Zgłowień
Encephalartos longifolius | |
Systematyka[1][2][3] | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Podkrólestwo | |
Nadgromada | |
Gromada | |
Podgromada | |
Nadklasa | |
Klasa | |
Rząd | |
Rodzina | |
Rodzaj |
zgłowień |
Nazwa systematyczna | |
Cycadopsida J. G. C. Lehmann Nov. Stirp Pugillus 6: 3. Apr-Mai(prim.) 1834[4] | |
Typ nomenklatoryczny | |
E. caffer (Thunberg) J. G. C. Lehm[4] |
Zgłowień, możdżeniec[5] (Encephalartos Lehm.) – rodzaj roślin nagonasiennych z rodziny zamiowatych. Obejmuje 65[6]–66[7] gatunków. Wszystkie one występują w Afryce Subsaharyjskiej[6]. Przy czym stosunkowo nieliczne w tropikach – największe ich zróżnicowanie jest w południowej części kontynentu. Rośliny te rosną zwykle na terenach skalistych, na stokach wzgórz i nadmorskich wydmach[8], na terenach pustynnych i na sawannach, także drzewiastych[9]. Kwiaty zapylane są przez ryjkowcowate[6].
Bardzo liczne gatunki są zagrożone z powodu niszczenia siedlisk, pozyskania roślin do uprawy i do wykorzystania w lecznictwie[10][11]. Wszystkie gatunki objęte są ochroną na mocy Konwencji o międzynarodowym handlu dzikimi zwierzętami i roślinami gatunków zagrożonych wyginięciem (CITES)[9]. Do gatunków wymarłych w naturze należy Encephalartos woodii, który jednak zachowany został w postaci okazów męskich, rozmnażanych wyłącznie wegetatywnie[6]. Liczne gatunki uprawiane są jako ozdobne, w klimacie umiarkowanym w szklarniach i doniczkach (okaz zgłowienia Altensteina E. altensteinii rosnący od 300 lat w pojemniku w Hortus Botanicus Amsterdam uznawany bywa za najstarszą żyjącą roślinę doniczkową[6], aczkolwiek w Hanowerze uprawiany jest w pojemniku od 1653 granat właściwy[12]).
Pień tych roślin wykorzystywany jest do pozyskiwania sago[6]. Wyrabia się z niego mąkę i dlatego rośliny te zwane bywają „palmami chlebowymi”[9]. Także ich nazwa naukowa do tego nawiązuje, bowiem utworzona została z greckich słów en cephali (w głowie) i artos (chleb)[9][10].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]- Pokrój
- Rośliny o walcowatym, zdrewniałym pędzie o zróżnicowanej wysokości (od wyrastających niewiele ponad powierzchnię ziemi, aż do kilkunastu metrów)[13]. U większości gatunków krępe pnie nie przekraczają wysokości 3–3,5 m długości[8]. Najbardziej okazałe rośliny z gatunku E. laurentianus osiągają 15 m wysokości i mają pień o średnicy 1 m (to zarazem największy przedstawiciel współczesnych sagowców)[14]. Pnie rosną prosto ku górze, ale u części gatunków też pokładają się[7], często rozgałęziają się u nasady (tworzą odrosty), bardzo rzadko rozgałęziają się w górnej części[13]. Pnie okryte są trwałymi i zdrewniałymi nasadami liści[7][13].
- Liście
- Wyrastają na pędzie skrętolegle porozdzielane katafilami. Dolne liście zredukowane są często do pojedynczych cierni, wyżej położone mają blaszkę pierzasto złożoną[13]. Liście osiągają od 0,6 do 6 m długości. Mają barwę niebieskoszarą do ciemnozielonej, błyszczącą lub matową[9]. Nasady liści są rozszerzone i u niektórych gatunków silnie przebarwione. Oś liścia bez kolców. Poszczególne listki pojedyncze, na brzegu zwykle kolczaste, ząbkowane lub klapowane, pozbawione wyraźnej wiązki przewodzącej centralnej, za to z licznymi, rozwidlającymi się żyłkami. Nasada listków nie jest członowana i pozbawiona jest odmiennie zabarwionych gruczołków. Liście z reguły są omszone, przynajmniej za młodu, włoski je pokrywające są pojedyncze lub rozgałęzione, przezroczyste[13].
