ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์

ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (NCC) คือเซตที่เล็กที่สุดของปรากฏการณ์ในเซลล์ประสาท และการประกอบกันของเซลล์ประสาทพอที่จะให้เกิดอารมณ์ที่รับรู้ หรือการจำได้แบบชัดแจ้ง (explicit memory) . ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (NCC) เป็นไปร่วมกันกับศักยะงานประสาน (synchronized action potentials) ในเซลล์ประสาทพีระมิด (pyramidal neurons) ของคอร์เทกซ์ใหม่ (neocortex)

ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (อังกฤษ: neural correlates of consciousness, ตัวย่อ NCC) คือเซตที่เล็กที่สุดของปรากฏการณ์ในเซลล์ประสาท และการประกอบกันของเซลล์ประสาทพอที่จะให้เกิดอารมณ์ที่รับรู้ (conscious percept) นักวิทยาศาสตร์ประสาทใช้วิธีการทดลองเป็นหลักเพื่อที่จะค้นพบประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ เซตได้รับการกำหนดให้เล็กที่สุดเพราะว่า ถ้าสมองเป็นเพียงธรรมชาติเดียวที่ก่อให้เกิดการรับรู้อารมณ์ สิ่งที่จะต้องสืบหาก็คือ ส่วนไหนของสมองเป็นส่วนสำคัญให้เกิดการรู้อารมณ์

การวิจัยการรับรู้อารมณ์แบบประสาทชีววิทยา

วิทยาศาสตร์ของการรับรู้อารมณ์ต้องอธิบายความสัมพันธ์ระหว่างสภาวะจิตใจที่เป็นอัตตวิสัย และสภาวะสมองที่เป็นปรวิสัยอย่างแม่นยำ กล่าวคือ อธิบายความสัมพันธ์ระหว่างจิตที่รับรู้อารมณ์ (conscious mind) และปฏิกิริยาเคมีไฟฟ้าในสมอง. ความก้าวหน้าของปรัชญาประสาท (neurophilosophy) ที่ผ่าน ๆ มา มาจากความใส่ใจในสมอง ไม่ใช่ในจิตใจ ในพื้นเพภูมิหลังเช่นนี้ ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (ซึ่งอยู่ในสมอง) สามารถที่จะพิจารณาได้ว่า เป็นเหตุของการรับรู้อารมณ์, และการรับรู้อารมณ์สามารถที่จะพิจารณาได้ว่า เป็นคุณสมบัติแปรตาม (dependent property) ของระบบชีวภาพ (biological system) บางอย่างที่ซับซ้อน ที่ปรับตัวแก้ไขตนเองได้ ที่มีความเชื่อมโยงสัมพันธ์ซึ่งกันและกันอย่างสูง และเป็นระบบชีวภาพที่ยังไม่มีการนิยามที่ชัดเจน

การค้นพบและการแสดงลักษณะเฉพาะของประสาทสัมพันธ์ (neural correlates) คงไม่ทำให้ปรากฏซึ่งทฤษฎีของการรับรู้อารมณ์ (theory of consciousness) ที่จะสามารถอธิบายว่า ระบบอย่างหนึ่ง ๆ สามารถที่จะรู้สึกถึงสิ่งใดสิ่งหนึ่งได้อย่างไร หรือว่า ระบบอย่างหนึ่ง ๆ เกี่ยวข้องกับการรับรู้อารมณ์ได้อย่างไร นี่แหละที่เรียกกันว่า ปัญหายากของการรับรู้อารมณ์ (hard problem of consciousness) แต่ความเข้าใจในประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์น่าจะเป็นก้าว ๆ หนึ่งเข้าไปสู่ทฤษฎีเช่นนั้น นักประสาทชีววิทยาโดยมากสันนิษฐานว่า ตัวแปรที่ทำให้เกิดการรับรู้อารมณ์น่าจะอยู่ที่เซลล์ประสาท ที่มีความเป็นไปตามหลักฟิสิกส์แบบฉบับ (classical physics) แม้ว่านักวิชาการบางคนจะได้เสนอทฤษฎีการรับรู้อารมณ์แบบควอนตัม ที่เป็นไปตามหลักกลศาสตร์ควอนตัม (quantum mechanics) อย่างไรก็ดี ในบทความตีพิมพ์ปี 2549 ของนักวิทยาศาสตร์ประสาทคอชฮ์และนักฟิสิกส์เฮพพ์ สรุปความลงได้ว่า ทฤษฎีการรับรู้อารมณ์แบบควอนตัมปราศจากความน่าเชื่อถือและหลักฐาน และไม่จำเป็น

เพราะว่า เครือข่ายเซลล์ประสาทมีระบบซ้ำสำรอง (redundancy) และระบบขนาน (parallelism) หลายระบบ ดังนั้น แม้ว่าปรากฏการณ์ในเซลล์ประสาทกลุ่มหนึ่งจะมีความสัมพันธ์กับอารมณ์ที่รับรู้ (percept) ในกรณีหนึ่ง แต่กลุ่มเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่งก็อาจจะอำนวยให้เกิดอารมณ์ที่รับรู้ที่เกี่ยวข้องกันกับกรณีแรก ถ้าเซลล์ประสาทกลุ่มแรกถูกทำลายหรือทำให้หมดสมรรถภาพไป. อาจจะเป็นไปได้ว่า ในทุก ๆ กรณี สภาวะจิตใจที่เป็นอัตวิสัยและตนรู้ได้ ต้องมีประสาทสัมพันธ์ เพราะฉะนั้น ในกรณีที่ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์เกิดขึ้นโดยการเหนี่ยวนำประยุกต์ (induced artificially) สัตว์ทดลองนั้นย่อมประสบอารมณ์ที่เกี่ยวข้องกันกับประสาทสัมพันธ์นั้น อีกทั้งการรบกวนหรือการทำให้หมดสมรรถภาพซึ่งประสาทสัมพันธ์ของอารมณ์อย่างหนึ่ง ย่อมมีผลต่ออารมณ์นั้น หรือทำให้อารมณ์นั้นหายไป แสดงความเป็นเหตุและผลของประสาทสัมพันธ์และอารมณ์นั้น ๆ

