαδή τον υπολογισμό της απόστασης ενός αντικειμένου μέσω της ηχούς σε μια απλή μορφή του, βέβαια. Το Steatornis caripensis θεωρείται το μόνο νυκτόβιο πουλί που χρησιμοποιεί αυτή την τεχνική, αλλά και πολλά μέλη της οικογένειας Αποδίδες, χρησιμοποιούν επίσης αυτήν την τεχνική, με ένα μάλιστα είδος, το Aerodramus sawtelli, να ηχοεντοπίζει και έξω από τις σπηλιές του.

Υδρόβια πτηνά

Τα διάφορα θαλασσοπούλια όπως τα γλαρόνια και οι γλάροι που τρέφονται στην επιφάνεια ή καταδύονται για την αναζήτηση της λείας τους, έχουν κόκκινα σταγονίδια ελαίου στα κωνία των αμφιβληστροειδών τους. Αυτό βελτιώνει την αντίθεση (contrast) και αυξάνει την διακριτική ικανότητα του πτηνού, ιδιαίτερα σε θολές συνθήκες. Γενικά, τα πουλιά που πρέπει να βλέπουν μέσα από τη διαχωριστική επιφάνεια αέρα/νερού έχουν πιο σκούρες χρωστικές καροτενοειδών στα ελαιοσταγονίδια του οφθαλμού τους, από ό, τι άλλα είδη. Αυτό τα βοηθά να εντοπίζουν τα κοπάδια των ψαριών, αν και διερευνάται η υπόθεση ότι κατοπτεύουν το φυτοπλαγκτόν, δηλαδή την τροφή των ψαριών, ή ακολουθούν άλλα πουλιά που αναζητούν την τροφή τους.

Τα πουλιά που κατοπτεύουν τα ψάρια πάνω από το, νερό πρέπει να «διορθώνουν» την στρεβλή εικόνα που έχουν από τη διάθλαση, ιδιαίτερα όταν τα ψάρια παρατηρούνται υπό γωνίαν. Οι ερωδιοί των υφάλων (Egretta sacra) και οι λευκοτσικνιάδες φαίνεται να είναι σε θέση να κάνουν τις διορθώσεις που απαιτούνται κατά τη σύλληψη των ψαριών και, μάλιστα, οι επιθέσεις τους είναι πιο επιτυχείς όταν πραγματοποιούνται υπό οξεία γωνία, γεγονός που εμποδίζει τα ψάρια να τους δουν. Άλλες μελέτες δείχνουν ότι oι ερωδιοί επιτίθενται εντός των ορίων μιας προτιμώμενης γωνίας και, ότι η πιθανότητα να αστοχήσουν αυξάνεται όταν η γωνία γίνει πολύ αμβλεία, διότι η απομάκρυνση από την κατακόρυφο στην διεπιφάνεια αέρα/νερού, οδηγεί σε λανθασμένα συμπεράσματα ανάμεσα στο πού φαίνεται και το πού πραγματικά βρίσκεται το θήραμα.

Τα πουλιά που καταδιώκουν τα ψάρια κάτω από το νερό, όπως οι άλκες και τα γαβιόμορφα, έχουν πολύ λιγότερα κόκκινα σταγονίδια ελαίου στον αμφιβληστροειδή τους, αλλά διαθέτουν ειδικούς ευπροσάρμοστους φακούς, ενώ χειρίζονται τη σκαρδαμυκτική μεμβράνη ως πρόσθετο φακό. Αυτό επιτρέπει μεγαλύτερη προσαρμογή στον αέρα και το νερό. Οι κορμοράνοι διαθέτουν το μεγαλύτερο εύρος οπτικής προσαρμογής (50 διοπτρίες), από οποιοδήποτε άλλο πουλί, αλλά οι αλκυόνες θεωρείται ότι διαθέτουν την πιο ολοκληρωμένη όραση και στα δύο περιβάλλοντα ως συνδυασμό, τον αέρα και το νερό.

Ο αμφιβληστροειδής του ρινοτρυπόμορφου Puffinus puffinus διαθέτει μία (1) ωχρή κηλίδα, αλλά και ευρεία γαγγλιακή περιοχή για την υποδοχή των οπτικών ερεθισμάτων. Fovea = ωχρή κηλίδα, Pecten = Κτένιο

Οι Ρινοτρυπίδες, που έρχονται στην ξηρά μόνο για να αναπαραχθούν και περνούν το μεγαλύτερο μέρος της ζωής τους κοντά στην επιφάνεια των ωκεάνιων υδάτων, διαθέτουν μια ειδική, στενόμακρη περιοχή ευαισθησίας στον αμφιβληστροειδή τους, που φέρει την ονομασία cellularis giganto. Αυτή η περιοχή έχει βρεθεί σε πολλά μέλη της οικογενείας, και χαρακτηρίζεται από την παρουσία μεγάλων γαγγλιακών κυττάρων, μεγαλυτέρων από εκείνα στα υπόλοιπα τμήματα του αμφιβληστροειδούς και, μορφολογικά, φαίνεται να είναι παρόμοια με τα κύτταρα του αμφιβληστροειδούς στις γάτες. Η θέση και η κυτταρική μορφολογία αυτής της περιοχής, υποδηλώνει λειτουργία για τον εντοπισμό αντικειμένων σε ένα μικρό οπτικό πεδίο, κάτω και γύρω από το ράμφος. Δεν σχετίζεται με υψηλή χωρική ανάλυση, αλλά μπορεί να βοηθήσει στον εντοπισμό του θηράματος κοντά στην επιφάνεια της θάλασσας, καθώς το πουλί πετάει χαμηλά πάνω από το νερό. To Puffinus puffinus, όπως και πολλά άλλα θαλασσοπούλια, επισκέπτεται τις αποικίες αναπαραγωγής του τη νύχτα για να μειώσει τις πιθανότητες επίθεσης από εναέρια αρπακτικά. Δύο πτυχές της οπτικής του δομής, υποδηλώνουν ότι το είδος αυτό είναι προσαρμοσμένο για νυκτερινή όραση. Ο φακός κυρτώνεται όσο χρειαστεί για να παραχθεί εστιασμένη εικόνα στον αμφιβληστροειδή, ενώ ο κερατοειδής χιτώνας είναι σχετικά επίπεδος και, έτσι, χαμηλής διαθλαστική ισχύος. Το αντίθετο συμβαίνει σε ένα ημερόβιο πουλί όπως το περιστέρι, όπου ο κερατοειδής είναι πολύ κυρτός και αποτελεί την βασική διαθλαστική δομή. Η αναλογία διαθλαστικής ισχύος φακού/κερατοειδούς είναι 1,6 για το θαλασσοπούλι και 0,4 για το περιστέρι, αντίστοιχα.

Ακοή

Γενικά

Η ακοή (hearing) των πτηνών είναι, επίσης, πολύ ανεπτυγμένη δεδομένου ότι διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη ζωή τους. Μάλιστα, τα πτηνά έχουν την πιο εξελιγμένη ακοή ανάμεσα στα μη πλακουντοφόρα σπονδυλωτά. Βέβαια, τα αυτιά των θηλαστικών είναι πιο εξελιγμένα, χωρίς αυτό να σημαίνει ότι η ακοή των πτηνών είναι κατώτερη ως αίσθηση. Ωστόσο, η υψηλότερη συχνότητα που ανταποκρίνεται το αυτί ενός πτηνού είναι τα 20 kHz, με τα περισσότερα είδη να ανταποκρίνονται στα 10 kHz, περίπου. Επίσης, όπως συμβαίνει σε κάποια θηλαστικά (π.χ. ελέφαντες), μερικά πτηνά μπορούν να «ακούν» υποήχους. Η ακοή είναι πολύ ανεπτυγμένη, ιδιαίτερα σε κάποιες κατηγορίες νυκτόβιων πτηνών. Άλλωστε, η απουσία κωνίων στον αμφιβληστροειδή τους δείχνει ότι, πολύ λίγο μπορούν να βασιστούν στην όραση (βλ. Φωτοϋποδοχείς).

Η σημασία της ακοής στα πτηνά είναι πολλαπλή, αλλά αποτελεί την κύρια αίσθηση της οποίας γίνεται χρήση κατά την διεκδίκηση του ζωτικού χώρου και την αναζήτηση συντρόφου από τα αρσενικά, κυρίως στα ωδικά πτηνά. Το γνωστό κελάηδημα αποτελεί τυπική συμπεριφορά διεκδίκησης των περιοχών φωλιάσματος στα εδάφη αναπαραγωγής και, μαζί με τα οπτικά ερεθίσματα (χρώματα πτερώματος, ράμφους κ.ο.κ.), είναι τα κυριότερα στοιχεία της σεξουαλικής τους ζωής.

Πέραν τούτου, η ακοή είναι απαραίτητη σε μερικά είδη που αναζητούν τη λεία τους κατά τη διάρκεια της νύκτας (π.χ. κουκουβάγιες), αλλά και για την αναζήτηση των νεοσσών, ιδιαίτερα σε εκείνα τα πτηνά που φωλιάζουν κατά αποικίες, π.χ. πιγκουίνοι. Στους τελευταίους, μάλιστα, είναι άχρηστη η λειτουργία της όρασης κατά την αναζήτηση των μικρών τους ανάμεσα σε χιλιάδες –όμοιους στην εμφάνιση νεοσσούς–, όταν επιστρέφουν από τα ταξίδια τους στην ανοικτή θάλασσα προς αναζήτηση τροφής.

Τέλος, είναι πλέον γνωστό ότι κάποια είδη χρησιμοποιούν τη μέθοδο του ηχοεντοπισμού (ecolocation), κατά την πτήση τους στα σκοτεινά ενδιαιτήματά τους. Παράδειγμα αποτελούν οι στεατόρνιθες των τροπικών περιοχών και της Αυστραλίας, στα σπήλαια όπου ζουν.

Δομή του ωτός

Τρία είναι τα τμήματα από τα οποία απαρτίζεται το αισθητήριο όργανο της ακοής, το αυτί (ους) (ear): το έξω, μέσο και έσω ους.

1. Το έξω ους (external ear) συνίσταται από τoν έξω ακουστικό πόρο (external acoustic meatus), το έσω άκρο του οποίου αποφράσσεται από τον τυμπανικό υμένα (tympanum). Ακουστικό πτερύγιο (pinna or auricle) δεν υφίσταται και η θέση των αυτιών προδίδεται μόνον από τα ωτικά καλυπτήρια (ear coverts), μαλακά φτερά στην ευθεία της γωνίας του ράμφους, περίπου, τα οποία καλύπτουν τον ακουστικό πόρο. Στα περισσότερα πτηνά, η χρησιμότητα των ωτικών καλυπτηρίων έγκειται στη σημαντική μείωση των περιδινήσεων που προκαλούνται στην περιοχή των αυτιών, από την κίνηση του σώματος κατά την πτήση. Σε μερικά γλαυκόμορφα η θέση των αυτιών δεν είναι συμμετρική στο κεφάλι, υπάρχει δηλαδή διαφορά ύψους ως προς το οριζόντιο επίπεδο, αλλά και διαφορά στην κατεύθυνση των ακουστικών πόρων, κάτι που αποτελεί τη βάση για την ανίχνευση της απόστασης από το έδαφος, κάποιας ηχητικής πηγής. Ο τυμπανικός υμένας έχει σχήμα κώνου με το λεπτότερο άκρο να εισχωρεί προς το μέσον ους.
2. Το μέσον ους (middle ear) αποτελεί κοιλότητα του κροταφικού οστού και αρχίζει με την τυμπανική κοιλότητα (tympanic cavity) στο οπίσθιο τμήμα του τυμπανικού υμένα. Εντός της κοιλότητας υπάρχει το μοναδικό ακουστικό οστάριο (auditory ossicle) (στον άνθρωπο υπάρχουν τρία οστάρια), το οποίο αποτελείται από ένα χόνδρινο τμήμα, τον εξωστυλίσκο (extracolumella), που εφάπτεται του τυμπάνου μέσω συνδέσμων και, ένα οστέινο τμήμα, τον κυρίως στυλίσκο ή απλώς στυλίσκο (columella proper), ο οποίος εισχωρεί στο οβάλ παράθυρο (oval window), ένα άνοιγμα στην ωτική κάψα του κοχλία. Ο στυλίσκος θεωρείται εξελικτικά, ότι βρίσκεται πλησιέστερα προς το τρίτο οστάριο των θηλαστικών, τον αναβολέα. Υπάρχει ένας (1) ακουστικός μύς, ο μυς του στυλίσκου (Μ. columellae), ο οποίος ενεργοποιείται από το προσωπικό νεύρο (facial nerve) και αυξάνει την τάση στον τυμπανικό υμένα. Η κοιλότητα του μέσου ωτός επικοινωνεί με άλλες αεροφόρες κοιλότητες των οστών του κρανίου, ενώ η αριστερή τυμπανική κοιλότητα επικοινωνεί με την δεξιά μέσω αεροφόρων ιγμορίων. Αυτό το ανατομικό στοιχείο μπορεί να χρησιμεύει στον εντοπισμό του ήχου σε κάποια πτηνά. Η τυμπανική κοιλότητα περιλαμβάνει περιοχή δεκτών με τριχοφόρα κύτταρα, το παρατυμπανικό όργανο (paratympanic organ), της οποίας η λειτουργία παραμένει άγνωστη. Υπάρχουν ενδείξεις, ότι μπορεί να χρησιμεύει στην ανίχνευση βαρομετρικών πιέσεων.
3. Το έσω ους (internal ear) αποτελείται από σειρά αεροφόρων μικροκοιλοτήτων του κρανίου, που ονομάζεται οστέινος λαβύρινθος (bony labyrinth ). Εντός αυτού κείται ο μεμβρανώδης λαβύρινθος (membraneous labyrinth), που αποτελεί κατά κάποιο τρόπο, εκμαγείο του προηγουμένου. Ο κενός χώρος μεταξύ οστέινου και μεμβρανώδους λαβυρίνθου είναι γεμάτος από υγρό λέμφου, την έξω λέμφο, ενώ οι κοιλότητες του μεμβρανώδους λαβυρίνθου πληρούνται από την έσω λέμφο.

