Glikolisis
Glikolisis merupakan lintasan metabolisme karbohidrat yang berperan untuk mengubah glukosa (C6H12O6) menjadi asam piruvat. Glikolisis, dari kata glykys 'manis, gula' dan lysis 'pemecahan', terdiri dari serangkaian reaksi biokimia untuk menghasilkan energi bagi makhluk hidup. Energi tersebut kemudian disimpan dalam molekul berenergi tinggi, seperti adenosin trifosfat (ATP) dan nikotinamida adenin dinukleotida (NADH).
Glikolisis merupakan salah satu lintasan metabolisme yang paling universal di berbagai jenis sel dalam hampir semua organisme. Secara keseluruhan, terdapat 10 reaksi yang masing-masing dikatalisis oleh enzim.
Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (bahasa Inggris: EMP pathway), yang pertama kali ditemukan oleh Gustav Embden, Otto Meyerhof dan Jakub Karol Parnas. Namun, terdapat lintasan lain yang digunakan makhluk hidup untuk membentuk energinya sendiri, seperti lintasan fosfoketolase dan lintasan Entner–Doudoroff yang ditemukan oleh Michael Doudoroff dan Nathan Entner.[1]
Dalam lintasan EMP tersebut, reaksi bersih yang terjadi adalah sebagai berikut:[2]
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H3O3- + 2 H+ + 2 NADH + 2 ATP + 2 H2O
Dengan menggabungkan hasil glikolisis, dekarboksilasi menjadi asetil-KoA, siklus asam sitrat, dan fosforilasi oksidatif, reaksi metabolisme glukosa menjadi energi adalah sebagai berikut:[3]
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energi
Pencernaan karbohidrat
[sunting | sunting sumber]Glikolisis merupakan awal dari metabolisme karbohidrat yang terjadi di dalam sel. Namun, karbohidrat yang dikonsumsi masih berada dalam bentuk monosakarida selain glukosa (galaktosa, manosa, atau fruktosa) atau senyawa kompleks, seperti disakarida (maltosa, laktosa, dan sukrosa) serta polisakarida pati (amilosa dan amilopektin) dan sejenisnya.[4][5]
Pencernaan karbohidrat dimulai di mulut melalui aktivitas mekanik dari gigi dan aktivitas biokimiawi dari air liur dan enzim α-amilase mulut (ptialin). Air liur memberikan pH yang optimal untuk enzim ini bekerja menghidrolisis pati menjadi gula yang lebih sederhana, seperti dekstrin dan maltosa.[6] Polisakarida yang belum sempurna dicerna lalu dihidrolisis dicerna lebih lanjut di usus halus dengan bantuan enzim α-amilase pankreas. Enzim-enzim lain juga turut membantu memecah gula, seperti maltase, sukrase, laktase, dan trehalase.[7]
Produk dari keseluruhan reaksi ini adalah molekul gula tunggal (monosakarida), seperti glukosa, galaktosa, manosa, dan fruktosa. Senyawa-senyawa tersebut kemudian diedarkan ke seluruh tubuh dan masuk ke jalur glikolisis untuk memenuhi beragam kebutuhan seluler.[8]
Urutan reaksi
[sunting | sunting sumber]Lintasan glikolisis dapat dibagi menjadi dua tahap besar:
- Tahap persiapan (preparatory phase), tahap ketika ATP dikonsumsi dan terjadi pada tahap 1-5
- Tahap imbalan (payoff phase), tahap ketika ATP diproduksi kembali dan terjadi pada tahap 6-10
Tahap persiapan juga dikenal sebagai tahap investasi karena 1 molekul glukosa membutuhkan 2 molekul ATP (membutuhkan energi) untuk mengubahnya menjadi dua molekul gliseraldehida 3-fosfat. Setelah itu, tahap selanjutnya dikenal dengan tahap imbalan karena mengembalikan energi tersebut dalam bentuk ATP dan NADH.[9]
| Substrat | Produk | Enzim | Reaksi | Keterangan | |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Glukosa (Glc) + ATP |