ประเด็นเรื่องที่ได้รับการวิจัยในหลายปีที่ผ่านมา

ประเด็นเรื่องที่ได้รับการวิจัย และปรากฏความก้าวหน้าในหลาย ๆ ปีที่ผ่านมา มีดังต่อไปนี้

• อะไรเป็นลักษณะเฉพาะของประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (NCC)
• อะไรเป็นคุณสมบัติสาธารณะของประสาทสัมพันธ์แห่งการเห็นและการได้ยิน
• ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ต้องอาศัยเซลล์ประสาทพีรามิดทั้งหมดในคอร์เทกซ์ในช่วงเวลาหนึ่ง ๆ หรือไม่
  • หรือกับเซลล์ประสาทส่วนหนึ่ง ๆ ในสมองกลีบหน้าที่ส่งสัญญาณระยะไกลให้กับคอร์เทกซ์ประสาทสัมผัสด้านหลังเท่านั้น
  • หรือกับเซลล์ประสาทที่ยิงสัญญาณแบบเป็นจังหวะ (rhythmic)
  • หรือกับเซลล์ที่ยิงสัญญาณแบบประสาน (synchronous)

วิวัฒนาการที่จะนำไปสู่ทฤษฎีของการรับรู้อารมณ์

ความสามารถที่เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ของนักประสาทวิทยาที่จะบังคับเซลล์ประสาทโดยเทคนิคต่าง ๆ ที่มาจากอณูชีววิทยา ร่วมกันกับการใช้อุปกรณ์นำแสงในการทดลอง (ตัวอย่างเช่นในงานของ อดาแมนทิดิสและคณะ ปี 2550) อาศัยวิวัฒนาการที่เป็นไปพร้อม ๆ กันของ

1. การวิเคราะห์พฤติกรรม (behavioral assays)
2. สัตว์ทดลองตัวแบบ (model organisms)

ที่ง่ายกับการวิเคราะห์และการจัดแจงจีโนมที่เป็นไปอย่างกว้างขวาง ความเป็นไปร่วมกันของ

1. การวิเคราะห์เซลล์ประสาทขั้นละเอียดในสัตว์ทดลองตัวแบบ
2. เทคนิคการบันทึกภาพของการทำงานของร่างกายจิตใจและสมองของมนุษย์ที่ละเอียดขึ้นเรื่อย ๆ
3. วิวัฒนาการแห่งทฤษฎีเชิงพยากรณ์ที่สมบูรณ์

สิ่งเหล่านี้นี่แหละ ที่น่าจะนำไปสู่ความเข้าใจที่สามารถแสดงเหตุและผลของการรับรู้อารมณ์ อันเป็นธรรมชาติลึกลับที่สำคัญอย่างหนึ่งของชีวิต

ระดับการตื่นตัวและอารมณ์ของการรับรู้

บทว่า การรับรู้อารมณ์ (consciousness) นั้น มีสาธารณสมบัติสองอย่าง

1. ความตื่นตัวของสมอง และสภาพแห่งการรับรู้อารมณ์
2. อารมณ์ที่รับรู้

จะรู้สิ่งใดสิ่งหนึ่ง สมองต้องอยู่ในสภาวะตื่นตัวค่อนข้างสูง ไม่ว่าจะตื่นอยู่หรือจะหลับฝัน (REM sleep) ระดับการตื่นตัวของสมองนั้น ขึ้นลงตามจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) โดยมีอิทธิพลจากการนอนไม่เพียงพอ ยาเสพติดและสุรา การใช้เรี่ยวแรง ฯลฯ. ความตื่นตัวนั้น สามารถวัดได้โดยพฤติกรรม โดยใช้ตัวกระตุ้นอย่างใดอย่างหนึ่งที่ส่งให้เกิดปฏิกิริยาทางพฤติกรรมอันเป็นบรรทัดฐาน (อย่างเช่น เสียงในระดับที่ทำให้เกิดการขยับลูกตาหรือการหมุนศีรษะ ไปทางแหล่งกำเนิดเสียง) . แพทย์ฝ่ายรักษา (Clinicians) ใช้ระบบการวัดเช่นแบบประเมินความรู้สึกตัวของกลาสโกว (Glasgow Coma Scale) เพื่อที่จะวัดระดับความตื่นตัวในคนไข้

ความตื่นตัวระดับสูงมีความสัมพันธ์กับการรับรู้อารมณ์แต่ละอย่าง ไม่ว่าจะเป็นการเห็น การได้ยิน การทรงจำ การวางแผน หรือการจินตนาการเรื่องใดเรื่องหนึ่ง. ระดับต่าง ๆ ของสภาพการรับรู้ ก็มีความสัมพันธ์กับการรับรู้อารมณ์ประเภทต่าง ๆ สภาพการรับรู้เวลาตื่นแตกต่างกันอย่างสิ้นเชิงจากเวลาฝัน (ตัวอย่างเช่น เวลาฝันไม่มีการตรวจสอบตนเอง [self reflection]) และจากเวลาหลับสนิท. ในสภาพการรับรู้ทั้ง 3 กลไกชีวภาพพื้นฐาน (basic physiology) ของสมองได้รับผลกระทบ และแม้ในสภาพการรับรู้อารมณ์อันผันแปร (altered states of consciousness) กลไกชีวภาพพื้นฐานของสมองก็ได้รับผลเช่นกัน เช่นหลังจากบริโภคยาหรือในระหว่างการเจริญสมถะวิปัสสนา (meditation) ซึ่งเป็นเวลาที่การรับรู้อารมณ์และความเข้าใจในอารมณ์นั้น อาจจะมีสมรรถภาพเพิ่มขึ้นเมื่อเทียบกับเวลาอื่นที่ตื่นอยู่โดยปกติ.