Το τμήμα του λαβυρίνθου που σχετίζεται με την ακοή ονομάζεται κοχλίας (cochlea) ή, ορθότερα, κοχλιακό τμήμα του λαβυρίνθου. Σε αντίθεση με τα θηλαστικά, ο κοχλίας των πτηνών δεν είναι σπειροειδής αλλά αποτελείται από έναν ελαφρώς κυρτό σωλήνα του οποίου το μήκος διαφέρει μεταξύ των ειδών. Στα ωδικά πτηνά είναι μόλις 3 χιλιοστά, στα περιστέρια (Columba livia) είναι περίπου 5 χιλιοστά, στα μεγάλα πτηνά περίπου 7 χιλιοστά, αλλά πάνω από 1 εκατοστό στην τυτώ (Tyto alba). Οι διαφορές στο μήκος, τόσο μεταξύ των πτηνών, όσο και μεταξύ πτηνών και θηλαστικών, πιθανώς αντανακλούν διαφορές στο εύρος συχνοτήτων που κάποιο είδος, μπορεί να ανιχνεύσει. Μεγαλύτεροι κοχλίες επιτρέπουν περισσότερους ακουστικούς υποδοχείς και καλύτερη ευαισθησία, σε ευρύτερο φάσμα συχνοτήτων ή καλύτερη ανάλυση μεταξύ των συχνοτήτων.

Ο κοχλίας διαιρείται καθ’ όλο το μήκος του μέσω της βασικής μεμβράνης (basilar membrane) στην στενή αιθουσαία κλίμακα (scala vestibuli), την ευρεία τυμπανική κλίμακα (scala tympani) και τον κοχλιακό πόρο (cochlear duct). Τα δύο πρώτα τμήματα αποτελούν τους περιλυμφατικούς χώρους εκατέρωθεν του κοχλιακού πόρου, είναι δηλαδή χώροι με υγρό λέμφου (έξω λέμφος), απαραίτητου για την μετάδοση των ηχητικών δονήσεων από τον στυλίσκο προς τον κοχλία. Η αιθουσαία κλίμακα επικοινωνεί με την τυμπανική, μέσω του ελικοτρήματος (helicotrema), που βρίσκεται στο άκρο της. Αλλά και ο κοχλιακός πόρος περιέχει λεμφικό υγρό (έσω λέμφος), μόνο που δεν επικοινωνεί με άλλη κοιλότητα.

Στη βασική μεμβράνη του κοχλία, συγκεκριμένα στο επιθήλιο του μεμβρανώδους λαβυρίνθου (basilar papilla), υπάρχουν τα δεκτικά κύτταρα για την μετατροπή των ηχητικών κυμάτων σε νευρικές ώσεις. Αυτά είναι τριχοφόρα κύτταρα (hair cells) που διαφέρουν σε μέγεθος και, συνήθως, διακρίνονται σε μεγάλα (tall hair cells) και μικρά(short hair cells). Η διάταξή τους είναι κατά συστοιχίες, από τα μεγάλα προς τα μικρά, η δε διέγερσή τους σχετίζεται με τη συχνότητα των εκάστοτε ηχητικών κυμάτων. Τα μεγάλα δεν κινούνται κατά τη διάδοση των ηχητικών δονήσεων, ενώ τα μικρά κινούνται. Επίσης, στη βασική μεμβράνη υπάρχουν υποστηρικτικά κύτταρα (supporting cells), ενώ δεν υφίσταται όργανο του Κόρτι (organ of Corti), όπως στα θηλαστικά. Τα τριχοφόρα κύτταρα είναι εξοπλισμένα με τριχίδια.

Μετάδοση και ανάγνωση των ηχητικών κυμάτων

Η ακοή εξαρτάται από την κατασκευή και λειτουργία του αισθητηρίου οργάνου, του ωτός, καθώς και από το νευρικό δίκτυο που μεταφέρει τα ακουστικά ερεθίσματα στον εγκέφαλο. Τα ηχητικά κύματα μεταδίδονται στον αέρα και εισέρχονται στον εξωτερικό ακουστικό πόρο, φθάνοντας στον τυμπανικό υμένα. Οι δονήσεις του τυμπάνου μεταδίδονται στο μοναδικό ακουστικό οστάριο, τον στυλίσκο, ο οποίος δημιουργεί εντός της έξω λέμφου της αιθουσαίας κλίμακας, αντίστοιχα κύματα πιέσεως και αποπιέσεως, τα οποία διαδίδονται μέσω του κοχλιακού πόρου –πιθανόν και του ελικοτρήματος– προς την τυμπανική κλίμακα. Με αυτό τον τρόπο προκαλείται παραμόρφωση της βασικής μεμβράνης, σε περιοχές που αλλάζουν ανάλογα με την συχνότητα των ηχητικών κυμάτων.

Το υγρό της λέμφου, επειδή τα υγρά είναι ασυμπίεστα, μεταδίδει την αρχική κίνηση του τυμπανικού υμένα κατά πολύ μεγαλύτερη αναλογία, στο έσω ους. Θεωρητικά, η ενίσχυση των ηχητικών κυμάτων προς το υγρό του εσωτερικού ωτός, μπορεί να είναι περίπου 20-πλάσια από εκείνη που φθάνει στο τύμπανο. Στο τέλος του κοχλία υπάρχει κάποια άλλη διάταξη με διαφορετική λειτουργία, η λάγηνος (lagena), που αποτελεί το τυφλό τελικό άκρο του, μαζί με την κηλίδα της (macula). Η λάγηνος φαίνεται να βοηθά στην ανίχνευση ήχων χαμηλών συχνοτήτων, ενώ η κηλίδα των υψηλών.

Οι ακουστικοί υποδοχείς είναι τα τριχοφόρα κύτταρα, τα οποία είναι παρόμοια σε μορφή και λειτουργία με εκείνα των άλλων σπονδυλωτών. Τα ηχητικά κύματα προκαλούν δονήσεις στην βασική μεμβράνη, οι οποίες με τη σειρά τους ερεθίζουν με μηχανικό τρόπο τους αισθητικούς υποδοχείς για το ερέθισμα της ακοής, τα τριχοφόρα κύτταρα, εξοπλισμένα με τριχίδια που διεγείρονται από το υγρό του κοχλία. Η διέγερση των τελευταίων γεννά παραγωγικό δυναμικό που μεταδίδεται στο ακουστικό νεύρο, του οποίου οι ίνες δίνουν την «ηλεκτρική» πληροφορία στην περιοχή του εγκεφάλου με την οποία συνδέονται, και ο εγκέφαλος την μετατρέπει σε «ακουστική». Λόγω των διαφορών στα μήκη των τριχιδίων και στη θέση των τριχοφόρων κυττάρων κατά μήκος της βασικής μεμβράνης, υπάρχει διαφορά στην ευαισθησία σε συγκεκριμένες συχνότητες. Κατά συνέπειαν, οι πληροφορίες που αποστέλλονται στον εγκέφαλο περιέχουν κωδικοποιημένες πληροφορίες συχνότητας.

Η τυτώ διαθέτει οξύτατη ακοή

Εύρος συχνοτήτων και ευαισθησία

Όπως θα ανέμενε κανείς, τα είδη των πτηνών διαφέρουν ως προς το εύρος των συχνοτήτων που «ακούν», όπως και στην ευαισθησία τους σε διαφορετικές συχνότητες ήχου. Πάντως, τα περισσότερα είδη πτηνών έχουν τη μεγαλύτερη ευαισθησία σε ήχους, μέσα σε ένα σχετικά στενό φάσμα, περίπου 1–4 kHz, αλλά μερικά είδη είναι ευαίσθητα σε χαμηλότερες ή υψηλότερες συχνότητες. Τα περιστέρια είναι πιο ευαίσθητα σε ήχους μεταξύ 1–2 kHz, με απόλυτο ανώτερο όριο περίπου τα 10 kHz. Σε πολλά από τα είδη πτηνών που έχουν εξεταστεί, ουδέν έχει δείξει ευαισθησία σε συχνότητες άνω των 20 kHz. Επομένως τα πτηνά δεν «ακούν» υπερήχους, ενώ γενικά το άνω όριο είναι περίπου στα 10 kHz.

Αντιθέτως υπάρχουν –λίγα– είδη που ανταποκρίνονται σε ήχους χαμηλών συχνοτήτων, κάτω των 20 Hz (υπόηχους), όπως τα περιστέρια. Ένα πρόβλημα που έχουν τα πουλιά στις χαμηλές συχνότητες, είναι ο προσδιορισμός της κατεύθυνσης της ηχητικής πηγής. Επειδή τα αυτιά είναι κοντά μεταξύ τους, οι μηχανισμοί που λειτουργούν σε υψηλές συχνότητες δεν λειτουργούν στις χαμηλές. Γι’αυτό, πολλά είδη έχουν μια «τεχνική» για να εντοπίζουν την πηγή των χαμηλών ήχων. Πετούν κυκλικά και χρησιμοποιούν το φαινόμενο Ντόπλερ για τον προσδιορισμό της κατεύθυνσης της πηγής.

Η ευαισθησία στην ένταση του ήχου επηρεάζεται από τη συχνότητα του ηχητικού κύματος. Σε γενικές γραμμές, τα πτηνά έχουν υψηλότερα κατώφλια ευαισθησίας –είναι λιγότερο ευαίσθητα– σε κάποια συγκεκριμένη συχνότητα από τον άνθρωπο. Αυτό σημαίνει ότι αν ένας άνθρωπος μπορεί να ακούσει ένα αχνό ήχο, τα πουλιά στο ίδιο σημείο με αυτόν, μπορεί να μην είναι σε θέση να τον ακούσουν. Εξαίρεση αποτελούν τα μεγάλα νυκτόβια αρπακτικά (κουκουβάγιες), που μπορούν να ακούν καλά σε μεγάλο εύρος συχνοτήτων.

Άλλες λειτουργίες

Ο κοχλίας δεν είναι το μόνο στοιχείο του λαβυρίνθου. Εκτός από αυτόν υπάρχουν οι ημικύκλιοι σωλήνες (semicircular canals) και το κυστίδιο (utricle), που αποτελούν αισθητήρια όργανα για την αίσθηση της ισορροπίας, της θετικής και αρνητικής επιταχύνσεως, της θέσης του κεφαλιού στον χώρο κ.ά. Οι ημικύκλιοι σωλήνες λειτουργούν ως αλφάδια (sic), διατεταγμένοι κατά επίπεδα (οριζόντιο, κατακόρυφο, διαγώνιο), ενώ περιέχουν ευαίσθητα τριχοφόρα κύτταρα και υγρό. Κάθε κίνηση του κεφαλιού κινεί το υγρό των σωλήνων που, με τη σειρά του, ενεργοποιεί τα τριχοφόρα κύτταρα και, ανάλογα με την ένταση του ερεθίσματος, οι μηχανικές ώσεις μεταφράζονται σε νευρικές, οπότε γίνεται αντίληψη του χώρου, της κίνησης, της ισορροπίας, κ.ο.κ.

Όσφρηση

Στα κίουι η όσφρηση είναι εξαιρετικά ανεπτυγμένη

Λίγα είναι τα είδη των πτηνών, παγκοσμίως, που έχουν ανεπτυγμένη την αίσθηση της όσφρησης. Άλλωστε η σύγκριση των οσφρητικών λοβών (olfactory lobes) του εγκεφάλου, με εκείνους των θηλαστικών, προδίδει ότι στα περισσότερα πτηνά η όσφρηση δεν διαδραματίζει κάποιον ρόλο. Ωστόσο, υπάρχουν κάποια είδη που έχουν πιο ανεπτυγμένη την αίσθηση της όσφρησης, ενώ σε ελάχιστα είναι εξαιρετικά ανεπτυγμένη. Έτσι, οι πάπιες και οι χήνες, που διαθέτουν μεγαλύτερους λοβούς φαίνεται ότι βασίζονται εν μέρει στην συγκεκριμένη αίσθηση, ακόμη δε περισσότερο τα θαλασσοπούλια της τάξης Ρινοτρυπόμορφα, όπως φαίνεται από τα μεγάλα σωληνωτά ρουθούνια του ράμφους τους. Η όσφρηση είναι απαραίτητη σε αυτά, επειδή αναζητούν τις φωλιές τους τη νύκτα, όταν επιστρέφουν από το πέλαγος.

Ιδιαίτερα, όμως, στα κίουι, η όσφρηση είναι εξαιρετικά ανεπτυγμένη. Μια ιδιαιτερότητα του ράμφους τους είναι ότι, φέρει τα ρουθούνια στην άκρη και όχι στη βάση όπως συμβαίνει με τά άλλα πτηνά. Η αναζήτηση τροφής κατά τη διάρκεια της νύκτας ή και κατά τη διάρκεια της ημέρας στα σκοτεινά υποστρώματα των ενδιαιτημάτων τους, επιβάλλουν οξυμένη όσφρηση.

