North American lineage

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North American lineage
Erigeron_karvinskianus
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae

North American lineage
(nome provvisorio)

Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Sottotribù
(Vedi testo)

North American lineage è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae).[1][2]

Il portamento
Heterotheca subaxillaris
Le foglie
Sericocarpus asteroides
Infiorescenza
Gymnosperma glutinosum
I fiori
Symphyotrichum novae-angliae

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un ciclo biologico annuale, biennale o perenne. Sono erbacee, arbusti, cespugli e in alcuni casi anche alberi. L'indumento è sia glabro, che peloso (anche per peli ispidi o morbidi) o anche ghiandoloso; in alcune specie i peli sono appressati.[3][4][5][6][7]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Queste specie normalmente arrivano a fino ad una altezza di 100 cm (massimo 3,5 m). La parte sotterranea del fusto può essere un fittone o un rizoma anche legnoso con radici secondarie fibrose. A volte i rizomi sono tuberosi (a volte legnosi). I fusti sono eretti, ascendenti, decombenti o prostrati; possono essere semplici o ramificati.

Foglie. Le foglie si dividono in basali e caulinari. Quelle basali possono essere persistenti o meno alla fioritura. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno, sono sessili o picciolate con 1 - 3 nervi superficiali a lamina intera o dentata (tipo pennatifida). La superficie può essere glabra, oppure pelosa (anche per peli ghiandolari). Il contorno (forma) della lamina è da lineare, a lanceolato, oblanceolato o spatolato. I bordi sono continui o eventualmente seghettati verso l'apice; in alcuni casi l'apice è mucronato. La lamina delle foglie cauline è progressivamente più lineare e stretta.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono singole (scapose') o formate da più capolini in formazioni corimbose oppure panicolate (a forma di pannocchia) oppure di tipo tirsoide. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, composto diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con un nervo centrale resinoso, con forme da strettamente ellittiche a lineari-lanceolate, diseguali (o no) fra di loro, a consistenza da fogliacea a membranosa, con margini scariosi oppure no, con superficie glabra, pelosa o ghiandolosa, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): da 0 (possono essere assenti) fino 350, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi (oltre 400) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi;
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[8]
  • Corolla:
    • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; le corolle sono bianche, blu, rosa, gialle o violacee;
    • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è generalmente giallo.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[7][9]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[3] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[10] I due bracci dello stilo hanno una forma più o meno deltata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

  • achenio: gli acheni hanno una forma da oblunga (sub-cilindrica) a obvoide o ellittica, a volte leggermente compressa o appiattita, con superficie glabra percorsa da alcune coste o nervature longitudinali resinose;
  • pappo: il pappo è persistente o caduco ed è formato da setole o da creste (secondo i vari generi); i pappi in alcune specie possono essere presenti solamente sui fiori ligulati o solo su quelli centrali.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[4][5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

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Le specie di questa gruppo sono distribuite in America del Nord, Messico e in parte nel Sudamerica.

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][6][7]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[14][15]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[6]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]

  • Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
  • Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
  • Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
  • Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
  • North American lineage: (il lignaggio di questa voce) include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica. Nel lignaggio un gruppo a parte (da un punto di vista filogenetico) è formato dalle sottotribù Conyzinae, Chrysopsidinae, Geissolepinae, Chaetopappinae e Astranthiinae.[2]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del lignaggio.[2]


Doellingeriinae

Oclemeninae

Egletinae

Solidagininae

Pentachaetinae

Ionactinae

Conyzinae

Chrysopsidinae

Geissolepinae

Astranthiinae

Chaetopappinae

Gutierreziinae

Boltoniinae

Symphiotrichinae

Machaerantherinae

Composizione del lignaggio

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Il lignaggio North American lineage comprende 15 sottotribù 85 generi e 1.394 specie.[7][2]