แพทย์ฝ่ายรักษาเรียกสภาวะที่เสียหายของการรับรู้อารมณ์ว่า “สภาพโคม่า (comatose state) ”, “สภาพผักเรื้อรัง (persistent vegetative state) ”, และ “สภาพรับรู้อารมณ์มินิมัล (minimally conscious state) ” ในที่นี้ “สภาพ” หมายถึง “ปริมาณ” ของการรับรู้อารมณ์ที่เป็นวัตถุภายนอก ตั้งแต่ไม่รู้อะไรเลยในสภาพโคม่า สภาพผักเรื้อรัง และความไม่รู้สึกตัวจากยาชา, จนกระทั่งถึงสภาพความรู้สึกขึ้น ๆ ลง ๆ ที่จำกัดของการรับรู้สัมผัสในสภาพรับรู้อารมณ์มินิมัล เช่นการละเมอเดิน หรือการชักแบบจำกัดแต่ซับซ้อนในโรคลมชัก (epilepsy) รูปแบบแห่งการรับรู้อารมณ์หรือความรู้สึกสำหรับคนไข้ในสภาพรับรู้อารมณ์มินิมัล โดยเทียบเคียงกับการรับรู้อารมณ์ประเภทอื่น ๆ ที่กล่าวแล้วแล้ว มีจำนวนจำกัด. ในสภาพสมองตาย คนไข้ไม่มีความตื่นตัวโดยประการทั้งปวง แต่ยังไม่ชัดเจนว่า การรับรู้ในอัตวิสัยของคนไข้ถูกยับยั้ง หรือว่าสิ่งที่สังเกตได้ในภายนอกของคนไข้ว่าคนไข้มีการรับรู้เพียงเท่านั้นที่ถูกยับยั้ง

ความสมบูรณ์ของการรับรู้อารมณ์ดูเหมือนว่า จะเพิ่มพูนไปตามลำดับเริ่มจากการหลับสนิท สู่การง่วงนอน สู่การตื่นตัวอย่างเต็มที่ ซึ่งสามารถบ่งปริมาณได้โดยใช้ภาษาจากทฤษฎีวัดความซับซ้อน (complexity theory) ที่บ่งทั้งมิติและระดับความละเอียดของการรับรู้อารมณ์ ที่นำไปสู่คำอธิบายแบบเบ็ดเสร็จ รวบรวมทั้งข้อมูลและทฤษฎีของการรับรู้อารมณ์ เมื่อความตื่นตัวทางพฤติกรรมมีเพิ่มมากขึ้น ทั้งความหลากหลายและความซับซ้อนของพฤติกรรมที่เป็นไปได้ก็มีเพิ่มขึ้นเช่นกัน ถึงอย่างนั้น ในการหลับฝัน บุคคลนั้นขาดความตึงตัวแห่งกล้ามเนื้ออันเป็นลักษณะเฉพาะของการหลับฝัน มีความตื่นตัวต่ำในประสาทสั่งการ (motor) และกล้ามเนื้อ และประสบความลำบากที่จะตื่นขึ้น แม้ว่าสมองจะมีค่าเมแทบอลิซึมและค่าไฟฟ้าสูง และมีการรับรู้อารมณ์ที่แจ่มชัด

นิวเคลียสจำนวนมากที่มีลักษณะเฉพาะทางเคมีต่าง ๆ กันในทาลามัส (thalamus) สมองส่วนกลาง (midbrains) และพอนส์ (pons) ต้องทำงานถ้าบุคคลนั้นจะมีความตื่นตัวทางสมองเพียงพอที่จะรับรู้อะไร ๆ ได้ ดังนั้น นิวเคลียสเหล่านี้เป็นองค์ประกอบสำคัญของการรับรู้อารมณ์ ในทางตรงกันข้าม เป็นไปได้ว่า เซลล์ประสาทเฉพาะในคอร์เทกซ์และส่วนประกอบบริวารที่เกี่ยวข้องของเซลล์เหล่านั้นรวมทั้งอะมิกดะลา (amygdala) ทาลามัส คลอสตรัม (claustrum) และ basal ganglia เป็นตัวทำให้เกิด เป็นสื่อแห่งอารมณ์เฉพาะอย่างของการรับรู้อารมณ์ชนิดหนึ่ง ๆ

รากฐานของอารมณ์ที่รับรู้ คือเซลล์ประสาท

ความสามารถในการบังคับจัดแจงอย่างแม่นยำซึ่งอารมณ์ทางตา ทั้งโดยเวลาและโดยปริภูมิ ทำให้การเห็นเป็นประสาทสัมผัสยอดนิยมในการค้นคว้าประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์. นักจิตวิทยาได้บูรณาการเทคนิคหลายอย่าง รวมทั้ง

• การปิดบัง (อังกฤษ: masking)
• การแข่งขันระหว่าง 2 ตา (อังกฤษ: binocular rivalry)
• การอำพรางแบบวาบต่อเนื่อง (อังกฤษ: continuous flash suppression)
• ความบอดเพราะเคลื่อนไหว (อังกฤษ: motion induced blindness)
• ความบอดเพราะเปลี่ยนแปลง (อังกฤษ: change blindness)
• ความบอดเพราะไม่ใส่ใจ (อังกฤษ: inattentional blindness)

ลูกบาศก์เนกเกอร์: รูปวาดเส้นด้านซ้ายสามารถรับรู้ได้อย่างใดอย่างหนึ่งต่างกันโดยความลึก ใน 2 รูปแบบด้านขวา การเห็นสลับกลับไปกลับมาในระหว่าง 2 รูป โดยไม่ต้องมีตัวกระตุ้นอย่างอื่น

เทคนิคการทดลองชี้เซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้องกับอารมณ์ที่รับรู้

เทคนิคเหล่านี้ ล้วนแต่เข้าไปตัดรอนความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งกระตุ้นภายนอกและอารมณ์ภายในจิตที่เกี่ยวข้องกันของสัตว์ทดลอง ที่ดูเหมือนจะง่าย ๆ และไม่คลุมเครือ ตัวอย่างเช่น อารมณ์ที่สัมพันธ์กับตัวกระตุ้นของสัตว์ทดลอง สามารถระงับได้อย่างต่อเนื่องเป็นเวลาหลายวินาทีหรือแม้แต่หลายนาที โดยใช้เทคนิคการอำพรางแบบวาบ สัตว์ทดลองไม่เห็นรูปภาพที่ฉายเข้าไปในตาข้างหนึ่งเมื่อมีรูปอีกภาพหนึ่งที่ฉายเข้าไปในตาอีกข้างหนึ่ง. เทคนิคเหล่านี้ทำให้สามารถชี้ตัวกลไกของเซลล์ประสาทที่ตอบสนองต่ออารมณ์ภายใน ไม่ใช่ที่ตอบสนองต่อวัตถุตัวกระตุ้นภายนอก จึงอำนวยให้ศึกษาติดตามการรับรู้อารมณ์ทางตาในสมองได้. ในการทดลองด้วยภาพลวงตา วัตถุตัวกระตุ้นภายนอกดำรงอยู่ ในขณะที่อารมณ์ที่สัตว์ทดลองรับรู้ภายในมี ๆ หาย ๆ ตัวอย่างของภาพลวงตาที่รู้จักกันดีที่สุดคือ ลูกบาศก์เนกเกอร์ (อังกฤษ: Necker cube) เป็นภาพลวงตาที่มีเส้น 12 เส้น เป็นภาพลวงตาเพราะสามารถรับรู้ได้โดยแบบใดแบบหนึ่งใน 2 แบบ ต่างกันโดยความลึก.