Γεύση

Όσο και αν φαίνεται περίεργο, τα πτηνά διατηρούν θεωρητικά τη δυνατότητα να διακρίνουν τις τέσσερις γεύσεις που διακρίνουν τα θηλαστικά, όμως, πρακτικά δεν το κάνουν για δύο λόγους: πρώτον, μεγάλο μέρος της «γευστικής πληροφορίας» εξαρτάται από την «οσφρητική» και, το μικρό μέγεθος των οσφρητικών λοβών, καθιστά κάτι τέτοιο πολύ δύκολο. Δεύτερον, η γλώσσα των θηλαστικών διαθέτει πληθώρα από ενεργούς γευστικούς κάλυκες, ενώ η γλώσσα των πτηνών καλύπτεται από κεράτινο περίβλημα, το οποίο δεν διαθέτει κάλυκες. Οι λίγοι που υπάρχουν περιορίζονται στο οπίσθιο τμήμα της γλώσσας και του φάρυγγα. Έτσι, πρακτικά, ένα πουλί πρέπει πρώτα να καταπιεί την τροφή του για να νοιώσει τη γεύση της. Για παράδειγμα, ένας παπαγάλος διαθέτει μόνον 350 γευστικούς κάλυκες στη στοματική του κοιλότητα, ενώ ο άνθρωπος διαθέτει 9.000, περίπου.

Παρόλο, λοιπόν, που τα δεδομένα δείχνουν πτωχή αίσθηση της γεύσης στα πτηνά, εν τούτοις μπορούν να γευτούν τις διάφορες ουσίες, να τις ξεχωρίσουν, αλλά και σε κάποιες περιπτώσεις να υπολογίσουν τη συγκέντρωση αυτών μέσα στην τροφή τους, όπως π.χ. συμβαίνει με τα νεκταροφάγα είδη (π.χ. κολιμπρί).

Αφή

Η αφή, χωρίς να έχει τη μεγάλη σημασία της όρασης και της ακοής, διαδραματίζει αρκετά σημαντικό ρολο, ιδιαίτερα σε κάποια είδη πτηνών. Οι απτικοί υποδοχείς υπάρχουν διάσπαρτοι στο σώμα τους, ιδίως στα πόδια (πέλματα), στη γλώσσα και το ράμφος. Στα περισσότερα πουλιά, η ύπαρξη κεράτινου περιβλήματος στο ράμφος αποτρέπει την παρουσία υποδοχέων εκεί, όχι όμως σε όλα. Υπάρχουν είδη με εξαιρετικά ευαίσθητο στην αφή ράμφος, όπως π.χ. τα καλοβατικά και υδρόβια πτηνά. Η συνηθισμένη εικόνα ενός φλαμίνγκο ή μιας σκαλίδρας να ψάχνουν το βυθό για τη λεία τους, αλλά και μιας πάπιας που αναζητά την τροφή της ανάμεσα στην υδρόβια βλάστηση, είναι στοιχεία που δείχνουν τη σημασία της αφής σε αυτά τα πτηνά.

Η ύπαρξη πυκνού πτερώματος δείχνει την απουσία απτικών υποδοχέων, αλλά αυτό δεν συμβαίνει για κάποια επί μέρους φτερά. Στη βάση αυτών των φτερών υπάρχουν αρκετοί υποδοχείς, οι οποίοι «δίνουν αναφορά» στον εγκέφαλο, της θέσης τους στο σώμα (εάν είναι ανασηκωμένα ή όχι), κάτι που συμβαίνει ιδιαίτερα κατά την διαδικασία της πτήσης.

Αναπνευστικό σύστημα

Σχηματική απεικόνιση του αναπνευστικού συστήματος και των κυριοτέρων αεροφόρων σάκων στα πτηνά. Όλα τα αεροφόρα τμήματα είναι κατά ζεύγη, εκτός του θωρακικού αεροφόρου σάκου, ενώ οι πνεύμονες εμφανίζονται σκιαγραμμένοι. Aas = Κοιλιακός αεροφόρος σάκος, Atas = Πρόσθιος θωρακικός α.σ., Cas = Κρανιακός α.σ., Clas = Μεσοκλειδικός α.σ., Hd = Βραχιόνιο ανεύρυσμα μεσοκλειδικού σάκου, Lu = Πνεύμονας, Pns = Παραρινική κοιλότητα, Ptas = Οπίσθιος θωρακικός α.σ., Pts = Παρατυμπανική κοιλότητα, T = Τραχεία

Τα πτηνά έχουν αναπνευστικό σύστημα που είναι λειτουργικά συγκρίσιμο με εκείνο των θηλαστικών, αλλά, ανατομικά, πολύ διαφορετικό. Τα πουλιά δεν αναπνέουν με τον ίδιο τρόπο που κάνουν τα θηλαστικά. Έχουν ελλιπέστατο διάφραγμα και οι θωρακικοί μύες δεν προσφέρονται για διεύρυνση της θωρακικής κοιλότητας. Κατά συνέπειαν, οι πνεύμονες δεν μπορούν να «φουσκώνουν και να ξεφουσκώνουν» κατά τον ίδιο τρόπο με εκείνον των θηλαστικών. Τον ρόλο αυτό, αναλαμβάνουν οι αεροφόροι σάκοι, ανατομική δομή που απαντά μόνο στο ιπτάμενο βασίλειο. Λόγω των μεγάλων ενεργειακών αναγκών που απαιτούνται για την πτήση, τα πτηνά έχουν υψηλό μεταβολικό ρυθμό (metabolic rate) και, άρα, υψηλές ανάγκες για οξυγόνο (υψηλή μέγιστη πρόσληψη VO2). Η διαμόρφωση και ανάπτυξη ενός μοναδικού και πολύ αποδοτικού αναπνευστικού συστήματος επέτρεψε την εξέλιξη της πτήσης στα πτηνά. Παρά το γεγονός ότι διαθέτουν πνεύμονες, βασίζονται κυρίως στους αεροφόρους σάκους (air sacs) για την αναπνοή τους. Έτσι, ενώ οι πνεύμονες των πτηνών είναι μικρότεροι από εκείνους των θηλαστικών, οι αεροφόροι σάκοι αντιπροσωπεύουν το 15% του συνολικού όγκου του σώματός τους, σε σύγκριση με το αντίστοιχο 7% των πνευμόνων στα θηλαστικά.

Οι αεροφόροι σάκοι είναι μεμβρανώδεις, με λεπτά τοιχώματα και δεν παίζουν άμεσο ρόλο στην ανταλλαγή αερίων, αλλά λειτουργούν σαν μια σειρά από φυσερά (sic) για να κινούν τον αέρα ομοιόμορφα μέσα στο συνολικό αναπνευστικό σύστημα. Τα πτηνά δεν διαθέτουν επαρκές θωρακικό διάφραγμα, έτσι ώστε να μπορούν να επιτελούν τις εναλασσόμενες αναπνευστικές κινήσεις (εισπνοή-εκπνοή) των θηλαστικών, οπότε χρησιμοποιούν τους αεροφόρους σάκους για να διατηρούν σταθερό τον όγκο του οξυγονωμένου αέρα που ρέει συνεχώς προς μία (1) κατεύθυνση μέσα από αυτούς. Ωστόσο η φάση της «εκπνοής», η ώθηση δηλαδή του αέρα έξω από το σώμα, υποβοηθείται από τους αναπνευστικούς μυς, οι οποίοι επιτελούν κάποια μικρή μυϊκή συστολή.

Τρεις ξεχωριστές δομές οργάνων συμμετέχουν στην επιτέλεση της αναπνοής: οι πρόσθιοι αεροφόροι σάκοι (anterior air sacs) που διακρίνονται στους διακλειδικούς ή μεσοκλειδικούς, τους κρανιακούς ή αυχενικούς και τους πρόσθιους θωρακικούς (interclavicular, cervicals, anterior thoracics), οι πνεύμονες (lungs) και, τέλος, οι οπίσθιοι αεροφόροι σάκοι (posterior air sacs) που διακρίνονται στους οπίσθιους θωρακικούς (μασχαλιαίος και υποωμοπλατιαίος) και τους κοιλιακούς (posterior thoracics, abdominals). Τυπικά, υπάρχουν 9 αεροφόροι σάκοι εντός του αναπνευστικού συστήματος, 4 σε ζεύγη και 1 (ένας) μόνος του, ωστόσο, ο αριθμός αυτός μπορεί να κυμαίνεται μεταξύ 7 και 12, ανάλογα με το είδος. Τα Στρουθιόμορφα διαθέτουν 7, καθώς οι διακλειδικοί σάκοι μπορούν να συνδέονται ή να συντήκονται με τους κρανιακούς.

Διάγραμμα της ροής του αέρα κατά την αναπνευστική λειτουργία στα πτηνά. Outside = Εξωτερικό περιβάλλον, Trachea = Τραχεία, Anterior air sacs = Πρόσθιοι θωρακικοί αεροφόροι σάκοι, Lungs = Πνεύμονες, Inhalation = Εισπνοή (πράσινο χρώμα), Exhalation = Εκπνοή (μπλε χρώμα), Posterior air sacs = Οπίσθιοι θωρακικοί αεροφόροι σάκοι

Κατά την εισπνοή, ο αέρας περνάει αρχικά μέσα από τα ρουθούνια όπου θερμαίνεται, υγροποιείται, και φιλτράρεται. Στη συνέχεια, εισέρχεται στην τραχεία και περνάει πίσω από τη σύριγγα, όπου υπάρχει διακλάδωση προς τους -δύο- βρόγχους, που ονομάζονται πρωτεύοντες βρόγχοι ή μεσοβρόγχοι (primary bronchi or mesobronchi). Κατόπιν, ο αέρας «παραδίδεται» στους οπίσθιους αεροφόρους σάκους, στο ουραίο άκρο του σώματος. Καθώς το πουλί αντλεί συνεχώς αέρα, αυτός αναγκάζεται να διοχετευθεί από τους οπίσθιους αεροφόρους σάκους προς τους παλαιοπαράβρογχους ή απλά παράβρογχους (paleoparabronchi or parabronchi), όπου λαμβάνει χώρα η ανταλλαγή των αναπνευστικών αερίων (κυρίως αναπνοή) και, στη συνέχεια, περνάει στους πρόσθιους αεροφόρους σάκους. Τελικά, ο αέρας θα προωθηθεί μέσω της τραχείας και του στόματος ή των ρουθουνιών προς το εξωτερικό περιβάλλον, για να ολοκληρωθεί ο αναπνευστικός κύκλος.

Ο αέρας που εμπεριέχεται στους αεροφόρους σάκους χρησιμοποιείται για να αναπνέει το πουλί κατά την πτήση, έτσι ώστε να μη καταναλίσκεται επί πλέον μυϊκή ενέργεια. Η διόγκωσή τους με θερμό αέρα καθιστά ελαφρότερο το πουλί, οπότε διευκολύνεται η πτήση, ενώ ο ψυχρός αέρας που εισέρχεται με ταχύτητα λειτουργεί ως ψυκτικό μέσο, ώστε να μην αυξηθεί υπερβολικά η θερμοκρασία στο εσωτερικό του σώματος. Επίσης, οι αεροφόροι σάκοι επιτελούν και άλλες λειτουργίες, όπως ύγρανση του εισερχομένου αέρα, άμβλυνση της υποδόριας περιοχής του δέρματος, εξασφάλιση πλευστότητας κατά την πτήση, υποβοήθηση στη φώνηση και τα τελετουργικά ερωτοτροπίας.

Όπως και στα θηλαστικά, μέρος μόνον του εισπνεόμενου αέρα φθάνει μέχρι τους πνεύμονες, λόγω του ότι, μεταξύ της ατμόσφαιρας και του εσωτερικού των πνευμόνων, παρεμβάλλεται ο λεγόμενος βλαβερός ή νεκρός χώρος (dead space), (στόμα, φάρυγγας, τραχεία, κ.ο.κ). Μέσα στο νεκρό χώρο, κατά το τέλος της εισπνοής, παραμένει ατμοσφαιρικός αέρας, ο οποίος δεν λαμβάνει μέρος στην ανταλλαγή των αερίων. Επειδή, όμως, πολλά πτηνά διαθέτουν μακρύ λαιμό, ο νεκρός χώρος σε αυτά είναι σημαντικά μεγαλύτερος από εκείνον των θηλαστικών, περίπου κατά 4,5 φορές για άτομα παρομοίου μεγέθους, καθιστώντας την αναπνευστική λειτουργία αρκετά δυσκολότερη στη φυσιολογική επιτέλεσή της.

Οι πνεύμονες των πτηνών είναι μικροί και στενά συνδεδεμένοι με τις θωρακικές πλευρές και τους σπονδύλους. Δεν διαθέτουν κυψελίδες, όπως τα θηλαστικά αλλά, αντ 'αυτών, εκατοντάδες μικροσκοπικές διόδους τους παράβρογχους, που συνδέονται στα άκρα τους. Οι οικιακές όρνιθες διαθέτουν από 300-500 παράβρογχους ανά πνεύμονα, ενώ τα περιστέρια 1800-2000 παράβρογχους ανά πνεύμονα.

Ο αέρας αφού μπει στους πνεύμονες κατευθύνεται από το οπίσθιο (ουραίο) προς το εμπρόσθιο (κρανιακό) τμήμα του πτηνού, μέσω των παράλληλα διατεταγμένων κυψελοειδών τοιχωμάτων των παράβρογχων, σε ειδικά κυστίδια, που ονομάζονται κόλποι (atria), τα οποία προεξέχουν ακτινωτά μέσα από τους παράβρογχους. Οι κόλποι περιέχουν διασταυρούμενα τριχοειδή αγγεία, όπου το οξυγόνο και το διοξείδιο του άνθρακα ανταλλάσσονται δια διαχύσεως (diffusion). Όλα τα είδη των πτηνών –με εξαίρεση τουs πιγκουίνους– διαθέτουν νεοπνευμονικούς παράβρογχους (neopulmonic parabronchi). Αυτοί οι, σχεδόν χαοτικά οργανωμένοι, σωληνίσκοι, προεξέχουν μεταξύ των οπίσθιων αεροφόρων σάκων και των οπίσθιων δευτερευόντων βρόγχων. Σε αντίθεση με τους παλαιοπνευμονικούς παράβρογχους (paleopulmonic parabronchi), ο αέρας «ταξιδεύει» αμφίδρομα, και όχι προς μία (1) μόνον κατεύθυνση. Ωστόσο, οι νεοπνευμονικοί παράβρογχοι δεν αποτελούν περισσότερο από το 25% της επιφάνειας ανταλλαγής αερίων (air exchange surface).