- Organy zarodnionośne
- Mikrospory (zwane u sagowców już ziarnami pyłku) powstają w mikrosporangiach. Mają one ściany wielowarstwowe i powstają na dolnej stronie mikrosporofili. Te łuskowate męskie liście zarodnionośne zebrane są po kilka w szyszkowaty mikrostrobil[15] (szyszkę męską)[9]. Są one liczniejsze od żeńskich, od których różnią się bardziej wydłużonym („wężowatym”) kształtem i dłuższymi szypułkami[9].
- Zalążki rozwijają się w bocznej pozycji na liściopodobnych lub łuskowatych makrosporofilach (żeńskich liściach zarodnionośnych). Skupiają się one na szczycie pędu w szyszkowate makrostrobile[15] (szyszki żeńskie). Osiągają one od 30 do 80 cm wysokości, są siedzące lub krótkoszypułkowe, koloru szaroniebieskiego, brązowego lub czerwonego. Rozwijają się pojedynczo lub po kilka na szczycie pędu[9]. Zarówno makro- jak i mikrosporofile w szyszkach nie są kolczasto zakończone[13].
- Nasiona
- Kulistawe do elipsoidalnych, zawsze z mięsistą łupiną nasienną barwy czerwonej, żółtej, pomarańczowej lub brązowej[13]. Nasiona, rosnąc tuż obok siebie w szyszce, ściskają się wzajemnie, nadając sobie nawzajem w efekcie kształt kanciasty[7].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Jeden z rodzajów z rodziny zamiowatych Zamiaceae z rzędu sagowców Cycadales i klasy sagowcowych Cycadopsida[2]. W obrębie rodziny jest siostrzanym rodzajem dla endemicznego dla Australii rodzaju Lepidozamia, wraz z którym tworzy grupę siostrzaną dla także australijskiego rodzaju makrozamia Macrozamia. Wszystkie to rodzaje tradycyjnie (w systemie bazującym na cechach morfologicznych) łączone są w plemię Encephalarteae Miq., przy czym tradycyjny podział na podplemiona (Macrozamiinae D.Stevenson i Encephalartinae Benth. et Hook.f.), jako oparty na kryterium geograficznym, został podważony w badaniach molekularnych[16].
- Wykaz gatunków[7]
- Encephalartos aemulans Vorster
- Encephalartos altensteinii Lehm. – zgłowień Altensteina[17]
- Encephalartos aplanatus Vorster
- Encephalartos arenarius R.A.Dyer
- Encephalartos barteri Carruth. ex Miq.
- Encephalartos brevifoliolatus Vorster
- Encephalartos bubalinus Melville
- Encephalartos caffer (Thunb.) Lehm.
- Encephalartos cerinus Lavranos & D.L.Goode
- Encephalartos chimanimaniensis R.A.Dyer & I.Verd.
- Encephalartos concinnus R.A.Dyer & I.Verd.
- Encephalartos cupidus R.A.Dyer
- Encephalartos cycadifolius (Jacq.) Lehm.
- Encephalartos delucanus Malaisse, Sclavo & Crosiers
- Encephalartos dolomiticus Lavranos & D.L.Goode
- Encephalartos dyerianus Lavranos & D.L.Goode
- Encephalartos equatorialis P.J.H.Hurter
- Encephalartos eugene-maraisii I.Verd.
- Encephalartos ferox G.Bertol.
- Encephalartos flavistrobilus I.S.Turner & Sclavo
- Encephalartos friderici-guilielmi Lehm.
- Encephalartos ghellinckii Lem.
- Encephalartos gratus Prain
- Encephalartos heenanii R.A.Dyer
- Encephalartos hildebrandtii A.Braun & C.D.Bouché
- Encephalartos hirsutus P.J.H.Hurter
- Encephalartos horridus (Jacq.) Lehm. – zgłowień straszliwy[17]
- Encephalartos humilis I.Verd.