การทดลองด้วยเทคนิค การแข่งขันระหว่าง 2 ตา

การลวงตาที่สามารถควบคุมได้อย่างแม่นยำคือการแข่งขันระหว่างสองตา ในกรณีนี้ ให้ตาด้านซ้ายดูรูปเล็ก ๆ คือตะแกรงด้านขวาง ให้ตาด้านขวาดูอีกรูปหนึ่งคือตะแกรงด้านตั้ง แม้ว่ารูปทั้งสองนั้นมีอยู่เสมอโดยความเป็นวัตถุตัวกระตุ้นที่มีอยู่ในภายนอก แต่โดยการเห็นภายใน คนดูเห็นตะแกรงด้านขวางกลับไปกลับมากับตะแกรงด้านตั้งทุก ๆ 2-3 วินาที อันแสดงให้เห็นว่า สมองไม่ยอมให้มีการรับรู้รูปทั้งสองพร้อม ๆ กัน

การทดลองในลิงมาคาก

โลโกเธทิสและผู้ร่วมงาน ได้บันทึกเขตต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์สายตา โดยทำการทดลองในลิงมาคากด้วยเทคนิคการแข่งขันระหว่าง 2 ตา ลิงได้รับการฝึกให้บอกว่า มันเห็นรูปด้านซ้ายหรือด้านขวา. เมื่อวิเคราะห์การกระจายของเวลาที่การเห็นของลิงกลับไปกลับมา และผลที่เกิดขึ้นเมื่อมีการเปลี่ยนความเปรียบต่าง (อังกฤษ: contrast) ของรูปที่แสดงในตาข้างหนึ่ง สามารถทำให้สรุปได้ว่า ลิงและมนุษย์มีประสบการณ์การเห็นขั้นพื้นฐานที่เหมือนกัน. ในคอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม (อังกฤษ: primary visual cortex, เรียกย่อ ๆ ว่า V1) อันเป็นคอร์เทกซ์ระดับต่ำ เซลล์ประสาทส่วนน้อยยิงสัญญาณอย่างอ่อน ๆ ตอบสนองต่ออารมณ์ที่ลิงรับรู้ ในขณะที่เซลล์ส่วนมากตอบสนองซึ่งหนึ่งในสองของวัตถุกระตุ้นทางจอประสาทตาสองข้าง โดยไม่ได้เกี่ยวว่า ลิงนั้นเห็นอะไรอยู่หรือรับรู้อะไรอยู่ แต่ในคอร์เทกซ์ระดับสูงเช่นคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง (อังกฤษ: inferior temporal cortex) ที่อยู่ตามทางสัญญาณด้านล่าง (อังกฤษ: ventral stream) เซลล์ประสาทเกือบทั้งหมดตอบสนองต่ออารมณ์ที่ลิงรับรู้เท่านั้น ตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทเกี่ยวกับหน้าตายิงสัญญาณเมื่อลิงบอกว่า "มันเห็นหน้าเท่านั้น ไม่เห็นรูปที่ปรากฏอยู่ที่อีกตาหนึ่ง" ผลการทดลองนี้แสดงว่า ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์เป็นไปร่วมกับเซลล์ประสาทที่ยิงสัญญาณอยู่ในคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง เป็นไปได้ว่า การยิงสัญญาณสู่กันและกันเฉพาะอย่างของเซลล์ประสาทในคอร์เทกซ์ขมับด้านล่างกัย ของคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (อังกฤษ: prefrontal cortex) ส่วนต่าง ๆ เป็นปัจจัยสำคัญของประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์.

การทดลองในมนุษย์

การทดลองในมนุษย์จำนวนหนึ่งที่ใช้การแข่งขันระหว่าง 2 ตาและภาพลวงตาในเครือเดียวกัน โดยใช้เครื่อง fMRI (อังกฤษ: Functional Magnetic Resonance Imaging) ในการวัดการเคลื่อนไหวของโลหิตที่เป็นมูลแห่งการรับรู้อารมณ์ทางตา แสดงอย่างค่อนข้างแน่นอนว่า การทำงานของเซลล์ประสาทใน

• ทางสัญญาณด้านล่าง เช่น เขตรับรู้หน้าในรอยนูนรูปกระสวย และเขตสถานที่รอบฮิปโปแคมปัส
• เขตประสาทระดับต่ำที่รับสัญญาณจากจอประสาทตา รวมทั้ง V1 และ lateral geniculate nucleus (ตัวย่อว่า LGN)

เป็นไปตามอารมณ์ที่ผู้รับการทดลองเห็น ไม่ใช่เป็นไปตามตัวกระตุ้นทางจอประสาทตา นอกจากนั้นแล้ว การทดลองที่ใช้ fMRI จำนวนหนึ่ง และที่ใช้ Diffusion tensor imaging อีกจำนวนหนึ่ง แสดงเป็นนัยว่า V1 นั้นสำคัญ แต่ไม่เพียงพอที่จะให้เกิดการรับรู้อารมณ์ทางตา