Σύριγξ

Η σύριγξ ή σύριγγα (syrinx) είναι το φωνητικό όργανο του πτηνού, η δομή εκείνη δηλαδή, μέσω της οποίας παράγονται οι αρθρούμενοι από το πτηνό ήχοι. Βρίσκεται στη βάση της τραχείας, πριν τη διακλάδωσή της προς τους πνεύμονες και, όπως και με το λάρυγγα των θηλαστικών, ο ήχος παράγεται από τη δόνηση του αέρα που ρέει δια μέσου αυτού. Αντίθετα απ’ ό, τι πιστεύεται, δεν περιέχει φωνητικές χορδές αλλά είναι μια καλώς αναπτυγμένη μυϊκή δομή. Η σύριγξ επιτρέπει σε ορισμένα είδη πτηνών να παράγουν εξαιρετικά πολύπλοκα φωνήματα, ακόμα και να μιμούνται την ανθρώπινη ομιλία ή φυσικούς και τεχνητούς ήχους, ενώ σε ορισμένα ωδικά πτηνά, μπορεί να παραγάγει περισσότερους από έναν (1) ήχο κάθε χρονική στιγμή.

Η θέση της σύριγγος είναι τέτοια που, μπορεί να υπάρξει συσσώρευση υπολειμμάτων και μόλυνση (ακόμη και μυκητιάσεις), λόγω της μείωσης διόδου του αέρα μέσω αυτής της στενωπού του αναπνευστικού.

Κυκλοφορικό σύστημα

Αίμα

Το αίμα (blood), όπως και στα θηλαστικά, αποτελείται από πλάσμα (plasma) και έμμορφα συστατικά (formed elements). Το πλάσμα αποτελείται σε μεγάλο βαθμό από νερό (~ 85%), καθώς και πολλές πρωτεΐνες (~ 9-11%). Άλλα συστατικά του περιλαμβάνουν γλυκόζη (με τα επίπεδα γλυκόζης στα πτηνά να είναι μεγαλύτερα από ό, τι στα θηλαστικά, περίπου 200–400 mg/dl), αμινοξέα, προϊόντα αποβλήτων ουσιών, ορμόνες, αντισώματα, και ηλεκτρολύτες. Τα έμμορφα συστατικά περιλαμβάνουν τα ερυθρά (ή ερυθροκύτταρα (red blood cells or erythrocytes) και λευκά αιμοσφαίρια (ή λευκοκύτταρα) (white blood cells or leucocytes) και τα αιμοπετάλια (ή θρομβοκύτταρα) (thrombocytes).

Τα ερυθρά αιμοσφαίρια είναι ελλειπτικά (αμφίκοιλα στον άνθρωπο) και εμπύρηνα (απύρηνα στον άνθρωπο), με διάρκεια ζωής μόνον 28-45 ημέρες (120 ημέρες, περίπου, στον άνθρωπο). Η παραγωγή τους δεν γίνεται από όλα τα οστά του σώματος, διότι πολλά από αυτά είναι πνευματικά. Η κύρια θέση παραγωγή τους είναι ο μυελός των συμπαγών οστών, δηλαδή του ωλεκράνου, του μηριαίου, του ταρσομεταταρσίου, της ωμοπλάτης, του δικράνου, του ηβικού και των σπονδύλων της ουράς (βλ. Ερειστικό σύστημα).

• Τα θηλαστικά, τα οποία είχαν αναπτύξει αερόβιο μεταβολισμό, εμφανίστηκαν στο Τριαδικό, όταν η περιεκτικότητα σε οξυγόνο στην ατμόσφαιρα ήταν περίπου 50% χαμηλότερη από τα τρέχοντα επίπεδα και ακόμη χαμηλότερη από ό, τι στην Ιουρασική περίοδο, όταν εξελίχθηκαν τα πτηνά. Υπό αυτές τις συνθήκες, η φυσική επιλογή ευνόησε την απώλεια πυρήνων στα ερυθρά κύτταρα του αίματος των θηλαστικών (καθιστώντας τα μικρότερα και επιτρέποντας στα τριχοειδή να γίνουν ακόμη μικρότερα σε διάμετρο) και αλλαγή στο σχήμα τους (αυξάνοντας την ολική επιφάνεια και τη διάχυση μέσα και έξω από τα ερυθρά αιμοσφαίρια). Τα πτηνά, με το αποτελεσματικό αναπνευστικό τους σύστημα, εξελίχθηκαν κατά τη διάρκεια του Ιουρασικού, όταν η περιεκτικότητα οξυγόνου στην ατμόσφαιρα της Γης προσέγγιζε τα σημερινά επίπεδα, οπότε δεν υπήρχε επιλεκτική πίεση για την εξάλειψη των πυρήνων από τα ερυθρά αιμοσφαίρια ή αλλαγή στο σχήμα τους.

Ο αυτοκρατορικός πιγκουίνος είναι ο μοναδικός ανώτερος οργανισμός του ζωικού βασιλείου που αποτολμά –και καταφέρνει– να αναπαράγεται κάτω από τις δυσκολότερες συνθήκες που μπορεί να συναντήσει κανείς στον Πλανήτη: τον χειμώνα της Ανταρκτικής

Τα αιμοπετάλια έχουν παρόμοια χρησιμότητα με εκείνη στα θηλαστικά, δηλαδή την αιμόσταση (πήξη του αίματος).

Τα λευκά αιμοσφαίρια διακρίνονται σε λεμφοκύττταρα (lymphocytes Τ & Β), πολυμορφοπύρηνα ηωσινόφιλα (eosinophils) και ουδετερόφιλα (heterophils) και μεγάλα μονοπύρηνα (monocytes). Τα λεμφοκύτταρα είναι τα περισσότερα και λειτουργούν είτε ως παραγωγοί αντισωμάτων, είτε ως φαγοκύτταρα. Τα ουδετερόφιλα και μεγάλα μονοπύρηνα είναι, επίσης φαγοκυτικά, ενώ τα ηωσινόφιλα έχουν άγνωστη λειτουργία.

Καρδιαγγειακό σύστημα

Τα πτηνά διαθέτουν πολύ αποτελεσματικό καρδιαγγειακό σύστημα που τους επιτρέπει να ικανοποιούν τις μεταβολικές απαιτήσεις της πτήσης (αλλά και του τρεξίματος, της κολύμβησης ή των καταδύσεων). Προσφέρει όχι μόνο το οξυγόνο και τις θρεπτικές ουσίες στα κύτταρα του σώματος (και απομακρύνει τις άχρηστες ουσίες του μεταβολισμού), αλλά και διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη θερμορρύθμιση του σώματος. Τα πτηνά τείνουν να έχουν μεγαλύτερη καρδιά από εκείνη των θηλαστικών, σε σχέση με το μέγεθος του σώματος και της μάζας τους, ενώ μεταξύ των πτηνών, τα μικρότερα πουλιά έχουν σχετικά μεγαλύτερες καρδιές –και πάλι σε σχέση με τη σωματική μάζα– από τα μεγαλύτερα πουλιά. Τα κολιμπρί διαθέτουν τις μεγαλύτερες καρδιές (σε σχέση με τη μάζα του σώματος) από όλα τα πτηνά, πιθανώς επειδή η εν στάσει αιώρησή τους καταναλώνει πολλή ενέργεια. Επίσης, η καρδιακή παροχή (ΚΛΟΑ) των πτηνών είναι μεγαλύτερη από εκείνη των θηλαστικών.

• Ο καρδιακός παλμός διαφέρει ανάλογα με το είδος και την στιγμιαία δραστηριότητα των πτηνών. Έτσι, ο καρδιακός παλμός ηρεμίας (rest heart rate) ενός κύκνου είναι περίπου όσο ο ανθρώπινος (85 ± 13), ενώ του φυλλοσκόπου Phylloscopus coronatus μπορεί να φθάσει τους 647 ± 57. Ωστόσο, ο αριθμός των παλμών σε κατάσταση δραστηριότητας ή διέγερσης, αγγίζει εξαιρετικά μεγάλα νούμερα. Είναι χαρακτηριστικό ότι η καρδιά ενός κολιμπρί, του Archilochus colubris πάλλεται στους 1200 παλμούς ανά λεπτό (περίπου 20 παλμούς ανά δευτερόλεπτο), ενόσω αιωρείται.

Τα πτηνά διαθέτουν τετράχωρη καρδιά, με δύο κόλπους (atria) και δύο κοιλίες (ventricles), όπως οι άνθρωποι, τα περισσότερα θηλαστικά και ορισμένα ερπετά (κυρίως τα Κροκοδείλια). Η δεξιά κοιλία στέλνει το αίμα στους πνεύμονες, ενώ η αριστερή κοιλία στο υπόλοιπο σώμα. Επειδή, λοιπόν, η αριστερή κοιλία πρέπει να ασκεί μεγαλύτερη πίεση, τα τοιχώματά της είναι παχύτερα και πιο μυώδη.

Το αίμα έρχεται από το κυρίως σώμα με την οπίσθια ή κάτω κοίλη φλέβα (inferior vena cava) και από το κεφάλι με την πρόσθια ή άνω κοίλη φλέβα (superior vena cava). Εισέρχεται στον δεξιό κόλπο, στη δεξιά κοιλία και στην δεξιά πνευμονική αρτηρία (right pulmonary) και, από εκεί στους πνεύμονες. Αφού οξυγονωθεί, επιστρέφει μέσω των πνευμονικών φλεβών (pulmonic veins) στον αριστερό κόλπο, στην αριστερή κοιλία και στο δεξιό αορτικό τόξο. Από το δεξιό αορτικό τόξο ξεκινάει το καροτιδικό-αορτικό τόξο (carotic-aortic arch), με την καρωτίδα (carotid) (κεφαλή και λαιμός), την υποκλείδιο ή βραχιόνιο αρτηρία (brachial) προς την πτέρυγα και τη θωρακική αρτηρία (pectoral) προς τον θώρακα και τους εκεί μύς. Το δεξιό αορτικό τόξο κάμπτεται προς τα πίσω και, ακολουθώντας την κοιλιακή επιφάνεια της σπονδυλικής στήλης, σχηματίζει τη ραχιαία ή κατερχόμενη αορτή, από όπου το αίμα πηγαίνει στα σπλάχνα και το οπίσθιο τμήμα του σώματος. Ο πρώτος μεγάλος κλάδος είναι η κοιλιακή αορτή (coeliac), που αιματώνει την άνω κοιλιακή χώρα. Οι νεφρικές (renal) αρτηρίες αιματώνουν τους νεφρούς, οι μηριαίες (femoral) τα κάτω άκρα -με κλάδους τις λαγόνιες (iliac) και την οπίσθια μεσεντερική (posterior mesenteric), ενώ η ουραία (caudal) αρτηρία αιματώνει την περιοχή της ουράς.

Ο αφρικανόγυπας κατέχει το απόλυτο ρεκόρ ύψους πτήσης στα 11.300 μ.

Οι σφαγίτιδες φλέβες (jugular veins) φέρουν το αίμα από το κεφάλι, πίσω στην καρδιά, κατά χιαστί τρόπο (jugular anastomosis) ώστε, κατά την περιστροφή του να πιέζεται μόνον η μία (1) κάθε φορά και να αποφεύγεται η ολική παύση της κυκλοφορίας. Οι βραχιόνιες φλέβες (brachial veins) αποστραγγίζουν τις πτέρυγες, οι θωρακικές (pectoral) τους πτητικούς μυς, η ηπατική φλέβα (hepatic vein) το ήπαρ, η ηπατική πυλαία (hepatic portal) και η κοκκυγομεσεντερική (coccygeomesenteric) το πεπτικό σύστημα, οι μηριαίες (femoral) τα κάτω άκρα, οι ισχιακές (sciatic) τα λαγόνια και η νεφρική με την πυλαία νεφρική (renal & renal portal) τους νεφρούς.

Πτήσεις σε μεγάλο υψόμετρο

Υπάρχουν πτηνά που πετάνε σε πολύ μεγάλα υψόμετρα, αλλά είναι ακόμη ασαφές το πώς διατηρούν τους υψηλούς μεταβολικούς ρυθμούς που απαιτούνται, για την αποφυγή της σοβαρής υποξίας (hypoxia) σε αυτά τα ύψη. Για να κατανοήσουν καλύτερα τη φυσιολογική βάση αυτού του επιτεύγματος, ο Σκοτ και οι συνεργάτες του πραγματοποίησαν συγκριτική ιστολογική ανάλυση των μυών σε χήνες, από τη μία στην Anser indicus, που πετάει σε πολύ μεγάλα ύψη, από την άλλη σε διάφορες χήνες, που πετούν σε μικρότερα ύψη (σταχτόχηνες, κ.λπ.). Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η πρώτη διαθέτει περισσότερα τριχοειδή ανά μυϊκή ίνα από το αναμενόμενο, καθώς και υψηλότερη πυκνότητα τριχοειδών και πιο ομοιογενή κατανομή μεταξύ τους. Τα μιτοχόνδριά τους, επίσης, αναδιανέμονται προς το σαρκολήμμα (sarcolemma), κοντά στην κυτταρική μεμβράνη και, άρα, δίπλα στα τριχοειδή αγγεία. Αυτές οι μεταβολές βελτιώνουν την ικανότητα διάχυσης Ο2 από το αίμα ενώ μειώνουν και την ενδοκυτταρική απόσταση διάχυσης O2. Επομένως, το συγκεκριμένο είδος χήνας αποφεύγει την υποξία, ενισχύοντας την ολική παροχή οξυγόνου κατά την πτήση.

