Blasisaurus
| Cruzado-Caballero et al, 2010 | |||
| Okres istnienia: mastrycht | |||
 Skamieniałości czaszki. A – kość zębowa coronoid proccess – wyrostek dziobiasty dental battery – bateria zębowa symphysis – spojenie żuchwy B – kość łzowa orbital margin – brzeg oczodołowy C – kość jarzmowa rostral process – wyrostek przedni orbital margin – brzeg oczodołowy postorbital process – wyrostek zaoczodołowy | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina | |||
| Rodzaj |
Blasisaurus | ||
| Gatunki | |||
| |||
Blasisaurus – rodzaj wymarłego dinozaura, ornitopoda z rodziny Hadrosauridae i podrodziny Lambeosaurinae, żyjącego w późnej kredzie (późny mastrycht) na terenach dzisiejszej Europy.
Gatunkiem typowym jest B. canudoi, opisany w 2010 roku przez Penelopę Cruzado-Caballero, Xabiera Peredę-Suberbiolę i José Ruiza-Omeñacę na podstawie kości czaszki i żuchwy odkrytych w osadach formacji Arén w hiszpańskiej prowincji Huesca; holotypem jest lewa kość jarzmowa oznaczona MPZ99/667, oprócz tego znane są dwa fragmenty lewej kości szczękowej, prawa kość łzowa, lewa kość zębowa i prawa kość nadkątowa. Autapomorfią B. canudoi jest kość jarzmowa z wyrostkiem tylnym w kształcie haka, współwystępująca ze stosunkowo wąskim oknem podskroniowym w kształcie litery D.
Dodatkowo B. canudoi odróżnia od innych hadrozaurów współwystępowanie trzech cech budowy kości jarzmowej: sterczącej w linii prostej ku dołowi tylnej krawędzi wyrostka przedniego (jak u parazaurolofa), wklęsłej tylno-dolnej krawędzi pod oknem podskroniowym (jak u rodzaju Sahaliyania i przedstawicieli podrodziny Hadrosaurinae) oraz stosunku długości do wysokości kości jarzmowej wynoszącego mniej niż 1,2:1 (porównywalnie krótkie kości jarzmowe miały tylko rodzaje Olorotitan, Velafrons i Tsintaosaurus).
Z przeprowadzonej przez autorów jego opisu analizy kladystycznej wynika, że Blasisaurus był taksonem siostrzanym do rodzaju Arenysaurus; klad obejmujący oba te rodzaje był w nierozwikłanej trychotomii z rodzajem Amurosaurus i z kladem obejmującym wszystkich pozostałych przedstawicieli podrodziny Lambeosaurinae poza bazalnymi rodzajami Tsintaosaurus i Jaxartosaurus[1].
Historia
[edytuj | edytuj kod]Pozostałości dinozaurów kaczodziobych znaleziono do tej pory na pięciu kontynentach[2]. Wyprawa z 1920 przyczyniła się do odnalezienia w Kanadzie skamieniałości opisanych przez Parksa pod nazwą parazaurolof[3], kolejne odkrycia dowiodły istnienia innych gatunków tego rodzaju w położonych dalej na południe obszarach kontynentu północnoamerykańskiego[4][5]. Ponadto w 2000 roku opisano jego bliskiego krewnego charonozaura na podstawie szczątków odnalezionych w pobliżu azjatyckiej rzeki Amur[6].
Pierwszym opisanym Hadrosauridae z terenów Europy był telmatozaur, przedstawiony przez Nopscę[1] na podstawie znalezisk odkrytych na obszarze obecnej Rumunii, uznany później za najbardziej pierwotnego z kaczodziobych[7]. W swojej analizie Pereda-Suberbiola i współpracownicy zauważyli, że ponad połowa znalezisk europejskich hadrozauroidów przypada na Półwysep Iberyjski. Wymieniają wśród nich Pararhabdodon i Koutalisaurus[8]. Z Europy pochodzi także Tethyshadros. Kolejne znaleziska wyszły na światło dzienne dzięki wykopaliskom w 5 miejscach zwanych Blasi, w Arén, w Huesca na terenie Hiszpanii w Pirenejach[1]. Kolejne szczątki, opisane przez wspomnianego już Peredę-Superbiolę w 2009, znaleziono w miejscu nazywanym Blasi 3. Ochrzczono je mianem Arenysaurus i uznano za bazalnego przedstawiciela Lambeosaurinae[9]. Natomiast w Blasi 5 znaleziono szczątki dinozaura kaczodziobego bardziej pasujące do podrodziny hadrozaurów płaskogłowych, których dotychczas w Europie nie znajdywano[1]. Wyniki badań na ten temat zostały opublikowane przez Cruzado-Caballero i współpracowników w 2010[10]. Odkrycia te nie wyczerpały jednak potencjału wynikającego ze znalezisk dokonanych w Blasi. Skamieniałości w Blasi 1, obejmujące głowę z żuchwą, posłużyły między innymi do wyodrębnienia holotypu nowego rodzaju Blasisaurus[1].