การทดลองด้วยเทคนิค การอำพรางแบบวาบ

ในการทดลองการรับรู้อารมณ์ที่เกี่ยวข้องกันอีกอย่างหนึ่ง คือ การอำพรางแบบวาบ อารมณ์ที่สัมพันธ์กับรูปที่ฉายเข้าไปในดวงตาข้างหนึ่ง ระงับด้วยการฉายวาบซึ่งอีกรูปหนึ่งเข้าไปในดวงตาอีกข้างหนึ่ง ในขณะที่รูปเดิมก็ยังดำรงอยู่ จุดเด่นของวิธีนี้ซึ่งดีกว่าการแข่งขันระหว่างสองตา คือ การเปลี่ยนแปลงของการรับรู้อารมณ์มีปัจจัยที่อยู่ภายนอก ไม่ใช่ปัจจัยที่อยู่ภายใน

ในลิงที่ได้รับการฝึกให้รายงานอารมณ์ของมันในระหว่างการทดลองด้วยการอำพรางแบบวาบ เซลล์ส่วนมากในคอร์เทกซ์ขมับด้านล่างและคอร์เทกซ์ร่องขมับด้านบน (อังกฤษ: superior temporal sulcus) ติดตามอารมณ์ที่ลิงรับรู้ ไม่ติดตามตัวกระตุ้นที่อยู่ภายนอก คือ เมื่อมีการรับรู้ตัวกระตุ้นที่เซลล์เลือก เซลล์เหล่านั้นก็ตอบสนอง แต่ถ้าตัวกระตุ้นยังฉายอยู่ที่จอประสาทตาแต่ว่าไม่มีการรับรู้ เซลล์เหล่านั้นก็ไม่มีปฏิกิริยา แม้ว่าเซลล์ประสาทใน V1 จะยิงสัญญาณ

แม้ในการทดลองในมนุษย์ด้วยเทคนิคการอำพรางแบบวาบ การบันทึกสัญญาณเซลล์ประสาทเดียวในสมองกลีบขมับด้านใน (อังกฤษ: medial temporal lobe) ของผู้ป่วยโรคลมชัก ก็แสดงการระงับไปของการตอบสนองของเซลล์เหล่านั้นเช่นกัน เมื่อตัวกระตุ้นที่เซลล์เลือกมีอยู่ แต่การรับรู้อารมณ์ถูกครอบงำ

ความผิดปกติทั่วระบบ (Global disorders) ของการรับรู้อารมณ์

ขอบเขตของประสาทสัมพันธ์อย่างต่ำที่สุดที่เป็นปัจจัยให้เกิดการรับรู้อารมณ์ ไม่มีบรรทัดฐานอันเป็นที่ยอมรับโดยทั่วไป ดังนั้น โดยมาก ความแตกต่างกันของคนไข้สภาพผักเรื้อรัง ผู้มีการเปลี่ยนแปลงของคลื่นสมองที่เป็นปกติในขณะหลับ ผู้บางครั้งสามารถขยับกายหรือยิ้มได้, และของคนไข้สภาพการรับรู้อารมณ์อย่างมินิมัล ผู้สามารถสื่อความหมายเป็นบางครั้งบางคราว (เช่นโดยการขยับลูกตาแบบต่าง ๆ เพื่อสื่อความหมายต่าง ๆ กัน) ผู้มีลักษณะบางอย่างเหมือนคนที่รับรู้อารมณ์ เป็นสิ่งที่จำแนกได้ยาก ส่วนในกรณีที่คนไข้ถูกวางยานอนหลับ คนไข้ไม่ควรมีความเจ็บปวด แต่ต้องมีความตื่นตัวในระดับที่สมควรในการรักษา

โครงสร้างแนวกลางในก้านสมอง (brainstem) และในทาลามัส จำเป็นต่อการควบคุมความตื่นตัวของสมอง เพราะฉะนั้น บาดแผลที่เกิดขึ้นทั้งสองด้านของสมอง (bilateral lesions) แม้เล็ก ๆ ในนิวเคลียสของโครงสร้างเหล่านี้ นำไปสู่การสูญเสียการรับรู้อารมณ์ของทั้งระบบ.

ค่าโบลด์ของเอ็ฟเอ็มอาร์ไอ (BOLD fMRI) แสดงความเป็นไปที่เป็นปกติของสมองในคนไข้สภาพผักที่มีความเสียหายในสมองอย่างรุนแรง เมื่อคนไข้จินตนาการเล่นเทนนิสหรือเข้าไปในห้องต่าง ๆ ในบ้านของคนไข้ การบันทึกภาพของสมองส่วนต่าง (Differential brain imaging) ของคนไข้ที่มีความเสียหายทั่วระบบของการรับรู้อารมณ์เช่นนี้ และของคนไข้สภาวะไม่พูดและเสียการเคลื่อนไหว (akinetic mutism) แสดงให้เห็นว่า ความผิดปกติในเครือยข่ายคอร์เทกซ์ที่เป็นไปในวงกว้างครอบคลุมทั้งคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า และคอร์เทกซ์สัมพันธ์กลีบข้าง (parietal associative cortex) ทั้งส่วนด้านใน (medial) และด้านข้าง มีความสัมพันธ์กับการสูญเสียการรับรู้อารมณ์ทั่วระบบ การรับรู้อารมณ์ที่ถูกตัดทอนในผู้ป่วยโรคลมชัก ในระหว่างการชักที่ยึดส่วนสมองกลีบขมับของผู้ป่วย ก็ประกอบด้วยการเดินโลหิตที่ลดลงในสมองในส่วนของสมองกลีบขมับส่วนหน้าและส่วนด้านข้าง และการเดินโลหิตที่เพิ่มขึ้นในโครงสร้างสมองแนวกลาง (midline) เช่นทาลามัสส่วนหลังด้านใน (mediodorsal thalamus)