• Η χήνα Anser indicus μπορεί να πετάει -έστω και για μικρό χρονικό διάστημα- μέχρι τα 9.000 μ., περίπου, δηλαδή, πάνω από την κορυφή του όρους Έβερεστ, αλλά το απόλυτο ρεκόρ κατέχει ο γύπας Gyps rueppellii, ο οποίος εκμεταλλευόμενος τα θερμικά ρεύματα των ενδιαιτημάτων του (αφρικανικό Σαχέλ), έχει καταμετρηθεί στα 11.278 μ., δηλαδή ψηλότερα από τη γραμμή πτήσης των περισσοτέρων επιβατηγών αεροπλάνων.

Ουροποιητικό σύστημα

Η λειτουργία των νεφρών στα πτηνά, επιτελείται σχεδόν με τον ίδιο τρόπο όπως στα θηλαστικά, αλλά με μερικές σημαντικές προσαρμογές. Ενώ, ανατομικά, ένα μεγάλο μέρος των νεφρών παραμένει αμετάβλητο όσον αφορά στο σχεδιασμό, ορισμένες σημαντικές τροποποιήσεις έχουν συμβεί κατά τη διάρκεια της εξέλιξής τους. Τα πτηνά διαθέτουν –και αυτά– δύο νεφρούς, τους μετανέφρους, που ονομάζονται έτσι, επειδή θεωρούνται ανατομικά και λειτουργικά, ως μεταβατική κατάσταση από τους νεφρούς των ερπετών προς εκείνους των θηλαστικών.

Eίναι τρίλοβοι και συνδέονται με την κατώτερη γαστρεντερική οδό μέσω των ουρητήρων. Βρίσκονται στην περιτοναϊκή κοιλότητα, προσκολλημένοι στην κοιλιακή επιφάνεια της οσφυϊκής και ιερής μοίρας της σπονδυλικής στήλης. Ανάλογα με το είδος, ο φλοιός (cortex) αποτελεί περίπου το 71-80% της μάζας του νεφρού, ενώ ο μυελός (medulla) είναι πολύ μικρότερος με, περίπου, το 5-15% της συνολικής μάζας. Τα αιμοφόρα αγγεία και άλλοι σωληνίσκοι συνθέτουν το υπόλοιπο του νεφρού.

Ωστόσο, χαρακτηριστική στα πτηνά είναι η παρουσία δύο διαφορετικών τύπων νεφρώνων (ή νεφρικών σωματίων) (nephrons), των λειτουργικών μονάδων του νεφρού. Ο πρώτος τύπος νεφρώνων προέρχεται εξελικτικά από τα ερπετά και βρίσκεται στο φλοιό, ενώ ο δεύτερος τύπος βρίσκεται στον μυελό, όπως στα θηλαστικά (sensu lato). Οι νεφρώνες του φλοιού είναι πιο πολλοί, αλλά στερούνται την αγκύλη του Henle των θηλαστικών. Το τελικό προϊόν του μεταβολισμού που παράγεται από τους νεφρούς των πτηνών, είναι κάποια ένωση ουρικού οξέος και όχι η αμμωνία –από την ουρία– των θηλαστικών. Αυτό οδηγεί στην εξοικονόμηση νερού και ορισμένων βιοχημικών προϊόντων. Τα ούρα που παράγονται διοχετεύονται απ’ ευθείας στην αμάρα, διότι δεν υπάρχει διαμορφωμένη ουροδόχος κύστη ή ουρήθρα και, στη συνέχεια, στο κόλον (colon) με αντίστροφη περίσταλση (reverse peristalsis).

Πεπτικό σύστημα

Τυπικά, η αρχή του πεπτικού συστήματος είναι το ράμφος, από όπου γίνεται η είσοδος της τροφής, ενώ υπάρχουν αρκετοί σιελογόνοι αδένες, κυρίως πίσω από τη γλώσσα. Παρόλο που το σάλιο (saliva) υγραίνει την τροφή, δεν ανιχνεύεται κάποια πεπτική δραστηριότητα επειδή δεν περιέχει ένζυμα. Η οροφή της στοματικής κοιλότητας κλείεται από την υπερώα, η οποία μπορεί να διαθέτει ευμεγέθη ίνιδα, με βασιπτερύγια που φέρουν αποφύσεις και διαχωρισμό των υπερώιων και πτερυγοειδών οστών με ραφές (Παλαιόγναθα), είτε με υποπλασμένη ίνιδα, βασιπτερύγια χωρίς αποφύσεις και παρουσία άρθρωσης μεταξύ υπερώιων και πτερυγοειδών οστών (Νεόγναθα) (βλ. Κρανίο).

Η γλώσσα είναι αρκετά αιχμηρή και καλύπτεται από κεράτινο περίβλημα, ειδικά στην άκρη της. Σε πολλά είδη, έχει μεγάλο μήκος, δυσανάλογο με το μέγεθος σώματος, διότι επιτελεί κάποια εξειδικευμένη λειτουργία, όπως π.χ. στα πτηνά που τρέφονται με νέκταρ. Τότε, προεκβάλλεται για να εισχωρήσει στο νεκτάριο του φυτού και να συλλέξει το πολύτιμο υγρό. Επίσης, οι δρυοκολάπτες διαθέτουν ιδιαίτερα μακριά γλώσσα που «τυλίγεται» στη στοματική κοιλότητα, ακριβώς όπως το καλώδιο μέσα σε μια ηλεκτρική σκούπα. Όταν το πουλί ανοίγει οπές στους κορμούς των δένδρων με τα ραμφίσματά του, η γλώσσα «ξετυλίγεται» για τη σύλληψη των εντόμων που αποτελούν τη λεία του.

Σχηματική απεικόνιση των εσωτερικών οργάνων (σπλάχνων) ενός περιστεριού: 1. Τραχεία 2. Θύμος αδήν 3. Οισοφάγος 4. Πρόλοβος 5. Σύριγξ 6. Καρδιά 7. Ήπαρ 8. Μυώδης στόμαχος 9. Δωδεκαδάκτυλο 10. Πάγκρεας 11. Λεπτό έντερο 12. Απηυθυσμένο 13. Αμάρα 14. Αεροφόροι σάκοι (μερικοί από αυτούς) 15. Αριστερή καρωτίδα 16. Αριστερή υποκλείδιος αρτηρία 17. Δεξιά καρωτίδα 18. Βραχιόνιος αρτηρία 19. Δεξιά υποκλείδιος αρτηρία 20. Μύες σύριγγος 21. Μείζων θωρακικός μυς σε εγκάρσια διατομή

Ο φάρυγγας είναι βραχύς και ο οισοφάγος επιμήκης, κυλινδρικός και μυώδης. Πολλά πτηνά διαθέτουν ένα μυικό θύλακο κατά μήκος του οισοφάγου που ονομάζεται πρόλοβος (crop). Η λειτουργία του αφορά τόσο στο μαλάκωμα της τροφής μέσω ύγρανσης, όσο και στην προσωρινή αποθήκευσή της μέσω ρύθμισης της ροής της, ενώ αρχίζει και η επίδραση κάποιων πεπτικών ενζύμων. Επομένως, ο πρόλοβος επιτρέπει την κατανάλωση μεγάλων ποσοτήτων τροφής από το πτηνό και την σταδιακή πέψη της για μεγάλο χρονικό διάστημα. Το μέγεθος και το σχήμα του προλόβου διαφοροποιείται αρκετά μεταξύ των πτηνών. Επίσης, τα μέλη των Περιστερόμορφων, παράγουν ένα θρεπτικό «γάλα» που τροφοδοτείται στα μικρά τους μέσω εξέμεσης.

Η τροφή αφού φύγει από τον πρόλοβο –σε όσα πτηνά τον διαθέτουν– επανέρχεται στον οισοφάγο και εισέρχεται στον προστόμαχο ή αδενώδη στόμαχο (proventriculus or glandular stomach), που εκκρίνει τον κύριο όγκο των γαστρικών υγρών. Ο αδενώδης στόμαχος, στα περισσότερα πτηνά, βρίσκεται στο ύψος της τρόπιδας, περίπου.

Σημαντική ανατομική δομή του πεπτικού συστήματος των πτηνών, αποτελεί ο μυώδης στόμαχος (ventriculus ή gizzard), που απαρτίζεται από τέσσερις μυικές ζώνες με παχιά τοιχώματα, που περιστρέφονται και συνθλίβουν την τροφή, μετατοπίζοντάς την από το ένα σημείο στο άλλο. Το επιθήλιό του είναι σκληρό, πτυχωτό και κεράτινο. Μάλιστα, ο μυώδης στόμαχος κάποιων ειδών, περιέχει μικρά κομμάτια από χαλίκια ή πέτρες που καταπίνει το πουλί για να βοηθήσουν στην διαδικασία λειοτρίβησης, κάτι που υποκαθιστά τη λειτουργία των δοντιών στα θηλαστικά ή στα ερπετά. Η χρήση των λίθων στο μυώδη στόμαχο αποτελεί ομοιότητα μεταξύ των πτηνών και των δεινοσαύρων, γι’ αυτό και πολλές φορές ανευρίσκονται ως απολιθώματα, οι λεγόμενοι γαστρόλιθοι (gastroliths). Σημειωτέον ότι, η «σκληρή» καταπόνηση του μυώδους στομάχου, έχει ως αποτέλεσμα τη συνεχή απόπτωση του επιθηλίου του (cuticle) και την αντικατάστασή του από καινούργιο. Ακολουθούν οι τυπικές δομές του δωδεκαδακτύλου και το υπόλοιπο λεπτό έντερο, το απηυθυσμένο –με δύο τυφλές αποφύσεις– και η αμάρα, κάτω από το πυγόστυλο. Το ήπαρ είναι δίλοβο, οι χολαγωγοί της χοληδόχου κύστης δύο, ενώ το πάγκρεας διαθέτει τρεις αγωγούς προς το λεπτό έντερο.

Αμάρα

Η αμάρα (cloaca) είναι μια ιδιόμορφη δομή των πτηνών, διότι αποτελεί κοινή δίοδο του πεπτικού, ουροποιητικού και αναπαραγωγικού συστήματός τους, κάτι μοναδικό για την ομοταξία –όπως και στα ερπετά. Κατ’ ουσίαν αποτελείται από τρία επί μέρους τμήματα, τα οποία είναι –από το εσωτερικότερο προς το εξωτερικότερο– το κοπρόδαιον (coprodeum), το ουρόδαιον (urodeum), και, τέλος, το πρωκτόδαιον (proctodeum). Η διέλευση της τροφής από το στόμα μέχρι την αμάρα ποικίλλει, αλλά σε ένα μέσο πουλί είναι περίπου 3 ώρες. Ο χρόνος αυτός μειώνεται με την αυξημένη πρόσληψη ύδατος και αντίστροφα.

Στη ραχιαία περιοχή της αμάρας βρίσκeται ο θύλακας του Φαμπρίτσι (bursa of Fabricius), όργανο αιματοποιίας και πηγή Β-λεμφοκυττάρων. Είναι ιδιαίτερα εμφανής στους νεοσσούς, διότι αποτελεί σημαντικό παράγοντα του ανοσοποιητικού συστήματος, αλλά συρρικνώνεται και εξαφανίζεται σταδιακά, όπως συμβαίνει και με τον θύμο αδένα.

Κατάποση

Υπάρχουν τρεις γενικοί τρόποι με τους οποίους τα πτηνά κάνουν κατάποση υγρών: χρησιμοποιώντας την ίδια τη βαρύτητα, πιπιλίζοντας υγρά (sic), ή κάνοντας χρήση της γλώσσας. Τέλος, μπορούν να λαμβάνουν την αναγκαία ποσότητα νερού εξ ολοκλήρου από την τροφή τους.

Αντίθετα απ’ ότι πιστεύεται, τα περισσότερα πουλιά δεν είναι σε θέση να καταπιούν υγρά μέσω της περισταλτικής δράσης στον οισοφάγο τους, όπως κάνουν οι άνθρωποι, οπότε αναγκάζονται να επαναλαμβάνουν τακτικά την ίδια κίνηση, ανασηκώνοντας το κεφάλι τους μετά την πλήρωση του στόματός τους, για να επιτραπεί στο υγρό να ρεύσει με τη βαρύτητα (sipping ή dipping). Αξιοσημείωτη εξαίρεση είναι τα Περιστερόμορφα, τα οποία, πράγματι, αντλούν το πόσιμο νερό μέσω περισταλτικής κίνησης του οισοφάγου, κάτι που συμβαίνει στη συγκεκριμένη τάξη. Άλλη ομάδα που δείχνει την ίδια συμπεριφορά, είναι η οικογένεια Pteroclidae, που και αυτή τοποθετείται πολύ κοντά στα περιστέρια. Παρά το γεγονός ότι, αυτός ο γενικός κανόνας εξακολουθεί να ισχύει, επισταμένες παρατηρήσεις έχουν δείξει ότι υπάρχουν λίγες εξαιρέσεις και στα δύο προαναφερθέντα taxa.

Εσωτερικά όργανα αρσενικής όρνιθας όπου διακρίνονται η Καρδιά (1), οι Πνεύμονες (2), οι Όρχεις (3) και οι Νεφροί (4)

Εξειδικευμένοι συλλέκτες νέκταρος, όπως τα κολιμπρί, πιπιλίζουν τα υγρά χρησιμοποιώντας ειδική πτύχωση στη γλώσσα τους που μοιάζει με αυλάκι, ενώ οι παπαγάλοι, πίνουν υγρά με πλαταγισμούς της γλώσσας και ενθυλάκωσή τους σ’αυτήν (lapping up).

Πολλά θαλασσοπούλια διαθέτουν ειδικούς αδένες κοντά στους οφθαλμούς, που τους επιτρέπουν να πίνουν θαλασσινό νερό, οπότε το περίσσειο αλάτι αποβάλλεται από τα ρουθούνια. Τέλος, πολλά πτηνά της ερήμου παίρνουν το νερό που χρειάζονται εξ ολοκλήρου από την τροφή τους. Σε αυτά έχει διαμορφωθεί εξελικτικά, εξάλειψη των αζωτούχων συστατικών που αποβάλλονται από τον οργανισμό τους, όπως το ουρικό οξύ, οπότε μειώνεται και η φυσιολογική απαίτηση για νερό.