Zanim to się jednak stało, badania podjął zespół prowadzony przez Lópeza-Martíneza. Badacze w 2001 opisali skamieniałości. Nie nazwali ich jednak, posługując się w swej pracy terminem Blasi 1 hadrosaurid[11]. Znaleziska z Blasi uwzględniał w kolejnych pracach Canudo wraz z zespołem[12], a także inni badacze. W końcu w 2010 Penelope Cruzado-Caballero, Xabier Pereda-Suberbiola i J. Ignacio Ruiz-Omenaca podjęli się formalnego opisu nowego rodzaju i gatunku[1].
Po dokonaniu formalnego opisu Cruzado-Caballero i współpracownicy w dalszym ciągu prowadzili badania nad pirenejskimi hadrozaurami. W efekcie, trzy lata później, zrewidowali wcześniejszy pogląd na systematykę Blasisaurus, włączając go do Parasaurolophini[13].
Budowa
[edytuj | edytuj kod]López-Martínez i współpracownicy opisali kość jarzmową jako smukłą, przybierającą kształt litery W, krótką w kierunku przednio-tylnym. W wykonanym pomiarze otrzymali 14,5 cm, mniej niż u telmatozaura[11]. Autorzy opisu Blasisaurus określili później stosunek długości do wysokości kości poniżej 1,2 jako jedną z autapomorfii rodzaju. Tak krótką kość jarzmową miały tylko nieliczne kaczodziobe, jak Olorotitan, tsintaozaur czy Velafrons[1]. López-Martínez et al wskazali niemożność dokładnego opisu uszkodzonego końca przedniego. Wyrostek przedni scharakteryzowali jako krótki, poszerzony brzusznie w znacznym stopniu. Mieściła się na nim powierzchnia stawowa dla kości szczękowej. Brzeg brzuszny opisali jako wcięty, tworzący coś w rodzaju wklęsłej kryzy poniżej okna podskroniowego, ustępującego rozmiarem oczodołowi. Powierzchnię dla połączenia z kością kwadratowo-jarzmową opisali jako niewielką. Występują też prawie równoległe wyrostki zaoczodołowy i zakrzywiony u czubka wyrostek ogonowy[11] (tylny[1]), ustępujący temu poprzedniemu długością. Autorzy wspominają dalej płaską powierzchnię stawową zaoczodołową[11]. Hakowaty wyrostek tylny uznano później za autapomorfię rodzaju, podobnie jak prosty tylny brzeg wyrostka przedniego (przypominający spotykany u parazaurolofa), wąskie, D-kształtne okno podskroniowe, wklęsły brzeg tylno-brzuszny poniżej niego, przypominający Sahaliyania i ogólnie hadrozaury płaskogłowe. Wspomniany już wyrostek zaoczodołowy ma kształt trójkątny i tworzy z kością kąt 60°[1].
Kość łzowa, znana jedynie niekompletna, przywodzi na myśl swoje homologi u brachylofozaura czy majazaury. Autorzy opisu Blasisaurus charakteryzują ją jako klinowatą, spłaszczoną w kierunku przyśrodkowo-bocznym, trójkątną, wydłużoną w kierunku przednim i na tym odcinku wąską w kierunku grzbietowo-brzusznym, z wyrostkiem tylno-grzbietowym trójkątnego kształtu na tyle, zakręcającego bocznie, inaczej niż u prozaurolofa czy brachylofozaura. Opisują także duży otwór nosowo-łzowy na brzusznym brzegu rzeczonego wyrostka[1].
Kość nadkątowa jest smukła, długa i niska. Widziana z góry, jest wypukła bocznie. Tworzy dużą część panewki stawu żuchwowego. Nie stwierdza się natomiast otworu nadkątowego. Występuje długi i smukły wyrostek zastawowy z trójkątnym dołem u podstawy, zażyciowo miejscem przyczepu mięśnia skrzydłowego brzusznego. Z kolei mięsień skrzydłowy grzbietowy miał swój przyczep na wydłużonym rowku, oddzielonym podłużnym grzebieniem przebiegającym nad panewką[1].