ความเสียหายทั้งสองด้านของสมองที่ค่อนข้างเฉพาะส่วน รอบแนวกลางของโครงสร้างใต้เปลือกสมอง เป็นเหตุให้สูญเสียการรับรู้อารมณ์ทั้งหมดเช่นกัน ฉะนั้น โครงสร้างเหล่านี้ ทำให้เกิดและควบคุมซึ่งความตื่นตัว (วัดได้โดยเมแทบอลิซึมและการนำไฟฟ้าของเซลล์ประสาท) และเป็นองค์ประกอบจำเป็นของประสาทสัมพันธ์ ตัวอย่างหนึ่งก็คือ ในกลุ่มนิวเคลียสที่ต่าง ๆ ชนิดกันของนิวเคลียสมากกว่า 2 โหล ในด้านทั้งสองของก้านสมองด้านบน (คือ พอนส์ สมองส่วนกลาง และทาลามัสด้านหลัง), ซึ่งเรียกรวม ๆ กันว่า reticular activating system (ตัวย่อ RAS) แอกซอน (axons) ของเซลล์เหล่านั้น ยื่นไปสู่ส่วนต่าง ๆ ของสมองทั่วทั้งหมด นิวเคลียสเหล่านี้ ประกอบด้วยเอกลักษณ์ในโครงสร้างของเซลล์และเอกลักษณ์ของปฏิกิริยาเคมีในเซลล์ ทำหน้าที่หลั่งสารควบคุมประสาท (neuromodulators) เช่น อะเซททิลโคลิน (acetylcholine) นอราเดรนาลิน / นอเรพินเนฟริน (noradrenaline / norepinephrine) เซโรโทนิน (serotonin) ฮิสตามีน (histamine) และ โอเรกซ์ซิน / ไฮโปเครติน (orexin / hypocretin) เพื่อควบคุมการตอบสนองต่อตัวกระตุ้นของทาลามัสและสมองส่วนหน้า (forebrain) การหลั่งสารเพื่อควบคุมการตอบสนองเช่นนั้น สื่อการสลับกันซึ่งการตื่นและการหลับ และความตื่นตัวทั่ว ๆ ไปของพฤติกรรมและสมอง

อย่างไรก็ดี แม้ว่าจะมีความเสียหายดังที่กล่าวมาแล้ว โดยที่สุด การตอบสนองต่อตัวกระตุ้นของทาลามัสและสมองส่วนหน้าก็สามารถที่จะหายเป็นปกติ และการรับรู้อารมณ์สามารถกลับคืนมาได้ องค์แห่งการเปิดทางให้เกิดการรับรู้อารมณ์อีกอย่างหนึ่งก็คือ intralaminar nuclei (ตัวย่อ ILN) 5 นิวเคลียสหรือมากกว่านั้น ของทาลามัส ILN รับสัญญาณด้านเข้าจากนิวเคลียสก้านสมอง และยิงสัญญาณที่มีกำลังไปสู่ basal ganglia โดยตรง, และไปสู่ชั้น 1 (layer I) ของคอร์เทกซ์ใหม่โดยกระจายไปอย่างอ้อม ๆ, ความเสียหายแม้เล็กน้อย (1 ซม³ หรือน้อยกว่านั้น) ใน ILN ของสมองทั้งสองข้าง สามารถน๊อคเอาท์การรับรู้อารมณ์ทั้งหมด

พฤติกรรมอัตโนมัติ และพฤติกรรมที่อาศัยการรับรู้อารมณ์

ปฏิกิริยาหลายอย่างของสมองต่อตัวกระตุ้นทางประสาทสัมผัส รวดเร็ว เล็กน้อย ตายตัว และไม่ประกอบด้วยการรับรู้อารมณ์ ปฏิกิริยาเหล่านี้ สามารถพิจารณาได้ว่าเป็นรีเฟล็กซ์ของคอร์เทกซ์ และมีลักษณะเฉพาะคือการตอบสนองที่รวดเร็วและค่อนข้างตายตัว ที่ปรากฏเป็นพฤติกรรมอัตโนมัติที่ค่อนข้างซับซ้อน เห็นตัวอย่างได้ในการชักแบบจำกัดแต่ซับซ้อนในคนไข้โรคลมชัก การตอบสนองอัตโนมัติที่ไม่มีการรู้อารมณ์เหล่านี้ ซึ่งบางครั้งเรียกกันว่า พฤติกรรมซอมบี้ (zombie behaviors) ต่างจากการตอบสนองด้วยการรับรู้อารมณ์ซึ่งช้ากว่า ซึ่งเป็นการตอบสนองอย่างช้า ๆ ต่อตัวกระตุ้นทางประสาทสัมผัส (หรือต่อการคำนึงถึงอารมณ์ทางประสาทสัมผัสเหล่านั้น เช่นการคำนึงถึงมโนภาพ) ที่ไม่จำกัด ไม่ตายตัว และใช้เวลาในการคิดและการตอบสนองที่เหมาะสม ถ้ามนุษย์ไม่มีแบบของการรับรู้อารมณ์เช่นนี้ ก็จะต้องมีพฤติกรรมซอมบี้จำนวนมหาศาล เพื่อที่จะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นทางประสาทสัมผัสต่าง ๆ กันที่มีเป็นจำนวนมหาศาล

ลักษณะอย่างหนึ่งที่ทำให้มนุษย์แตกต่างจากสัตว์อื่น ๆ โดยมาก คือ เราไม่ได้เกิดมาพร้อมกับคลังโปรแกรมพฤติกรรรมขนาดใหญ่ ที่จะให้เราเกิดมาพร้อมที่จะดำรงชีวิตได้ด้วยตนเอง เพื่อที่จะทดแทนความไม่สมบูรณ์นี้ เรามีความสามารถที่เปรียบมิได้ในการเรียนรู้ คือ สามารถเรียนรู้พฤติกรรมใหม่ ๆ โดยลอกเลียนแบบจากสัตว์อื่นหรือโดยสร้างโปรแกรมพฤติกรรมขึ้นมาใหม่ เมื่อได้เรียนรู้และมีการฝึกหัดพอสมควรแล้ว พฤติกรรมใหม่ ๆ ที่เกิดจากการเรียนรู้และการฝึกหัดเหล่านั้น สามารถเปลี่ยนเป็นพฤติกรรมอัตโนมัติ จนกระทั่งว่า พฤติกรรมเหล่านั้น เกิดขึ้นนอกเหนือจากการรับรู้ของเรา ตัวอย่างเช่น ทักษะอันละเอียดอ่อนในการเล่นโซนาตาเปียโนของเบโทเฟน หรือความประสานร่วมมือกันของประสาทสัมผัสและประสาทควบคุมการเคลื่อนไหว ที่จำเป็นในการขี่จักรยานยนต์บนถนนคดเคี้ยวในหุบเขา พฤติกรรมซับซ้อนเหล่านี้เป็นไปได้ ก็เพราะมีโปรแกรมพฤติกรรมอัตโนมัติย่อย ๆ ที่เกี่ยวข้องจำนวนเพียงพอให้พฤติกรรมดำเนินไปได้ โดยอาศัยการควบคุมที่มีเจตนาเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลย จริงอย่างนั้น การควบคุมที่มีเจตนาอาจจะเข้าไปขัดขวางโปรแกรมอัตโนมัติเหล่านี้เสียด้วยต่างหาก

โดยมุมมองจากการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต (evolution) เป็นความเหมาะสมแล้วที่จะมีทั้งสองระบบ คือโปรแกรมพฤติกรรมอัตโนมัติที่สามารถดำเนินไปอย่างรวดเร็ว อย่างตายตัว และโดยอัตโนมัติ และมีระบบการตอบสนองที่ช้ากว่าบ้าง ที่เปิดโอกาสให้ใช้เวลาเพื่อที่จะคิดและวางแผนพฤติกรรมอันซับซ้อนยิ่งกว่า ประเด็นหลังนี่แหละ อาจจะเป็นบทบาทสำคัญของการรับรู้อารมณ์

พฤติกรรมอัตโนมัติ ใช้ทางสัญญาณด้านบน เป็นการส่งสัญญาณแบบเดินหน้า

ดูเหมือนว่าโปรแกรมซอมบี้ทางตาในคอร์เทกซ์ โดยหลักแล้ว ใช้ทางสัญญาณด้านบน (dorsal stream) ในคอร์เทกซ์กลีบข้าง ถึงอย่างนั้นก็ดี ความเป็นไปในคอร์เทกซ์กลีบข้างซึ่งเป็นทางสัญญาณของโปรแกรมซอมบี้ สามารถมีผลต่อการรับรู้อารมณ์ โดยก่อให้เกิดการใส่ใจ (attentional effects) บนทางสัญญาณด้านล่างซึ่งเป็นทางสัญญาณของการรับรู้อารมณ์ ในบางกรณี ส่วนการรับรู้อารมณ์ทางตาโดยมาก อาศัยคอร์เทกซ์บริเวณสายตาขั้นแรก ๆ ที่ถัดจาก V1 และอาศัยทางสัญญาณด้านล่างโดยเฉพาะอย่างยิ่ง

การประมวลข้อมูลทางตาที่ดูเผิน ๆ เหมือนจะซับซ้อน เช่นการหาสัตว์ในภาพธรรมชาติที่ไม่มีระเบียบ สามารถทำได้โดยคอร์เทกซ์ของมนุษย์ภายใน 130-150 มิลลิวินาที ซึ่งเป็นเวลาน้อยเกินไปที่จะมีการเคลื่อนไหวของตาและเกิดการรับรู้อารมณ์ ยิ่งไปกว่านั้น รีเฟล็กซ์ต่าง ๆ เช่น oculovestibular reflex ดำเนินไปเร็วยิ่งกว่านั้น เป็นไปได้ว่า พฤติกรรมดังกล่าวนั้น เกิดขึ้นอาศัยคลื่นศักยะงานที่เป็นการส่งสัญญาณเดินหน้า (forward projection) เท่านั้น ส่งจากจอประสาทตาผ่าน V1, เข้าไปยังเขตสายตา V4, คอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง และคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า, จนกระทั่งสัญญาณนั้นส่งผลต่อเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ซึ่งอยู่ในไขสันหลังที่ควบคุมการกดนิ้ว (เช่นการใช้นิ้วกดปุ่มในการทดลองทั่ว ๆ ไป) ข้อสันนิษฐานว่า การประมวลข้อมูลสายตาขั้นพื้นฐานในคอร์เทกซ์เป็นการส่งสัญญาณเดินหน้า ได้รับการสนับสนุนโดยตรงจากข้อมูลนี้ว่า เซลล์ประสาทของคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง มีการตอบสนองบางอย่างภายในเวลาสั้น ๆ (ประมาณ 100 มิลลิวินาที) หลังจากที่ตัวกระตุ้นภายนอกปรากฏ

พฤติกรรมที่อาศัยการรับรู้อารมณ์ ใช้ทางสัญญาณด้านล่าง เป็นการส่งสัญญาณแบบป้อนกลับ

โดยนัยตรงกันข้าม เป็นที่เชื่อกันว่า การรับรู้อารมณ์ต้องมีการยิงสัญญาณของเซลล์ประสาทที่คงที่ และต้องอาศัยการส่งสัญญาณแบบป้อนกลับ น่าจะโดยการป้อนกลับทั้งระบบ (global feedback) จากบริเวณด้านหน้าของคอร์เทกซ์ใหม่ กลับไปยังบริเวณคอร์เทกซ์ประสาทสัมผัสด้านหลัง เป็นสัญญาณป้อนกลับที่เพิ่มกำลังขึ้นเรื่อย ๆ จนกระทั่งเกินระดับขีดเริ่มเปลี่ยนที่วิกฤติ (critical threshold) เมื่อถึงจุดนี้ การส่งสัญญาณของเซลล์ประสาทที่คงที่ จะแพร่กระจายไปอย่างรวดเร็วสู่บริเวณต่าง ๆ คือ

• คอร์เทกซ์กลีบข้าง
• คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า
• anterior cingulate
• ทาลามัส
• คลอสตรัม (claustrum)
• ระบบอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้อง

ซึ่งล้วนแต่เป็นระบบที่อำนวย

• ความจำระยะสั้น
• การประมวลสัญญาณจากหลายประสาทสัมผัส (multi-modality integration)
• การวางแผน
• การพูด
• การดำเนินการอื่น ๆ ที่สัมพันธ์อย่างลึกซึ้งกับการรับรู้อารมณ์

การแข่งขันกันของการส่งสัญญาณของเซลล์ประสาท ป้องกันไม่ให้อารมณ์มากกว่าหนึ่ง หรือมากกว่าหนึ่งแต่ก็ยังจำนวนน้อย ปรากฏเป็นอารมณ์ที่มีการรับรู้พร้อม ๆ กัน