Γεννητικό σύστημα

Τα αρσενικά πτηνά διαθέτουν δύο όρχεις τοποθετημένους στην οσφυϊκή μοίρα της περιτοναϊκής κοιλότητας, οι οποίοι είναι δυνατόν να αποκτούν έως και εκατονταπλάσιο μέγεθος κατά τη διάρκεια της περιόδου αναπαραγωγής, για να παράγουν σπέρμα. Οι όρχεις είναι, γενικά, ασύμμετρoι, με τα περισσότερα πτηνά να έχουν μεγαλύτερο αριστερό όρχι. Συνδέονται με την περιοχή της αμάρας με δύο σπερματαγωγούς, ενώ, κάποιες φορές, οι σπερματαγωγοί διευρύνονται σε σπερματική κύστη. Υφίσταται επιδιδυμίδα, ενώ το χρώμα των όρχεων κυμαίνεται από λευκό, κίτρινο ή καφετί, αλλά σε κάποιους παπαγάλους μπορεί να είναι μαύρο.

Τα θηλυκά στις περισσότερες οικογένειες διαθέτουν μόνο μία (1) λειτουργική ωοθήκη –την αριστερή–, η οποία συνδέεται με τον –αριστερό ωαγωγό– (oviduct), που με τη σιρά του εκβάλλει στην αμάρα. Ωστόσο, στα ημερόβια αρπακτικά, λειτουργική είναι η δεξιά ωοθήκη. Είναι αξιοσημείωτο ότι, κατά το εμβρυακό στάδιο, κάθε θηλυκό πτηνό διαθέτει δύο (2) ωοθήκες, από τις οποίες όμως μόνον η μία αναπτύσσεται δομικά και λειτουργικά. Εξαίρεση αποτελούν μερικά είδη πτηνών, τα οποία έχουν και τις τις δύο ωοθήκες λειτουργικές, όπως επίσης και ολόκληρη η τάξη των Απτερυγόμορφων (κίουι).

Τα περισσότερα αρσενικά πτηνά δεν διαθέτουν πέος. Στα είδη αυτά και πριν από την συνουσία (copulation), το σπέρμα αποθηκεύεται στα σπερματικά σωμάτια (seminal glomera) της αμαρικής εσοχής. Κατά τη διάρκεια της συνουσίας, το θηλυκό μετακινεί την ουρά της στο πλάι και το αρσενικό, είτε ανεβαίνει πάνω στο θηλυκό από την οπίσθια πλευρά ή –σπανιότερα– από την εμπρόσθια. Επίσης, μπορεί να κινείται πολύ κοντά σε αυτήν, έτσι ώστε να υπάρχει επαφή των γεννητικών τους περιοχών. Από τη στιγμή που οι αμάρες τους έλθουν σε επαφή, το σπέρμα μπορεί να εισέλθει ταχύτατα στο γεννητικό σύστημα του θηλυκού, μερικές φορές σε λιγότερο από μισό δευτερόλεπτο, γεγονός που εξηγεί την βραχεία συνεύρεση των πτηνών, στην πλειονότητα των περιπτώσεων. Η απουσία πέους στα πτηνά είναι αποτέλεσμα εξελικτικής διεργασίας ενώ, αντίθετα, η παρουσία του αποτελεί πρωτογενή κατάσταση. Πέος διαθέτουν οι περισσότερες πάπιες, η στρουθοκάμηλος, η γαλοπούλα κ.ά.

Τα ωάρια φέρονται από την ωοθήκη στην περισπλαχνική κοιλότητα και, από εκεί, μέσω του προσθίου άκρου του ωαγωγού, την σάλπιγγα (infudibulum), στην αμάρα. Το εισαχθέν σπέρμα αποθηκεύεται σε ειδικούς αγωγούς (tubules) του γεννητικού συστήματος του θηλυκού για μια περίοδο που, κυμαίνεται από μία εβδομάδα έως περισσότερες από 100 ημέρες, ανάλογα με το είδος. Στη συνέχεια, τα ωάρια θα γονιμοποιηθούν μεμονωμένα, πριν από τον σχηματισμό του κελύφους των αβγών (για τα είδη που παράγουν σκληρά κελύφη). Είναι πολύ σημαντικό ότι, κατα τη διαδρομή τους στον ωαγωγό, τα ωάρια περιβάλλονται από λέκιθο (yolk) και κέλυφος (shell), μεταβαλλόμενα σε αβγά και, δια της αμάρας εξέρχονται του σώματος του θηλυκού. Τα συστατικά αυτά προέρχονται από αδένες των τοιχωμάτων του ωαγωγού.

• Μετά από την έξοδο του αβγού από το σώμα του θηλυκού (ωοτοκία), το έμβρυο συνεχίζει να αναπτύσσεται μέσα στο αβγό, στο εξωτερικό περιβάλλον.

Σημειώσεις

i. ^{^} Ο όρος ανατομία που, ευρέως χρησιμοποιείται στα διάφορα συγγράματα –ακόμη και επιστημονικά–, είναι λανθασμένος, διότι η πρωταρχική έννοια της λέξης υποδηλώνει την διά του ανατέμνειν πράξη και τεχνική επί πτωμάτων, έτσι ώστε να γίνει κατανοητή η δομή των οργάνων. Έχει επομένως θέση κυρίως στον, επί διδακτικής σημασίας, ορισμό π.χ. «οι φοιτητές της Ιατρικής έχουν σήμερα μάθημα ανατομίας». Άλλωστε, ακόμη και η έκφραση «η ανατομία του άνδρα» ή «η ανατομία της γυναίκας», δεν υπονοεί την λεπτομερή, από επιστημονικής άποψης, εξέταση των οργάνων των δύο φύλων, αλλά απλώς τις μακροσκοπικές διαφορές τους όπως είναι αυτονόητες στον καθένα. Ωστόσο, ό όρος ανατομία έχει καθιερωθεί να χρησιμοποιείται κατά κόρον έτσι, ώστε να τείνει να ταυτιστεί ή και να υποκαταστήσει πλήρως το ορθό ανατομική, κάτι που οφείλεται στην ίδια τη δυναμική της ελληνικής γλώσσας, όπως συμβαίνει και με πλείστες άλλες λέξεις.

ii. ^{^} Στο παρόν λήμμα δεν γίνεται διαχωρισμός των δύο όρων, αλλά αναλύονται παράλληλα και διεξοδικά.

iii. ^{^} Εδώ ακριβώς, μπορεί να χρησιμοποιηθεί η λέξη «ανατομία», με την κυριολεκτική σημασία του όρου.

iv. ^{^} Ο όρος είναι αρκετά αδόκιμος και δεν έχει επικρατήσει στην βιβλιογραφία.

v. ^{^} Στην ελληνική ορνιθολογική βιβλιογραφία δεν υπάρχει μεταφρασμένος ο όρος synsacrum, γι' αυτό και κάποιες φορές χρησιμοποιείται ο όρος ιερό οστό που συμπίπτει με τον όρο που απαντά στα θηλαστικά, ωστόσο υπάρχουν σαφείς ανατομικές διαφορές μεταξύ τους. Η ακριβής μετάφραση του όρου είναι συνιερό οστό (syn+sacrum) υποδηλώνοντας τη σύντηξη των ιερών σπονδύλων, όμως κρίνεται αρκετά παρακινδυνευμένο να χρησιμοποιηθεί.

vi. ^{^} Πρέπει να τονιστεί ότι αυτές οι κατηγορίες είναι ενδεικτικές και υπάρχουν πολλές ακόμη περιπτώσεις που διαφοροποιούνται από αυτές και, είναι ορθότερο να εξετάζονται ξεχωριστά, ιδιαίτερα όταν το γένος είναι σημαντικό (π.χ. στρουθοκάμηλος).

vii. ^{^} Στην ελληνική βιβλιογραφία δεν υπάρχει ικανοποιητικός όρος για να αποδοθούν οι αντίστοιχοι αγγλικοί. Κυριολεκτικά, σημαίνουν σημαιοφόρα φτερά, ή φτερά περιγράμματος. Η λέξη penna είναι λατινική και σημαίνει φτερό.

