Grzybieniowate

Grzybieniowate
	; Grzybienie białe
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	grzybieniopodobne
Rząd	grzybieniowce
Rodzina	grzybieniowate
	Nazwa systematyczna
	Nymphaeaceae Salisb.; Ann. Bot. (König & Sims) 2: 70. Jun 1805.
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Grzybieniowate (Nymphaeaceae Salisb.) – rodzina hydrofitów z rzędu grzybieniowców (Nymphaeales Dumort.). Liczy około 58 gatunków zamieszkujących słodkowodne zbiorniki wodne na całym świecie (najszerzej rozprzestrzeniona rodzina spośród wczesnych okrytonasiennych)^[3]. Jedyny przedstawiciel rodziny nie rosnący w zbiornikach to Nymphaea thermarum pierwotnie występujący w mule wokół gorących źródeł w Rwandzie, którego naturalne siedliska zostały jednak zniszczone (gatunek zachował się wyłącznie w ogrodach botanicznych)^[3].

Wiele gatunków jest uprawianych jako ozdobne tzw. „lilie wodne” ze względu na okazałe kwiaty lub z powodu efektownych, dużych liści pływających. Nasiona i kłącza niektórych gatunków są jadalne^[4].

Morfologia

Pokrój: Rośliny o grubym kłączu rosnącym na dnie zbiornika, z którego wyrastają długoogonkowe liście i pojedyncze kwiaty umieszczone na długich szypułkach^[5]. Kłącze zwykle pełzające, tylko u roślin z rodzaju grążel krótkie i wzniesione^[2].
Liście: Część liści zanurzona, część ma blaszki pływające po powierzchni wody, czasem też wynurzone. Liście pływające mają blaszki duże, okrągłe, tarczowate lub sercowate^[5]. U wiktorii królewskiej liście osiągają ok. 2 m średnicy i usztywnione rurkowatymi wiązkami przewodzącymi mogą utrzymać na powierzchni wody ciężar do 75 kg^[4]. Liście zanurzone grążeli mają wygląd przypominający liście sałaty^[3].
Kwiaty: Osadzone pojedynczo na długich szypułkach unoszą się na powierzchni wody lub ponad nią. Kwiaty są zwykle duże, promieniste, obupłciowe. Działek kielicha jest od 4 do 9 i są one zielone lub podobne do płatków korony. Te zwykle są żywo zabarwione, liczne (brak ich u Ondinea), umieszczone skrętolegle na osi, u wielu gatunków stopniowo przechodzą w liczne pręciki. Zalążnia jest dolna lub wpół dolna^[4] – zagłębiona w beczułkowato zgrubiałym dnie kwiatowym^[5] (górna tylko w rodzajach Nuphar i Ondinea), utworzona z 3–40 owocolistków^[4]. Na owocolistkach rozwijają się powierzchniowo liczne zalążki^[5]. Znamię okazałe, dyskowate^[3].
Owoce: Mięsiste, uwalniają nasiona przez pęknięcia lub rozkład ścian^[5]. Butelkowatego kształtu owoce grążeli unoszą się na powierzchni wody, a owoce innych rodzajów opadają na dno^[3]. Nasiona zaopatrzone są w osnówkę zawierającą luźne przestwory otaczające nasiono. Dzięki takiej budowie może ono długo unosić się w wodzie i być transportowane na znaczne odległości. Wewnątrz nasion znajduje się drobny zarodek otoczony silnie rozwiniętą tkanką odżywczą – obielmem^[5].

Anatomia

Specyficzny jest układ i budowa wiązek przewodzących w łodydze (kłączu). Są one rozmieszczone na całym przekroju poprzecznym łodygi, a elementy drewna tworzą tylko cewki. W grubych szypułkach kwiatowych i ogonkach liściowych występuje miękisz powietrzny umożliwiający wymianę gazową między organami podwodnymi i powietrzem atmosferycznym. Szparki oddechowe znajdują się tylko na górnej stronie liści pływających^[5].

Systematyka i pochodzenie

Pozycja systematyczna rodziny od dawna budziła dyskusje wśród botaników ze względu na pierwotne cechy tych roślin i podobieństwa do jednoliściennych. W systemie Takhtajana rodzina klasyfikowana była w nadrzędzie Nymphaeanae sytuowanym obok Magnolianae, a w wersji systemu z 1997 grupa ta została podniesiona do rangi podklasy Nymphaeidae. W ostatniej dekadzie XX wieku stwierdzono i dowiedziono przynależność grzybieniowatych do tzw. wczesnych dwuliściennych, tworzących najstarsze linie rozwojowe w obrębie okrytonasiennych^[6].