โดยย่อแล้ว แม้ว่าการส่งสัญญาณของเซลล์ประสาทที่รวดเร็วแต่ชั่วคราวในระบบของทาลามัสและคอร์เทกซ์ สามารถทำให้เกิดพฤติกรรมซับซ้อนที่ไม่ประกอบด้วยการรับรู้อารมณ์ แต่ก็คาดว่า การรับรู้อารมณ์ต้องมีการส่งสัญญาณของเซลล์ประสาทที่คงที่และมีการประสานร่วมกันเป็นอย่างดี ซึ่งอาศัยสัญญาณป้อนกลับที่ยิงเป็นระยะยาวจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์

ดู

• ประสาทวิทยาศาสตร์
• สมอง
• กลีบสมอง
• เซลล์ประสาท
• ศักยะงาน

อ้างอิง

• Adamantidis A.R., Zhang F., Aravanis A.M., Deisseroth K. and de Lecea L. (2007) Neural substrates of awakening probed with optogenetic control of hypocretin neurons. Nature. advanced online publication.
• Baars B.J. (1988) A cognitive theory of consciousness. Cambridge University Press: New York, NY.
• Sian Beilock, Carr T.H., MacMahon C. and Starkes J.L. (2002) When paying attention becomes counterproductive: impact of divided versus skill-focused attention on novice and experienced performance of sensorimotor skills. J. Exp. Psychol. Appl. 8: 6–16.
• Blumenfeld H., McNally K.A., Vanderhill S.D., Paige A.L., Chung R., Davis K., Norden A.D., Stokking R., Studholme C., Novotny E.J. Jr., Zubal I.G. and Spencer S.S. (2004) Positive and negative network correlations in temporal lobe epilepsy. Cereb. Cort. 14: 892–902.
• Bogen J.E. (1995) On the neurophysiology of consciousness: I. An Overview. Consciousness & Cognition 4: 52–62.
• Chalmers, David J. (June 1998), "What is a neural correlate of consciousness?", ใน Metzinger, Thomas (บ.ก.), Neural Correlates of Consciousness:Empirical and Conceptual Questions, MIT Press (ตีพิมพ์ September 2000), ISBN 0-262-13370-9
• Crick F. and Koch C. (1990) Towards a neurobiological theory of consciousness. Seminars in Neuroscience Vol2, 263–275.
• Crick F.C. and Koch C. (1995) Are we aware of neural activity in primary visual cortex? Nature 375: 121–3.
• Dehaene S., Sergent C. and Changeux J.P. (2003) A neuronal network model linking subjective reports and objective physiological data during conscious perception. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100: 8520–5.
• Haynes J.D. and Rees G. (2005) Predicting the orientation of invisible stimuli from activity in human primary visual cortex. Nat. Neurosci. 8: 686–91.
• Kandel Eric R. (2007). In search of memory: The emergence of a new science of mind. W. W. Norton & Company. ISBN 0393329372.
• Kim C-Y and Blake R. (2004) Psychophysical magic: Rendering the visible 'invisible'. Trends Cogn. Sci. 9: 381–8.
• Koch, Christof (2004). The quest for consciousness: a neurobiological approach. Englewood, US-CO: Roberts & Company Publishers. ISBN 0-9747077-0-8.
• Koch C. and Crick F.C. (2001) On the zombie within. Nature 411: 893.
• Koch C. and Hepp K. (2006) Quantum mechanics and higher brain functions: Lessons from quantum computation and neurobiology. Nature 440: 611–2. (Freely available from http://www.theswartzfoundation.org/papers/caltech/koch-hepp-07-final.pdf (2007) )
• Kreiman G., Fried I. and Koch C. (2002) Single-neuron correlates of subjective vision in the human medial temporal lobe. Proc Natl. Acad. Sci. USA 99: 8378–83.
• Laureys S. (2005) The neural correlate of (un) awareness: Lessons from the vegetative state. Trends Cogn. Sci. 9: 556–9.
• Lee S.H., Blake R. and Heeger D.J. (2007) Hierarchy of cortical responses underlying binocular rivalry. Nat. Neurosci. 10: 1048–54.
• Leopold D.A. and Logothetis N.K. (1996) Activity changes in early visual cortex reflects monkeys' percepts during binocular rivalry. Nature 379: 549–53.
• Logothetis N. (1998) Single units and conscious vision. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, 353: 1801–18.
• Milner A.D. and Goodale M.A. (1995) The visual brain in action. Oxford University Press, Oxford, UK.
• Owen A.M., Cleman M.R., Boly M., Davis M.H., Laureys S. and Pickard J.D. (2006) Detecting awareness in the vegetative state. Science 313: 1402.
• Rees G. and Frith C. (2007) Methodologies for identifying the neural correlates of consciousness. In: The Blackwell Companion to Consciousness. Velmans M and Schneider S, eds., pp. 553–66. Blackwell: Oxford, UK.
• Sheinberg D.L. and Logothetis N.K. (1997) The role of temporal cortical areas in perceptual organization. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94: 3408–13.
• Schiff, Nicholas D. (November 2004), "The neurology of impaired consciousness: Challenges for cognitive neuroscience.", ใน Gazzaniga, Michael S. (บ.ก.), The Cognitive Neurosciences (3rd ed.), MIT Press, ISBN 0-262-07254-8
• Shimono M. and Niki K. (2013) Global Mapping of the Whole-Brain Network Underlining Binocular Rivalry. Brain connectivity 3: 212-221.
• Thorpe S., Fize D. and Marlot C. (1996) Speed of processing in the human visual system. Nature 381: 520–2.
• Squire, Larry R. (2008). Fundamental neuroscience (3rd ed.). Academic Press. p. 1256. ISBN 0-12-374019-3.
• Tononi G. (2004) An information integration theory of consciousness. BMC Neuroscience. 5: 42–72.
• VanRullen R. and Koch C. (2003) Visual selective behavior can be triggered by a feed-forward process. J. Cogn. Neurosci. 15: 209–17.
• Villablanca J.R. (2004) Counterpointing the functional role of the forebrain and of the brainstem in the control of the sleep-waking system. J. Sleep Res. 13: 179–208.
• Zeman A. (2001) Consciousness. Brain. 7: 1263-1289.

แหล่งข้อมูลอื่น

• http://www.scholarpedia.org/article/Neuronal_correlates_of_consciousness บทความ (อังกฤษ) ของประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ในสารานุกรมสคอลาร์พีเดีย)