- Encephalartos inopinus R.A.Dyer
- Encephalartos ituriensis Bamps & Lisowski
- Encephalartos kisambo Faden & Beentje
- Encephalartos laevifolius Stapf & Burtt Davy
- Encephalartos lanatus Stapf & Burtt Davy
- Encephalartos latifrons Lehm.
- Encephalartos laurentianus De Wild.
- Encephalartos lebomboensis I.Verd. – zgłowień zululandzki[18]
- Encephalartos lehmannii Lehm.
- Encephalartos longifolius (Jacq.) Lehm.
- Encephalartos mackenziei L.E.Newton
- Encephalartos macrostrobilus Scott Jones & Wynants
- Encephalartos manikensis (Gilliland) Gilliland
- Encephalartos marunguensis Devred
- Encephalartos middelburgensis Vorster, Robbertse & S.van der Westh.
- Encephalartos msinganus Vorster
- Encephalartos munchii R.A.Dyer & I.Verd.
- Encephalartos natalensis R.A.Dyer & I.Verd.
- Encephalartos ngoyanus I.Verd.
- Encephalartos nubimontanus P.J.H.Hurter
- Encephalartos paucidentatus Stapf & Burtt Davy
- Encephalartos poggei Asch.
- Encephalartos princeps R.A.Dyer
- Encephalartos pterogonus R.A.Dyer & I.Verd.
- Encephalartos relictus P.J.H.Hurter
- Encephalartos schaijesii Malaisse, Sclavo & Crosiers
- Encephalartos schmitzii Malaisse
- Encephalartos sclavoi De Luca, D.W.Stev. & A.Moretti
- Encephalartos senticosus Vorster
- Encephalartos septentrionalis Schweinf. ex Eichler
- Encephalartos tegulaneus Melville
- Encephalartos transvenosus Stapf & Burtt Davy
- Encephalartos trispinosus (Hook.f.) R.A.Dyer
- Encephalartos turneri Lavranos & D.L.Goode
- Encephalartos umbeluziensi s R.A.Dyer
- Encephalartos villosus Lem.
- Encephalartos whitelockii P.J.H.Hurter
- Encephalartos woodii Sander
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-07] (ang.).
- ↑ a b Peter F. Stevens , Lignophytes, and Cycadales in particular, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-02-19] (ang.).
- ↑ M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
- ↑ a b Encephalartos. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2020-02-19].
- ↑ Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900, s. 262.
- ↑ a b c d e f David J. Mabberley , Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 329, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
- ↑ a b c d e Encephalartos Lehm.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-02-19].
- ↑ a b Geoffrey Burnie i inni, Botanica. Ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, s. 327-328, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC 271991134 .
- ↑ a b c d e f g h CITES - Sagowce. [w:] Ogród Botaniczny Uniwersytetu Warszawskiego [on-line]. [dostęp 2020-02-19].
- ↑ a b Will Giles: Encyclopedia of Exotic Plants for Temperate Climates. Portland, Or.: Timber Press, 2007, s. 296. ISBN 978-0-88192-785-6.
- ↑ Encephalartos. [w:] The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2019-3 [on-line]. [dostęp 2020-02-19].
- ↑ Die älteste Kübelpflanze. [w:] gartenfreunde.de [on-line]. 2018. [dostęp 2021-10-21].
- ↑ a b c d e f g Genus Encephalartos. [w:] The Cycad Pages [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-02-19].
- ↑ Encephalartos. [w:] The Gymnosperm Database [on-line]. [dostęp 2020-02-19].
- ↑ a b Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 317-322. ISBN 978-83-01-13945-2.
- ↑ Pattamon Sangi, Paul I. Forster, Mingkwan Mingmuang, Goro Kokubugata. A Phylogeny for Two Cycad Families (Stangeriaceae and Zamiaceae) based on Chloroplast DNA Sequences. „Bull. Natl. Mus. Nat. Sci., Ser. B”. 34, 2, s. 75-82, 2008.
- ↑ a b Sagowce. [w:] CITES [on-line]. Ogród Botaniczny Uniwersytetu Wrocławskiego. [dostęp 2021-12-02].
- ↑ Ludmiła Karpowiczowa (red.): Słownik nazw roślin obcego pochodzenia łacińsko-polski i polsko-łaciński. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1973, s. 96.