Glukosa 6-fosfat (G6P) + ADP + H+ | Heksokinase (kofaktor Mg2+) | Fosforilasi | Gugus alkohol pada atom karbon ke-6 glukosa dikonversi menjadi gugus fosfat dengan menggunakan ATP. Reaksi ini menjaga kadar gula dalam sitoplasma tetap rendah untuk mempertahankan asupan glukosa ke dalam sitosol melalui GLUT dan mencegah glukosa untuk keluar kembali ke dalam periplasma. |
| 2 | Glukosa 6-fosfat (G6P) | Fruktosa 6-fosfat (F6P) | Fosfoglukosa isomerase | Isomerisasi | Enzim fosfoglukosa isomerase memindahkan gugus karbonil dari G6P ke atom karbon di sampingnya sehingga membentuk isomernya, fruktosa-6 fosfat (F6P). Reaksi ini berada dalam kesetimbangan untuk menjaga jumlah G6P dan F6P di dalam sel. |
| 3 | Fruktosa 6-fosfat (F6P) + ATP | Fruktosa 1,6-bisfosfat (F1,6BP) + ADP + H+ |
Fosfofruktokinase(kofaktor Mg2+) | Fosforilasi | Mirip seperti reaksi ke-1, terjadi fosforilasi pada atom karbon ke-1 membentuk fruktosa 1,6-bisfosfat (F1,6BP). Adanya dua gugus fosfat menyebabkan reaksi ini berjalan hanya satu arah dan menjadi penentu untuk masuknya senyawa ke dalam lintasan glikolisis. |
| 4 | Fruktosa 1,6-bisfosfat (F1,6BP) | Dihidroksiaseton fosfat (DHAP) + Gliseraldehid 3-fosfat (G3P) |
Aldolase | Lisis | |
| 5 | Dihidroksiaseton fosfat (DHAP) | Gliseraldehid 3-fosfat (G3P) | Triosa fosfat isomerase | Isomerisasi | |
| 6 | Gliseraldehid 3-fosfat (G3P) + NAD+ + Pi | 1,3-bifosfogliserat (1,3BPG) + NADH + H+ | Gliseraldehid-3 fosfat dehidrogenase | Oksidasi | Reaksi pertama dalam tahap kedua. G3P mengalami oksidasi oleh NAD+ dan mendapatkan gugus fosfat baru yang akan dilepas pada reaksi selanjutnya. Energi yang disimpan sejak awal glikolisis mulai diberikan dan disimpan oleh NADH. |
| 7 | 1,3-bisfosfogliserat (1,3BPG) + ADP |
3-fosfogliserat (3PG) + ATP | Fosfogliserat kinase (kofaktor Mg2+) | Defosforilasi | Dalam reaksi ini, fosfat yang mengikat dengan gugus asam karboksilat dilepas ke ATP. Reaksi ini juga menandakan |
| 8 | 3-fosfogliserat (3PG) | 2-fosfogliserat (2PG) | Fosfogliserat mutase | Isomerisasi | |
| 9 | 2-fosfogliserat (2PG) | Fosfoenolpiruvat (PEP) + H2O | Enolase | Lisis | |
| 10 | Fosfoenolpiruvat (PEP) + ADP + H+ | Piruvat (Pyr) + ATP | Piruvat kinase (kofaktor Mg2+) |
Ada kalanya ketika sel membutuhkan glukosa pada jumlah tertentu untuk mempertahankan kesetimbangan kimiawinya. Maka dari itu, tubuh memiliki lintasan sendiri untuk memenuhi kebutuhan akan glukosa tersebut, yakni lintasan glukoneogenesis untuk menyintesis glukosa. Dalam mamalia, lintasan ini terjadi di sel hati, ginjal, dan usus halus.[2] Dengan adanya mekanisme ini, tubuh dapat mendaur ulang senyawa-senyawa tertentu, seperti asam lakta dari metabolisme di otot (siklus Cori) dan gliserol hasil metabolisme lemak dan mengubahnya menjadi glukosa.
Di antara 10 reaksi glikolisis, hanya tujuh yang dapat berlangsung ke arah sebaliknya. Tiga di antaranya yakni reaksi ke-1, 3, dan 10 tidak dapat terjadi karena tidak disukai secara termodinamika.[2]
Senyawa perantara untuk lintasan lain
[sunting | sunting sumber]Glikolisis merupakan lintasan yang berkaitan erat dengan lintasan metabolisme lain.[9][10] Produk langsung dari glikolisis, piruvat akan terlebih dahulu dioksidasi menjadi asetil-KoA sebelum memasuki siklus asam sitrat. NADH yang terbentuk, bersama dengan NADH dari lintasan metabolisme lain, akan dikonversi menjadi ATP pada tahap terakhir respirasi: fosforilasi oksidatif.