Βιβλιογραφία

• Andersson, S.; J. Ornborg & M. Andersson (1998). "Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits". Proceedings of the Royal Society B 265 (1395): 445–50. doi:10.1098/rspb.1998.0315.
• Baumel, Julian J. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium. 1993.
• Bawa S R and YashRoy R C (1972) Effect of dark and light adaptation on the retina and pecten of chicken. Experimental Eye Research, vol. 13, pp. 92–97.
• Bawa S.R. and YashRoy R.C. Vulture retina enzyme distribution and function. Neurobiology, vol. 2, 162-168. https://www.researchgate.net/publication/232724329_Vulture_retina_enzyme_distribution_and_function?ev=prf_pub.
• Beebe, C. William (1906). The bird: its form and function. Henry Holt & Co, New York. p. 214.
• Berger, AJ and WA Lunk (1954), "The Pterylosis of the Nestling Coua ruficeps", Wilson Bulletin 66 (2): 119–126.
• Bhagavatula P, Claudianos C, Ibbotson M, Srinivasan M (2009). "Edge Detection in Landing Budgerigars (Melopsittacus undulatus)". In Warrant, Eric. PLoS ONE 4 (10): e7301. doi:10.1371/journal.pone.0007301. PMC 2752810. PMID 19809500.
• Birding and Wild Birds-About.com.
• Birkhead, TR; A. P. Moller (1993). "Sexual selection and the temporal separation of reproductive events: sperm storage data from reptiles, birds and mammals". Biological Journal of the Linnean Society 50 (4): 295–311. doi:10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x.
• Bonney, Rick; Rohrbaugh, Jr., Ronald (2004). Handbook of Bird Biology (Second ed.). Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-938027-62-X.
• Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2005). "Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers". Science 309 (5735): 736. doi:10.1126/science.1111701. PMID 16051789. Retrieved 19 July 2010.
• Bowmaker, J. K.; Martin, G. R. (January 1985). "Visual pigments and oil droplets in the penguin, Spheniscus humbolti". Journal of Comparative Physiology 156 (1): 71–77. doi:10.1007/BF00610668.
• Bright, Ashleigh.; Waas, Joseph R. (August 2002). "Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds" (PDF). Animal Behaviour 64 (2): 207–213. doi:10.1006/anbe.2002.3042.
• Brooke, M. de L.; Hanley, S.; Laughlin, S. B. (February 1999). "The scaling of eye size with body mass in birds". Proceedings of the Royal Society B 266 (1417): 405–412. doi:10.1098/rspb.1999.0652. PMC 1689681.
• Burton, Robert (1985). Bird Behaviour. London: Granada Publishing. ISBN 0-246-12440-7.
• Cade, Tom J. and Greenwald, Lewis I. (1966). "Drinking Behavior of Mousebirds in the Namib Desert, Southern Africa". The Auk 83 (1).
• Cade, Tom J.; Willoughby, Ernest J. and Maclean, Gordon L. (1966). "Drinking Behavior of Sandgrouse in the Namib and Kalahari Deserts, Africa". The Auk 83 (1).
• Calder, William A. (1996). Size, Function, and Life History. Mineola, New York: Courier Dove Publications. p. 91. ISBN 978-0-486-69191-6.
• Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth, eds. (1985). A Dictionary of Birds. Carlton, England: T and A D Poyser. ISBN 0-85661-039-9.
• Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth, eds. (1985). A Dictionary of Birds. Carlton, England: T and A D Poyser. ISBN 0-85661-039-9.
• Carvalho, L. S.; Cowling, J. A.; Wilkie, S. E.; Bowmaker, J. K.; Hunt, D. M. (2007). "The molecular evolution of avian ultraviolet- and violet-sensitive visual pigments". Molecular Biology and Evolution 24 (8): 1843–52. doi:10.1093/molbev/msm109.
• Chandler, A. C. 1916. A study of feathers, with reference to their taxonomic significance. Univ. Calif. Publ. Zool. 13: 243-446.
• Claire Ainsworth, Clair; Le Page, Michael (August 11, 2007), "Evolution's greatest mistakes" (PDF), New Scientist (195.2616).
• Cleere, Nigel; Nurney, David (1998). Nightjars: A Guide to the Nightjars, Frogmouths, Potoos, Oilbird and Owlet-nightjars of the World. Pica / Christopher Helm. p. 7. ISBN 1-873403-48-8. OCLC 39882046.
• Codd, J. R., D. F. Boggs, S. F. Perry, and D. R. Carrier. 2005. Activity of three muscles associated with the uncinate processes of the giant Canada Goose Branta canadensis maximus. Journal of Experimental Biology 208:849-857.
• Conover, M. R., and Miller, D. E. (1980). "Rictal bristle function in willow flycatcher". Condor 82 (4): 469–471. doi:10.2307/1367580.
• Coues, Elliott (1890). Handbook of Field and General Ornithology. London: Macmillan and Co. OCLC 263166207.
• del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi, eds. (1992), Handbook of the Birds of the World, Volume 1: Ostrich to Ducks, Barcelona: Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5.
• Delhey K, A. Peters, and B. Kempenaers (2007). "Cosmetic coloration in birds: occurrence, function and evolution" (PDF). Am. Nat. 169: S145–158. doi:10.1086/510095. PMID 19426089.
• Delhey, K., A. Peters, PHW Biedermann & B Kempenaers (2008). "Optical properties of the uropygial gland secretion: no evidence for UV cosmetics in birds". Naturwissenschaften 95 (10): 939–46. Bibcode:2008NW.....95..939D. doi:10.1007/s00114-008-0406-8. PMID 18560743.
• Demay, Ida S. (1940). "A Study of the Pterylosis and Pneumaticity of the Screamer". The Condor 42 (2): 112–118. doi:10.2307/1364475. JSTOR 1364475.
• Dhouailly, D. 2009. A New Scenario for the Evolutionary Origin of Hair, Feather, and Avian Scales. J.Anat. Vol.214:587-606.
• Duezler Ayhan, Ozgel Ozcan, Dursun Nejdet (2006). "Morphometric Analysis of the Sternum in Avian Species". Turk. J. Vet. Anim. Sci. 30: 311–314.
• Eaton, Muir D. (August 2005). "Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually "monochromatic" birds". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (31): 10942–10946. doi:10.1073/pnas.0501891102. PMC 1182419. PMID 16033870.
• Eaton, Muir D. and Scott M. Lanyon (2003). "The ubiquity of avian ultraviolet plumage reflectance". Proceedings: Biological Sciences 270 (1525): 1721–1726. doi:10.1098/rspb.2003.2431. PMC 1691429. PMID 12965000.
• Ehrlich, Paul R.; Dobkin, Darryl A.; Wheye, Darryl; Pimm, Stuart L. (1994), The Birdwatcher's Handbook, Oxford University Press, ISBN 0-19-858407-5.
• Emmerton, J. A. (1975). The colour vision of the pigeon (Ph.D.). Durham E-Theses. Durham University.
• Emmerton, Jacky, Juan D. Delhis (Mar 1980). "Wavelength discrimination in the ‘visible’ and ultraviolet spectrum by pigeons". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 141 (1).
• Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2005). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (second ed.). Cambridge, New York, Melbourne,Madrid, Cape Town, Singapore, São Paulo: Cambridge University Press. ISBN 0-521-81172-4. Retrieved 2014-01-21.
• Ferguson-Lees, James; Christie, David A. (2001), Raptors of the World, London: Christopher Helm, ISBN 0-7136-8026-1.
• Fitzpatrick, FL (1934). "Unilateral and bilateral ovaries in raptorial birds". Wilson Bulletin 46 (1): 19–22.
• Foth, C. (2011). "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology." Paläontologische Zeitschrift, (advance publication) doi:10.1007/s12542-011-0111-3.
• Fowler ME & Cubas ZS (2001). Biology, medicine, and surgery of South American wild animals. Wiley-Blackwell. p. 103.
• Fullard, J. H.; Barclay, .; Thomas (1993). "Echolocation in free-flying Atiu Swiftlets (Aerodramus sawtelli)" (PDF). Biotropica 25 (3): 334–339. doi:10.2307/2388791. JSTOR 2388791. Retrieved 12 July 2008.
• Gavrilov, V. M. 2013. Origin and development of homoiothermy: a case study of avian energetics. Advances in Bioscience and Biotechnology 4:1-17.
• Gier, H. T. (1952). "The air sacs of the loon". Auk (American Ornithologists' Union) 69: 40–49. Retrieved 2014-01-21.
• Giffin, Emily B. (1990). "Gross Spinal Anatomy and Limb Use in Living and Fossil Reptiles". Paleobiology 16 (4): 448–458. ISSN 0094-8373. JSTOR 2400969.
• Gill, Frank B. (1995). Ornithology (2 ed.). New York, NY: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-2415-4.
• Gill, Frank B. (2001). Ornithology (2d ed.). New York: W.H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-2415-4.
• Girling, Simon (2003). Veterinary Nursing of Exotic Pets. Oxford, UK: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-0747-2.
• Goerdel-Leich, A., J. Schwartzkopff, 1984. The auditory threshold of the pigeon (Columba livia) by heartrate conditioning. Nahuwissenschaften 71 :98-99.
• Goldsmith, T. H.; Collins, JS; Licht, S (1984). "The cone oil droplets of avian retinas". Vision Research. 24 (11): 1661–1671. doi:10.1016/0042-6989(84)90324-9. PMID 6533991.
• Goldsmith, Timothy H. (July 2006). "What birds see" (PDF[dead link]). Scientific American: 69–75.
• Greenwood, Verity J.; Smith, EL; Church, SC; Partridge, JC (2003). "Behavioural investigation of polarisation sensitivity in the Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) and the European starling (Sturnus vulgaris)". The Journal of Experimental Biology 206 (Pt 18): 3201–3210. doi:10.1242/jeb.00537. PMID 12909701.
• Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18.
• Hagstrum, J. T. 2000. Infrasound and the avian navigational map. J. Exp. Biol. 203:1103-1111.
• Hall, K. Susanna S. (2005). "Do nine-primaried passerines have nine or ten primary feathers? The evolution of a concept". Journal of Ornithology 146 (2): 121–126. doi:10.1007/s10336-004-0070-5.
• Hall, Margaret I. (June 2008). "The anatomical relationships between the avian eye, orbit and sclerotic ring: implications for inferring activity patterns in extinct birds". Journal of Anatomy 212 (6): 781–794. doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x. PMC 2423400. PMID 18510506.
• Hamershock, D. M. 1992. Ultrasonics a method of bud control. Flight Dynamics Directorate, Wright-Patterson AFB, OH. 42 pp.
• Hausmann, F., Arnold, K.E., Marshall, N.J. & Owens, I.P.F. (2003). "Ultraviolet signals in birds are special". Proceedings of the Royal Society B 270 (1510): 61–67. doi:10.1098/rspb.2002.2200. PMC 1691211. PMID 12590772.
• Hayes, Brian; Martin, Graham R.; Brooke, Michael de L. (1991). "Novel area serving binocular vision in the retinae of procellariiform seabirds". Brain, Behavior and Evolution 37 (2): 79–84. doi:10.1159/000114348.
• Hecht, Selig; Pirenne, MH (1940). "The sensibility of the nocturnal Long-Eared Owl in the spectrum" (Automatic PDF download). Journal of General Physiology 23 (6): 709–717. doi:10.1085/jgp.23.6.709. PMC 2237955. PMID 19873186.
• Heinz, R D., J. M. Sinnott and M. B. Sachs. 1977. Auditory sensitivity of the red-winged blackbird (Agelaius phoeniceus) and brow-headed cowbird (Molothm ater). J. Comp. Physiol. Psychol. 91:1365-1376.
• Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen Η (2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978.
• Heyers, Dominik; Manns, M; Luksch, H; Güntürkün, O; Mouritsen, H; Iwaniuk, Andrew (September 2007). "A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds". In Iwaniuk, Andrew. PLoS ONE 2 (9): e937. doi:10.1371/journal.pone.0000937. PMC 1976598. PMID 17895978. Retrieved 2007-09-27.
• Hickman, Scott (2008), "The trouble with tertials", Auk 125 (2): 493, doi:10.1525/auk.2008.2408.
• Hornik, C., Krishan, K., Yusuf, F., Scaal, M., & Brand-Saberi, B. (2005). "cDermo-1 misexpression induces dense dermis, feathers, and scales". Developmental Biology 277 (1): 42–50. doi:10.1016/j.ydbio.2004.08.050. PMID 15572138.
• Imagawa, T; Shogaki, K; Uehara, M (October 2006). "Interaction between glycogen body cell and neuron: examination in co-culture system". J. Vet. Med. Sci. 68 (10): 1081–7. PMID 17085887.
• Jenni, Lukas; Winkler, Raffael (1994), Moult and Ageing of European Passerines, London: Academic Press, ISBN 0-12-384150-X.
• Jones, Michael P; Pierce Jr, Kenneth E.; Ward, Daniel (April 2007). "Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey" (PDF). Journal of Exotic Pet Medicine 16 (2): 69–87. doi:10.1053/j.jepm.2007.03.012.
• Juana (de), Eduardo. "Class Aves (Birds)". In del Hoyo, Josep. Handbook of Birds of the World, Vol. 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions. p. 39.
• Juniper, Tony; Parr, Mike (2003). Parrots: A Guide to the Parrots of the World. London: Christopher Helm. p. 17. ISBN 0-7136-6933-0.
• Kaiser, Gary W. (2007). The Inner Bird: Anatomy and Evolution. Vancouver, BC: UBC Press. p. 19. ISBN 0-7748-1343-1.
• Kardong, Kenneth V. (1995). Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. McGraw-Hill. pp. 55, 57. ISBN 0-697-21991-7.
• Katzir, Gadi; Lotem, Arnon; Intrator, Nathan (1989). "Stationary underwater prey missed by reef herons, Egretta gularis: head position and light refraction at the moment of strike". J. Comparative Physiology A 165: 573–576. doi:10.1007/BF00611243.
• Kiama, S G, J Bhattacharjee, J N Maina, and K D Weyrauch (December 1994), "A scanning electron microscope study of the pecten oculi of the black kite (Milvus migrans): possible involvement of melanosomes in protecting the pecten against damage by ultraviolet light", Journal of Anatomy 185 (Pt 3): 637–642, PMC 1166670, PMID 7649799.
• Kiama, S G.;J. N. Maina;J. Bhattacharjee and K. D. Weyrauch (2001) Functional morphology of the pecten oculi in the nocturnal spotted eagle owl (Bubo bubo africanus), and the diurnal black kite (Milvus migrans) and domestic fowl (Gallus gallus var. domesticus): a comparative study. Journal of Zoology 254: 521-528.
• Kinsky, FC (1971). "The consistent presence of paired ovaries in the Kiwi(Apteryx) with some discussion of this condition in other birds". Journal of Ornithology 112 (3): 334–357. doi:10.1007/BF01640692.
• Konishi, M. 1970. Comparative neurophysiological studies ofhearing and vocalizations in songbirds. Zeitschnft fur vergleichend Physiologie 66:257-272.
• Konishi, M. 1973. How the owl tracks its prey. Am. Sci. 61:414-424.
• Konishi, M.; Knudsen, EI (April 1979). "The oilbird: hearing and echolocation". Science 204 (4391): 425–427. doi:10.1126/science.441731. PMID 441731.
• Krautwald-Junghanns, et al., Maria-Elisabeth (2010). Diagnostic Imaging of Exotic Pets: Birds, Small Mammals, Reptiles. Germany: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8.
• Lake, PE (1981). "Male genital organs". In King AS, McLelland J. Form and function in birds 2. New York: Academic. pp. 1–61.
• Laybourne, Roxie C. (December 1974). "Collision between a Vulture and an Aircraft at an Altitude of 37,000 Feet". The Wilson Bulletin (Wilson Ornithological Society) 86 (4): 461–462. ISSN 0043-5643. JSTOR 4160546. OCLC.
• Lederer, Roger J. (1972). "The role of avian rictal bristles". The Wilson Bulletin 84: 193–97.
• Lockley, M. G.; Li, R.; Harris, J. D.; Matsukawa, M.; Liu, M. (2007). "Earliest zygodactyl bird feet: Evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks". Naturwissenschaften 94 (8): 657–665. doi:10.1007/s00114-007-0239-x. PMID 17387416.
• Lorenz Κ., Verhandl. Deutsch. Zool. Ges., 41 [Zool. Anz. Suppl. 12]: 69-102, 1939.
• Lotem A, Schechtman E & G Katzir (1991). "Capture of submerged prey by little egrets, Egretta garzetta garzetta: strike depth, strike angle and the problem of light refraction" (pdf). Anim. Behav. 42 (3): 341–346. doi:10.1016/S0003-3472(05)80033-8.
• Lucas, Alfred M. (1972). Avian Anatomy - integument. East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. pp. 67, 344, 394–601.
• Lynch, Wayne; Lynch, photographs by Wayne (2007). Owls of the United States and Canada: a complete guide to their biology and behavior. Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 151. ISBN 0-8018-8687-2.
• Lythgoe, J. N. (1979). The Ecology of Vision. Oxford: Clarendon Press. pp. 180–183. ISBN 0-19-854529-0. OCLC 4804801.
• Maclean Gordon L. (1996) The Ecophysiology of Desert Birds. Springer. ISBN 3-540-59269-5.
• Madge, Steve; Phil McGowan (2002), Pheasants, Partridges & Grouse, London: Christopher Helm, p. 375, ISBN 0-7136-3966-0.
• Martin, Graham R.; Brooke, M. de L. (1991). "The Eye of a Procellariiform Seabird, the Manx Shearwater, Puffinus puffinus: Visual Fields and Optical Structure". Brain, Behaviour and Evolution 37 (2): 65–78. doi:10.1159/000114347.
• Martin, Graham R.; Katzir, G (1999). "Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds". Brain, Behaviour and Evolution 53 (2): 55–66. doi:10.1159/000006582. PMID 9933782.
• Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24.
• Mayr, Gerald (2005). "A new eocene Chascacocolius-like mousebird (Aves: Coliiformes) with a remarkable gaping adaptation". Organisms, Diversity & Evolution 5: 167–171. doi:10.1016/j.ode.2004.10.013.
• McGraw KH & MC Nogare (2005). "Distribution of unique red feather pigments in parrots". Biology Letters 1 (1): 38–43. doi:10.1098/rsbl.2004.0269. PMC 1629064. PMID 17148123.
• McLelland, J. (1991). A color atlas of avian anatomy. W.B. Saunders Co. ISBN 0-7216-3536-9.
• Moller, Anders Pape; Jacob Hoglund (1991), "Patterns of Fluctuating Asymmetry in Avian Feather Ornaments: Implications for Models of Sexual Selection", Proceedings: Biological Sciences 245 (1312): 1–5, doi:10.1098/rspb.1991.0080 Cite uses deprecated parameters (help).
• Mouritsen, H.; Feenders, G; Liedvogel, M; Kropp, W (2004). "Migratory birds use head scans to detect the direction of the Earth's magnetic field". Current Biology 14 (21): 1946–1949. doi:10.1016/j.cub.2004.10.025. PMID 15530397.
• Mouritsen, Henrik; Gesa Feenders, Miriam Liedvogel, Kazuhiro Wada, and Erich D. Jarvis (2005). "Night-vision brain area in migratory songbirds". PNAS 102 (23): 8339–8344. doi:10.1073/pnas.0409575102. PMC 1149410. PMID 15928090.
• Muheim, Rachel; Phillips, JB; Akesson, S (August 2006). "Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds" (PDF). Science 313 (5788): 837–839. doi:10.1126/science.1129709. PMID 16902138.
• Muller, Werner; Giannino Patone (1998), "Air transmissivity of feathers" (PDF), Journal of Experimental Biology 201 (18): 2591–2599, PMID 9716511.
• Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28.
• Natural History of Birds (NHB) , by Leonard Wing.
• Necker, 2000. The avian ear and hearing. pp. 21–38, in: G. C. Whittow (Ed.), Sturkie's Avian Physiology, 5th Edition. Academic Press, New York, NY.
• Osborne, June (1998). The Ruby-Throated Hummingbird. University of Texas Press. p. 14. ISBN 0-292-76047-7.
• Pauling, Linus and Robert B. Corey (1951). "The Structure of Feather Rachis Keratin". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 37 (5): 256–261. Bibcode:1951PNAS...37..256P. doi:10.1073/pnas.37.5.256. PMC 1063351. PMID 14834148.
• People.eku.edu.
• Pettingill, OS Jr. (1970). Ornithology in Laboratory and Field. Fourth edition. Burgess Publishing Company. pp. 29–58. ISBN 0808716093.
• Piersma, T & M R van Eerden (1989). "Feather eating in Great Crested Grebes Podiceps cristatus: a unique solution to the problems of debris and gastric parasites in fish-eating birds". Ibis 131 (4): 477–486. doi:10.1111/j.1474-919X.1989.tb04784.x.
• Pigdon, Dann. "Re: Sclerotic ring in eyes". Retrieved 2007-07-06.
• Podulka, Sandy; Rohrbaugh, Ronald W.; Bonney, Rick, eds. (2003). Home Study Course in Bird Biology, second edition. Cornell Laboratory of Ornithology.
• Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1993). "Chapters: 6.Topography of the foot; 11.The pelvic gridle; 12.The bones of the leg and foot Family". Manual of Ornithology. Avian Structure & Function. New Haven and London: Yale University Press. pp. 70–75, 140–141, 142–144. ISBN 0-300-07619-3.
• Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1998). Manual of Ornithology: Avian Structure and Function. New Haven, CT: Yale University Press. ISBN 0-300-07619-3.
• Prum, R.O., & Brush, A.Η (March 2003). "Which Came First, the Feather or the Bird?". Scientific American 288 (3): 84–93. doi:10.1038/scientificamerican0303-84. PMID 12616863. Retrieved 7 July 2010.
• Prum, Richard Ο (1999). "Development and Evolutionary Origin of Feathers". Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution) 285 (4): 291–306. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19991215)285:4<291::AID-JEZ1>3.0.CO;2-9. PMID 10578107. Retrieved 7 July 2010.
• Prum, Richard O. & AH Brush (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers". The Quarterly Review of Biology 77 (3): 261–295. doi:10.1086/341993. PMID 12365352. Retrieved 7 July 2010.
• Pycraft, W. P. (1895). "On the pterylography of the hoatzin (Opisthocomus cristatus)". Ibis 37 (3): 345–373. doi:10.1111/j.1474-919X.1895.tb06744.x.
• Quine, D. B., & M. L. Kreithen. 1981. Frequency shift discrimination: can homing pigeons locate infrasounds by Doppler shifts? J. Comp. Physiol. 141 :153-155.
• Ribak, G., Weihs, D. and Arad, Z. (2005). "Water retention in the plumage of diving great cormorants Phalacrocorax carbo sinensis". J. Avian Biol. 36 (2): 89–95. doi:10.1111/j.0908-8857.2005.03499.x.
• Ritchison, Gary. "Ornithology (Bio 554/754):Bird Respiratory System". Eastern Kentucky University. Retrieved 2007-06-27.
• Sakas, Peter S. DVM, MS, Basic Avian Anatomy, in companionbirdworld.com.
• Sawyer, R.H., Knapp, L.W. 2003. Avian Skin Development and the Evolutionary Origin of Feathers. J.Exp.Zool.(Mol.Dev.Evol) Vol.298B:57-72.
• Schor R. and S. Krimm (1961). "Studies on the Structure of Feather Keratin: II. A β-Helix Model for the Structure of Feather Keratin". Biophys J. 1 (6): 489–515. Bibcode:1961BpJ.....1..489S. doi:10.1016/S0006-3495(61)86904-X. PMC 1366335. PMID 19431311.
• Schor R. and S. Krimm (1961). "Studies on the Structure of Feather Keratin: II. A β-Helix Model for the Structure of Feather Keratin". Biophys J. 1 (6): 489–515. Bibcode:1961BpJ.....1..489S. doi:10.1016/S0006-3495(61)86904-X. PMC 1366335. PMID 19431311.
• Schwartzkopff, J. 1968. Structure and function of the ear and of the auditory brain areas in birds. In: A. V. S. de Reuck and J. Knight (Ed..), Hearing Mechanisms in Vertebrates. Little, Brown, Boston, MA.
• Schwartzkopff, J. 1973. Mechanoreception. Avian Biol. 3: 417-477.
• Scott, G. R., S. Egginton, J. G. Richards, and W. K. Milsom. 2009. Evolution of muscle phenotype for extreme high altitude flight in the Bar-headed Goose. Proceedings of the Royal Society B: online early.
• Seki, Yasuaki; Bodde, Sara G (2009). "Toucan and hornbill beaks: A comparative study". Acta Biomaterialia 6: 331–343. doi:10.1016/j.actbio.2009.08.026. PMID 19699818.
• Seki, Yasuaki; Bodde, Sara G (2009). "Toucan and hornbill beaks: A comparative study". Acta Biomaterialia 6: 331–343. doi:10.1016/j.actbio.2009.08.026. PMID 19699818.
• Sekuler A B, Lee J A J, Shettleworth S J (1996). "Pigeons do not complete partly occluded figures". Perception 25 (9): 1109–1120. doi:10.1068/p251109. PMID 8983050.
• Shanor, Karen; Kanwal, Jagmeet (2009). Bats sing, mice giggle: revealing the secret lives of animals. Icon Books. p. 25. ISBN 1-84831-071-4. (Despite its title, this is written by professional scientists with many references).
• Shawkey, M.D., S.R. Pillai, and G.E. Hill (2003). "Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria" (PDF). Journal of Avian Biology 34 (4): 345–349. doi:10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x.
• Shawkey, Matthew D. and Geoffrey E Hill (2005). "Carotenoids need structural colours to shine" (PDF). Biol Lett. 1 (2): 121–124. doi:10.1098/rsbl.2004.0289. PMC 1626226. PMID 17148144.
• Sibley, D. et al. The Sibley Guide to Bird Life & Behaviour, London: Christopher Helm, ISBN 0-7136-6250-6 Cite uses deprecated parameters (help).
• Sinclair, Sandra (1985). How Animals See: Other Visions of Our World. Beckenham, Kent: Croom Helm. ISBN 0-7099-3336-3.
• Smith, C. A. 1985. Inner ear. pp. 273–310 in: A. S. King andJ. McLelland (Eds.), Form and Function in Birds, Vol. 3. Academic Press, New York, NY.
• Stettenheim Peter R (2000). "The Integumentary Morphology of Modern Birds—An Overview". American Zoologist 40 (4): 461–477. doi:10.1093/icb/40.4.461.
• Sturkie, P. D. (1998). Sturkie's Avian Physiology. 5th Edition. Academic Press, San Diego. ISBN 0-12-747605-9. OCLC 162128712 191850007 43947653.
• Thewissen, J.G.M. & Nummela, S., Sensory Evolution on the Threshold.
• Tickle, Peter G., A. Roland Ennos, Laura E. Lennox, Steven F. Perry and Jonathan R. Codd 2007. Functional significance of the uncinate processes in birds. Journal of Experimental Biology 210:3955-3961.
• Trail, Pepper (2001), Wing Feathers (PDF), U.S. Fish and Wildlife Service, retrieved 2008-05-30.
• Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision of birds" in Ziegler & Bischof (1993) 77–94.
• Vetmed.vt.edu.
• Vinther, Jakob; Derek E. G. Briggs; Julia Clarke; Gerald Mayr; Richard O. Prum (2009). "Structural coloration in a fossil feather". Biology Letters 6 (1): 128–31. doi:10.1098/rsbl.2009.0524. PMC 2817243. PMID 19710052. Retrieved 19 July 2010. Cite uses deprecated parameters (help).
• Vorobyev, M.; Osorio, D.; Bennett, A. T. D.; Marshall, N. J.; Cuthill, I. C. (3 July 1998). "Tetrachromacy, oil droplets and bird plumage colours". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology 183 (5): 621–633. doi:10.1007/s003590050286.
• Watson Alexander A study of the seasonal changes in avian testes, J. Physiol. 1919;53;86-91, 'greenfinch (Carduelis chloris)'.
• Wedel, Mathew J. (2003). "Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs". Paleobiology (The Paleontological Society) 29 (2): 243–255. Retrieved 2014-01-21.
• White, Craig R.; Day, N; Butler, PJ; Martin, GR; Bennett, Peter (July 2007). "Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?" (PDF). In Bennett, Peter. PLoS ONE 2 (7): e639. doi:10.1371/journal.pone.0000639. PMC 1919429. PMID 17653266.
• Whittow, G. Causey (2000). Sturkie's Avian Physiology. San Diego, California: Academic Press. pp. 233–241. ISBN 978-0-12-747605-6.
• Wilkie, Susan E.; Vissers, PM; Das, D; Degrip, WJ; Bowmaker, JK; Hunt, DM (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". Biochemical Journal 330 (Pt 1): 541–47. PMC 1219171. PMID 9461554.
• Williams, David L.; Flach, E (March 2003). "Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)" (PDF). Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11–13. doi:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID 12641836.
• Wing, Leonard W. (1956) Natural History of Birds. The Ronald Press Company.
• Wygnanski-Jaffe T, Murphy CJ, Smith C, Kubai M, Christopherson P, Ethier CR, Levin AV. (2007) Protective ocular mechanisms in woodpeckers Eye 21, 83–89.
• Xu, X.; Guo, Y. (2009). "The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data". Vertebrata PalAsiatica 47 (4): 311–329.
• Ziegler, Harris Philip; Bischof, Hans-Joachim (eds) (1993). Vision, Brain, and Behavior in Birds: A comparative review. MIT Press. ISBN 0-262-24036-X. OCLC 27727176.