Zbadano tylko lewą kość szczękową, i to uszkodzoną u końców[11]. Cruzado-Caballero i inni podają wymiary dwóch fragmentów na 12,8 oraz 9,1 cm[1]. Widziana od strony przyśrodkowej, kość jawi się płaska, uwagę Lópeza-Martíneza i współpracowników przykuła na niej seria otworów[11] w liczbie 19[1]. Zachowała się bateria zębowa[11]. Chodzi o charakterystyczną dla dinozaurów kaczodziobych strukturę, w której zużywające się zęby zastępowane były przez następne, oczekujące na swoją kolej. Hadrozaury odżywiały się skrzypowymi, paprotnikami, iglastymi oraz prymitywnymi okrytonasiennymi, a więc raczej twardym pokarmem, którego gryzienie powodowało ścieranie i zużywanie się zębów. Dlatego prócz zębów używanych przez zwierzę w rzędach czekały rozwijające się kolejne zęby, mające w przyszłości zastąpić te zużyte[14]. Dobrze zachowany fragment obejmował ostatnich 16 pozycji, kolejnych 5 prawdopodobnie znajdowało się w proksymalnym fragmencie, który przemieścił się na skutek procesów tafonomicznych. W każdej pozycji znajdował się jeden bądź dwa zęby aktualnie działające, a następne dwa oczekiwały na swoją kolej. Zęby szczękowe López-Martínez opisują jako wąskie, z wydatnym kilem pośrodkowym[11] po stronie bocznej tworzonym przez szkliwo, podobnie jak u charonozaura. Cruzado-Caballero i inni wspominają też ich diamentowaty kształt oraz niewielkie brodawki, różniące Blasisaurus od Tethyshadros czy hadrozaura[1]. Średni wymiar zęba López-Martínez et al. podają jako 5,6 mm[11].
Smukła, prostokątna kość zębowa[11] mierzy 33,0 cm długości oraz 15,1 cm wysokości (pomiar na wyrostku dziobiastym)[1]. Jej brzegi brzuszny i grzbietowy przebiegają równolegle. López-Martínez i współpracownicy zauważają odgięcie w dół w części dziobowej, wskazują też na obecność szerokiej diastemy pomiędzy powierzchnią przedzębową a pierwszym zębem kości zębowej. Odróżnia ona Blasisaurs od Pararhabdodon. Na powierzchni bocznej kości zauważają otwory odżywcze niewielkich rozmiarów, w przeciwieństwie do dużego otworu w okolicy spojenia. Wyrostek dziobiasty kieruje się do przodu, tworząc z osią szczęki i żuchwy kąt 75°. Żuchwa również ma baterię zębową, występują 33[11] bądź 35 pozycji zębów (wskazuje to też, że zbadany osobnik był dorosły)[1]. Pojedyncza pozycja liczy dwa zęby działające oraz do trzech oczekujących na swoją kolej. Licząc 6 mm, zęby żuchwy są nieco większe od swych szczękowych odpowiedników. Stosunek wysokości do długości wynosi 3,5. Kształt ich korony badacze przyrównują do diamentów, zauważają też pojedynczy pośrodkowy kil[11].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Blasisaurus należał do dinozaurów z rzędu ptasiomiednicznych. W ich obrębie zalicza się go do infrarzędu ornitopodów[1].
Zespół Lópeza-Martíneza po przebadaniu kości stwierdził cechy charakterystyczne dla rodziny Hadrosauridae (np. ponad 29 pozycji baterii zębowej żuchwy)[11]. Występuje tu pewien problem z terminologią. Otóż Hadrosauridae definiowane są albo szerzej, jak Horner, jako klad obejmujący wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka parazaurolofa i telmatozaura, albo węziej, jako ostatniego wspólnego przodka Lambeosaurinae i Hadrosaurinae[1] czy też parazaurolofa i zaurolofa[a][15]. Ten ostatni klad Weishampel określa raczej mianem Euhadrosauria[1]. Zespół Lópeza-Martíneza przyjął to pierwsze rozumienie i definicję Euhadrosauria za Weishampelem, określając nienazwane jeszcze wtedy szczątki jako przedstawiciela Euhadrosauria. Badacze nie zaliczyli jednak znaleziska do żadnej z podrodzin Hadrosauridae. Wyróżnia się dwie takie podrodziny: Hadrosaurinae i Lambeosaurinae, ale zbadane kości przedstawiały cechy charakterystyczne dla obu[11]. Autorzy opisu rodzaju zdecydowali się jednak zaliczyć zwierzę do podrodziny Lambeosaurinae, definiowanej jako wszystkie kaczodziobe bliższe parazaurolofowi niż zaurolofowi (te bliższe zaurolofowi zaliczają się do Hadrosaurinae)[b]. W podrodzinie Lambeosaurinae wyróżnia się dalej plemiona. W czasie opisu Blasisaurus opisywano dwa takie plemiona: Parasaurolophini obejmujące taksony bliższe parazaurolofowi niż korytozaurowi[c] oraz Corythosaurini zawierający – odwrotnie – bliższych krewnych korytozaura, niż parazaurolofa[1]. Formalny opis plemion przeprowadzono dopiero w 2013, wprowadzając ponadto nowe plemiona Aralosaurini i Tsintaosaurini[16]. Cruzado-Caballero i współpracownicy nie zdecydowali się zaliczyć Blasisaurus do żadnego z plemion[1].