Sottotribù N. generi N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Astranthiinae
G.L. Nesom, 2000
3 42 America del Nord e Messico Il lembo dei fiori del raggio, se presente, non è contorto o riflesso. - I numeri cromosomici sono 2n = 10 o 2n = 18. - L'areale è relativo al Nord America e Messico. 2n = 6, 10 e 18
Boltoniinae
G.L. Nesom, 2000
3 10 America del Nord e Messico Le brattee involucrali hanno delle punte arrotondate o ottuse. - I fiori del raggio sono contorti. - Gli acheni sono affusolati o compressi e alati. 2n = 18
Chaetopappinae
G.L. Nesom, 2000
2 13 America del Nord e Messico Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni hanno delle forme da affusolate a compresse. - Il numero cromosomico di base è n = 8. - Le specie di questo gruppo sono endemiche del Nord America e Messico. 2n = 16
Chrysopsidinae
<s,all> G.L. Nesom, 1994
8 135 America (soprattutto del nord) il portamento delle specie è erbaceo. - La parte interna del pappo è distintamente più lunga di quella esterna. - Il numero cromosomico di base delle specie è n = 9 e valori ridotti. 2n = 8, 10, 12, 14 e 18
Conyzinae
Horan., 1847
6 479 America e Eurasia Il ricettacolo può essere privo di pagliette ma con scaglie. - I fiori del raggio sono privi del pappo e con corolle rigide e strettamente urceolate. - Gli acheni sono compressi e non alati. 2n = 10 e 18
Doellingeriinae
G.L.Nesom, 2020
Un genere:
Doellingeria Nees, 1832
13 Stati Uniti d'America e Canada Le foglie basali sono ridotte a delle scaglie (Eucephalus) o brattee. - I lembi delle corolle dei fiori del disco sono allargati. - I fiori del raggio sono pochi e le corolle sono contorte (Eucephalus) oppure no (Doellingeria). - La superficie degli acheni è ghiandolosa. - Le setole del pappo all'apice sono allargate. 2n = 18
Egletinae
G.L.Nesom, 2020
Un genere:
Egletes Cass., 1817
7 Texas, America centrale e America meridionale I fiori del raggio sono disposti in 1 - 4 serie. - Il pappo è mancante. - Gli acheni sono sormontati da una corona o coppa biancastra, cartilaginea, talvolta ampia e svasata. 2n=18
Geissolepinae
G.L.Nesom, 2020
Un genere:
Geissolepis B.L.Rob., 1892
Una specie:
Geissolepis suaedifolia B.L.Rob., 1892
Messico La pianta è succulenta con portamento prostrato. - Il pappo è formato da 6 - 8 strette scaglie triangolari uncinate all'apice. - Il ricettacolo ha le pagliette. 2n = 16 o 18
Gutierreziinae
G.L.Nesom, 2020
9 66 Soprattutto Nord America Le foglie sono per lo più lineari e con nervature parallele. - Le brattee involucrali sono coriacee nella parte basale. - L'inserzione dei filamenti delle antere è nella giunzione tra il tubo della corolla e il lembo. - Il pappo spesso è assente e gli acheni sono spiraleggianti. 2n = 8 - 18
Ionactinae
G.L.Nesom, 2020
Un genere:
Ionactis Greene, 1897
6 U.S.A. e Canada Il lembo dei fiori del raggio è contorto. - Le brattee dell'involucro sono carenate. - Le setole del pappo sono disposte su 1 - 2 serie e sono ristrette all'apice. 2n = 18
Machaerantherinae
G.L. Nesom, 1994
20 288 Soprattutto America delNord Le foglie sono intere, o dentate, o lobate, o pennatifide con denti e apici normalmente spinulosi. - Le setole del pappo tendono ad essere piatte almeno alla base e spesso sono disposte scalarmente. - Il numero cromosomico è 2n=12 (e valori più ridotti) 2n = 18 (massimo)
Oclemeninae
G.L.Nesom, 2020
Un genere:
Oclemena Greene, 1903
3 U.S.A. orientali e Canada orientali Le ligule dei fiori del raggio sono scarsamente o per nulla contorte. - La facce degli acheni sono ghiandolose. - L'apice delle setole del pappo è attenuato. 2n = 18
Pentachaetinae
G.L. Nesom, 2000
4 45 Soprattutto California (U.S:A.) Il portamento è soprattutto erbaceo annuale (ad eccezione di Ericameria). - Le appendici dello stilo dei fiori del disco variano da strettamente oblunghe a lanceolate. - Le linee stigmatiche dello stilo sono allungate. 2n = 18
Solidagininae
O. Hoffm., 1890
19 176 In maggioranza nell'America del Nord (un solo genere è eurasiatico: Solidago) Le foglie hanno delle superfici puntiforme-ghiandolari. - Le brattee dell'involucro sono scalate in lunghezza e non hanno consistenza fogliacea. - I rami (stigmi) dello stilo hanno appendici papillose. - Gli acheni sono multi nervati con un pappo disposto su una sola serie. 2n = 18
Symphyotrichinae
G.L. Nesom, 1994
6 110 Nord America e comopolita Le foglie sono intere o raramente dentate. - Gli acheni sono più o meno compressi con 2 - 8 nervature longitudinali. - Il pappo è formato da setole capillari. 2n = 18 (ma anche altri valori)

Generi della flora spontanea italiana

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Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[16]

Erigeron

Euthamia

Solidago

Symphyotrichum

  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ a b c d e Nesom 2020.
  3. ^ a b Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  4. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  5. ^ a b Judd 2007, pag.517.
  6. ^ a b c Funk & Susanna 2009, p. 589.
  7. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, p. 284.
  8. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  9. ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  10. ^ Judd 2007, pag. 522.
  11. ^ Judd 2007, pag. 520.
  12. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  13. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  14. ^ Mandel et al. 2019.
  15. ^ Zhang et al. 2021.
  16. ^ Pignatti 2018, vol.3.

Voci correlate

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