Πρόσθετη βιβλιογραφία

Ελληνόγλωσση

• Απαλοδήμου Ντίνου, Λεξικό των ονομάτων των πουλιών της Ελλάδας, 1988.
• Κλεισούρα Βασίλη, Εργοφυσιολογία, εκδ. Συμμετρία, Αθήνα 1990.
• Μπαμπινιώτη Γεωργίου Δ., Λεξικό της Νέας Ελληνικής Γλώσσας, Αθήνα 2002.
• Όντρια Ιωάννη (I), Πανίδα της Ελλάδας, τόμος Πτηνά.
• Όντρια Ιωάννη (II), Συστηματική Ζωολογία, τεύχος 3.
• Πάπυρος Λαρούς, εκδ. 1963.
• Πάπυρος Λαρούς Μπριτάνικα, εκδ. 1996.
• Σημαντικές Περιοχές για τα Πουλιά της Ελλάδας (ΣΠΕΕ), ΕΟΕ 1994.
• Σφήκας Γιώργος, Πουλιά και Θηλαστικά της Κρήτης, Ευσταθιάδης, 1989.
• Σφήκας Γιώργος, Πουλιά και Θηλαστικά της Κύπρου, Ευσταθιάδης, 1991.
• Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλούμενων Σπονδυλόζωων της Ελλάδας, Αθήνα 1992.
• Χατζημηνά Ιωάννου, Επίτομος Φυσιολογία, εκδ. Γρ. Παρισιάνου, Αθήνα 1979.

Ξενόγλωσση

• Avon Dennis and Tilford Tony, Birds of Britain and Europe, a Guide in Photographs, Blandford 1989.
• Bruun Bertel, Birds of Britain and Europe, Hamlyn 1980.
• Colston Peter and Burton Philip, Waders of Britain and Europe, Hodder & Stoughton, 1988.
• Flegg Jim, Field Guide to the Birds of Britain and Europe, New Holland, London 1990.
• Grimmett R., Inskipp C., Inskipp T., Birds of Nepal, Helm 2000.
• Harrison Colin, Nests, Eggs and Nestlings Of British and European Birds, Collins, 1988.
• Harrison Colin & Greensmith Alan, Birds of the World, Eyewitness Handbooks, London 1993.
• Heinzel Hermann, Fitter RSR & Parslow John, Birds of Britain and Europe with North Africa and Middle East, Collins, 1995.
• Howard and Moore, Checklist of the Birds of the World, 2003.
• Perrins Christopher, Birds of Britain and Europe, Collins 1987.
• Scott Bob and Forrest Don, The Birdwatcher’s Key, Frederick Warne & Co, 1979.
• Singer Detlef, Field Guide to Birds of Britain and Northern Europe, The Crowood Press, Swindon 1988.
• Taylor Gray Mary, The Guide to Colorado Birds, Westcliffe Publishers, 1998.

Δείτε επίσης

Τσούνης Γρηγόρης,1987.Τα Πουλιά της Ελλάδας.Αθήνα.Εκδόσεις Περγαμηνή.

Τσούνης Γρηγόρης,Τσούνης Λάμπρος 2016.Birdwatching.Ανακαλύψτε τον μαγευτικό κόσμο των πουλιών.Αθήνα.Εκδόσεις Κέδρος.

• Μετανάστευση πτηνών
• Πτηνά