Stwierdzili jednak, że tworzy klad z Arenysaurus[d]. Oba rodzaje łączy krótka diastema. Linia wiodąca do tych dwóch rodzajów musiała odłączyć się od innych, azjatyckich Lambeosaurinae nie później niż w kampanie. Na kontynent europejski stanowiący w późnej kredzie raczej archipelag musiały dostać się z Azji, podróżując z jednej wyspy na drugą. Zgodnie z tym, co napisano wyżej, autorzy określają pozycję tego kladu na drzewie rodowym Lambeosaurinae jako bazalną[1].
Badacze nadali opisywanemu rodzajowi nazwę naukową Blasisaurus. Pierwszy człon tej nazwy odnosi się do miejsc Blasi w Arén. Jak tłumaczą Cruzado-Caballero et al, chodzi o wioskę w Pirenejach. Za holotyp obrano lewą kość jarzmową. Epitet gatunkowy honoruje zasłużonego dla paleontologii dinozaurów na Półwyspie Iberyjskim badacza nazwiskiem José Ignacio Canudo, który prowadził wykopaliska w Blasi. Oczywiście Blasi ustanowiono lokalizacją typową[1].
Autorzy opisu Blasisaurus przedstawili następujący kladogram[1] (uproszczono):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jak widać, Blasisaurus tworzy w nim klad z Arenysaurus. Nie wchodzą one natomiast w skład Parasaurolophini[1]. Odmienny pogląd przyniosły dalsze badania, przeprowadzone również przez Cruzado-Caballero i współpracowników. W 2013 zaprezentowali oni następujący kladogram, w którym Blasisaurus i Arenysaurus wchodzą w skład plemienia Parasaurolophini[13] (uproszczono):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
O ile wcześniej sugerowano wielokrotne dyspersje[1], nowsze badania wskazują na pojedyncze takie wydarzenie, dzięki któremu linia Arenysaurus i Blasisaurus dostała się do Europy. Potwierdzono, że nie mogło ono zajść później, niż w środkowym bądź późnym kampanie[13]. Przedstawiona systematyka nie jest pewna, na przykład (nie uwzględniająca rodzaju Blasisaurus) praca Xinga i innych zrównuje Parasaurolophini z Parasaurolophus, bliżej spokrewnionym w tym ujęciu z korytozaurem niż z Arenysaurus, zajmującym w tej analizie znacznie bardziej bazalną pozycję wśród Lambeosaurinae[15].
Paleoekologia
[edytuj | edytuj kod]Blasi 1, gdzie znaleziono skamieniałości Blasisaurus, leży w południowo-środkowych Pirenejach, na terenie Tremp Basin. Administracyjnie należy do prowincji Huesca w krainie Aragonii w Hiszpanii. Skały znajdujące się w tym miejscu tworzą formację Arén Sandstone. Znajdują się tam białe piaskowce (zmieszany arenit) o grubych, dobrze zaokrąglonych ziarnach kwarcu, miejscowo także z konkrecjami żelaza. Powstały one z osadów morskich oraz z delty, osiągając grubość sięgającą maksymalnie 300 m. W przeciwieństwie do pozostałych miejsc nazywanych Blasi, ponumerowanych cyframi do 5, leżącymi niżej, Blasi 1 znajdowało się u stropu formacji. Miejsca te datuje się na mastrycht. Dokładniej czas powstania skał, wśród których znaleziono pozostałości Blasisaurus, mieści się w przedziale pomiędzy 67,7 a 65,5 miliona lat temu[1].
Zespół Lópeza-Martíneza, który badał skamieniałości z Blasi 1, rozpoznał w nich prócz pozostałości kaczodziobych skamieniałości innych dinozaurów. Były tam szczątki zauropoda, trzech różnych nieptasich teropodów i ptaków[11]. Prócz dinozaurów formacja Arén Sandstone dostarczyła nauce także pozostałości krokodyli[1].