Dalam peristiwa fermentasi, mikroba dapat memanfaatkan NADH yang terbentuk untuk menjalankan reaksi lebih lanjut.
- Fermentasi alkohol, seperti dalam fermentasi minuman beralkohol dan tapai serta pembuatan bahan bakar berbasis bioetanol, piruvat dikonversi menjadi asetaldehida (dengan enzim piruvat dekarboksilase) atau etanol (dengan enzim etanol dehidrogenase).
- Fermentasi asam laktat, seperti dalam fermentasi keju, yoghurt, dan dadih oleh bakteri asam laktat, piruvat diubah menjadi asam laktat dengan enzim laktat dehidrogenase.
Walau glikolisis merupakan lintasan katabolisme dengan tujuan utama memecah glukosa menjadi energi, senyawa perantara di dalam lintasan ini juga berperan sebagai prekursor dalam lintasan anabolisme (pembentukan) senyawa lain. Oleh karena itu, glikolisis membawa peran penting dalam menjaga konsentrasi senyawa karbon untuk dipecah dan untuk digunakan. Beberapa lintasan yang sangat bergantung dengan glikolisis, antara lain:
- Lintasan pentosa fosfat, dimulai dari oksidasi glukosa 6-fosfat untuk membentuk NADPH dan bermacam-macam gula rantai lima. NADPH berperan dalam sintesis lipid, sedangkan gula rantai lima seperti ribosa 5-fosfat digunakan untuk sintesis asam amino dan nukleotida.
- Sintesis glikogen, yang juga dimulai dari glukosa 6-fosfat
- Gliserol, yang dibuat dari gliseraldehida 3-fosfat
- Sintesis asam lemak dan kolesterol, yang keduanya dimulai dari asetil-Koa, hasil oksidasi piruvat; dan bahkan
- Sintesis terpen dan terpenoid (lintasan MVA dan MEP) juga dimulai dari piruvat.
Catatan Kaki
[sunting | sunting sumber]- ^ Flamholz, Avi; Noor, Elad; Bar-Even, Arren; Liebermeister, Wolfram; Milo, Ron (2013-06-11). "Glycolytic strategy as a tradeoff between energy yield and protein cost". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 110 (24): 10039–10044. doi:10.1073/pnas.1215283110. ISSN 0027-8424. PMC 3683749
. PMID 23630264.
- ^ a b c Nelson, David L.; Cox, Michael M.; Lehninger, Albert L. (2013). Lehninger principles of biochemistry (edisi ke-6. ed., [international ed.]). New York, NY: Freeman. ISBN 978-1-4641-0962-1.
- ^ (Inggris) "Overview of Citric Acid Cycle". Elmhurst College; Charles E. Ophardt. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015-03-29. Diakses tanggal 2010-07-17.
- ^ (Inggris) Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell - Fig. 2-71. An outline of glycolysis (edisi ke-4). Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2023-08-06. Diakses tanggal 2010-07-17.
- ^ (Inggris) Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell - Panel 2-8 Details of the 10 Steps of Glycolysis (edisi ke-4). Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. Diakses tanggal 2010-07-17.
- ^ "Salinan arsip". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2016-07-05. Diakses tanggal 2010-04-08.
- ^ "Salinan arsip". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2010-03-29. Diakses tanggal 2010-04-08.
- ^ "Salinan arsip". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2006-07-16. Diakses tanggal 2010-04-08.
- ^ a b Chandel, Navdeep S. (2021-05-01). "Glycolysis". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology (dalam bahasa Inggris). 13 (5): a040535. doi:10.1101/cshperspect.a040535. ISSN 1943-0264. PMC PMC8091952 Periksa nilai
|pmc=(bantuan). PMID 33941515 Periksa nilai|pmid=(bantuan). - ^ Grüning, Nana-Maria; Ralser, Markus (2021-12-01). "Glycolysis: How a 300yr long research journey that started with the desire to improve alcoholic beverages kept revolutionizing biochemistry". Current Opinion in Systems Biology. 28: 100380. doi:10.1016/j.coisb.2021.100380. ISSN 2452-3100.
Pranala luar
[sunting | sunting sumber]- (Inggris) Glikolisis Diarsipkan 2013-03-22 di Wayback Machine.