Uwagi
[edytuj | edytuj kod]Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Penelope Cruzado-Caballero, Xabier Pereda-Suberbiola, J. Ignacio Ruiz-Omenaca, Blasisaurus canudoi gen. et sp. nov., a new lambeosaurine dinosaur (Hadrosauridae) from the Latest Cretaceous of Aren (Huesca, Spain), „Canadian Journal of Earth Sciences”, researchgate, 47 (12), 2010, s. 1507-1517, DOI: 10.1139/E10-081 (ang.).
- ↑ Lund i inni, historical and biogeographical examination of hadrosaurian dinosaurs, „New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”, researchgate, 35, 2006, s. 263-276 (ang.).
- ↑ William Parks, Parasaurolophus walkeri, a new genus and species of crested trachodont dinosaur, „University of Toronto Studies, Geology Series”, 13, 1922, s. 1-32 (ang.).
- ↑ John H. Ostrom. A new species of hadrosaurian dinosaur from the Cretaceous of New Mexico. „Journal of Paleontology”. 35 (3), s. 575–577, 1961.
- ↑ Carl Wiman. Parasaurolophus tubicen, n. sp. aus der Kreide in New Mexico. „Nova Acta Regia Societas Scientarum Upsaliensis, series 4”. 7 (5), s. 1–11, 1931. (niem.).
- ↑ Pascal Godefroit, Shuqin Zan, Liyong Jin, Charonosaurus jiayinensis n.g., n.sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China, „Comptes Rendus de l'Académie des Sciences-Series IIA-Earth and Planetary Science”, 330 (12), 2000, s. 875-882 (ang.).
- ↑ D.B. Weishampel, D.B. Norman, D. Grigorescu, Telmatosaurus transsylvanicus from the late Cretaceous of Romania. The most basal hadrosaurid dinosaur, „Palaeontology”, 36 (2), 1993, s. 361-385 (ang.).
- ↑ Pereda-Suberbiola i inni, Hadrosauroid dinosaurs from the Latest Cretaceous of the Iberian Peninsula, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 29 (3), Society of Vertebrate Paleontology, 2009, s. 946–951, JSTOR: 20627103 (ang.).
- ↑ Xabier Pereda-Suberbiola i inni, The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain), „Comptes Rendus Palevol”, 2009, DOI: 10.1016/j.crpv.2009.05.002 (ang.).
- ↑ Penélope Cruzado-Caballero, José I. Ruiz-Omeñaca, José I. Canudo., Evidencias de la coexistencia de dinosaurios hadrosaurinos y lambeosaurinos en el Maastrichtiano superior de la Península Ibérica (Arén, Huesca, España), „Ameghiniana”, 47 (2), 2010, s. 153-165, DOI: 10.5710/AMGH.v47i2.6 (hiszp.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Nieves López-Martínez i inni, New dinosaur sites correlated with Upper Maastrichtian pelagic deposits in the Spanish Pyrenees: implications for the dinosaur extinction pattern in Europe, „Cretaceous Research”, researchgate, 22, 2001, s. 41–61, DOI: 10.1006/cres.2000.0236 (ang.).
- ↑ J.I. Canudo, X. Pereda Suberbiola, N. López Martínez, Los dinosaurios del Maastrichtiense superior de Huesca y su importancia en el estudio de la extinción del límite Cretácico/Terciario, „Geo-Temas”, 1 (2), 2000, s. 339-342 (hiszp.).
- ↑ a b c Penélope Cruzado-Caballero, José Ignacio Canudo, Miguel Moreno-Azanza &José Ignacio Ruiz-Omeñaca, New material and phylogenetic position of Arenysaurus ardevoli, a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain), „Journal of Vertebrate Paleontology”, 33 (6), Society of Vertebrate Paleontology, 2013, s. 1367-1384, DOI: 10.1080/02724634.2013.772061 (ang.).
- ↑ Gregory M. Erickson i inni, Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs, „Science”, 338 (6103), 2012, s. 98-101, DOI: 10.1126/science.1224495 (ang.).
- ↑ a b Hai Xing, Jordan C. Mallon, Margaret L. Currie, Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae, „PLOS ONE”, 12 (4), 2017, e0175253., DOI: 10.1371/journal.pone.0175253 (ang.).
- ↑ Albert Prieto-Márquez i inni, Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis, „PLOS ONE”, 8 (7), 2013, e69835, DOI: 10.1371/journal.pone.0069835 (ang.).
| Infrarzędy dinozaurów | |
|---|---|
| Era dinozaurów | |
| Dyscypliny powiązane |