W obrębie rodziny umieszczano dawniej rodzaj lotos Nelumbo, który w istocie reprezentuje rząd srebrnikowców Proteales, w obrębie którego wyodrębniany jest w randze rodziny lotosowate Nelumbonaceae. Do systemu APG II (2003) opcjonalnie włączano do tej rodziny także podrodzinę Cabomboideae. W późniejszych systemach (APG III z 2009 i APG IV z 2016) jej przedstawiciele uznawani są już za odrębną, choć siostrzaną rodzinę pływcowatych Cabombaceae^[6].

Najstarsze skamieniałości grzybieniowatych datowane są na 90 milionów lat (kreda późna)^[3].

Pozycja systematyczna rodziny według Angiosperm Phylogeny Website i systemu APG IV (2016)

Rodzina grzybieniowate należy do rzędu grzybieniowców (Nymphaeales Dumort.), stanowiącego drugie w kolejności po amborellowatych odgałęzienie w historii rozwoju okrytonasiennych. Pozycję systematyczną, filogenezę i miejsce w obrębie grzybieniowców przedstawia poniższy kladogram^[2]:

amborellowate Amborellaceae

grzybieniowce

	grzybieniowate Nymphaeaceae

	pływcowate Cabombaceae

hydatellowate Hydatellaceae

pozostałe okrytonasienne

Podział systematyczny rodziny

W obrębie rodziny wyróżnia się dwie podrodziny z 5 rodzajami^[2]^[7]. Przed 2009 rokiem wyróżniano także monotypowy rodzaj Ondinea, który okazał się być gatunkiem zagnieżdżonym w rodzaju grzybienie Nymphaea (obecnie klasyfikowany jako Nymphaea ondinea), którego odmienność budowy okazała się być wynikiem szybkich zmian ewolucyjnych tłumaczonych adaptacją do specyficznych siedlisk (okresowo wysychających strumieni)^[8]^[9]. Kłopotliwa w wielu analizach jest też pozycja utrwalonych rodzajów rozłożnia Euryale i wiktoria Victoria, które także przedstawiane bywają jako zagnieżdżone w obrębie rodzaju Nymphaea (klad Euryale-Victoria miał być siostrzany wobec podgatunków Hydrocallis-Lotus w obrębie rodzaju Nymphaea)^[7]^[10]. W związku z polifiletycznym w takiej sytuacji charakterem rodzaju grzybienie (Nymphaea) cała grupa Nymphaea-Euryale-Victoria(-Ondinea) łączona bywała w jeden rodzaj Nymphaea sensu lato^[7]. W innych analizach grzybienie (Nymphaea) sytuowane są jako siostrzane wobec pary Euryale i Victoria^[8].

Podział rodziny na podrodziny i rodzaje^[2]^[8]:

podrodzina Nupharoideae Ito
- Nuphar Sm. – grążel
podrodzina Nymphaeoideae
- Barclaya Wallich – barklaja
- Nymphaea L. – grzybienie
- Euryale Salisb. – rozłożnia
- Victoria Lindl. – wiktoria

Relacje filogenetyczne w obrębie rodziny^[8]:

grzybieniowate

Nupharoideae

	grążel Nuphar

Nymphaeoideae

barklaja Barclaya

grzybienie Nymphaea

	rozłożnia Euryale

	wiktoria Victoria

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-01-24] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Ross Bayton, Simon Maughan: Plant families. A Guide for Gardeners and Botanists. Chicago: The University of Chicago Press, 2017, s. 68-69. ISBN 978-0-226-52308-8.
↑ ^a ^b ^c ^d Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 231-232. ISBN 1-55407-206-9.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Wielka encyklopedia przyrody. Rośliny kwiatowe. 1. Warszawa: Muza S.A., 1998, s. 83-85. ISBN 83-7079-778-4.
↑ ^a ^b Gurcharan Singh: Plant Systematics. Enfield: Science Publishers, 2004, s. 330-331. ISBN 1-57808-351-6.
↑ ^a ^b ^c Thomas Borsch, Cornelia Löhne, John Wiersema: Phylogeny and evolutionary patterns in Nymphaeales: integrating genes, genomes and morphology. Taxon 57, 4, 2008. [dostęp 2009-03-04]. (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d Thomas Borsch, Cornelia Löhne, Mame Samba Mbaye, John Wiersema. Towards a complete species tree of Nymphaea: shedding further light on subg. Brachyceras and its relationships to the Australian water-lilies. „Telopea”. 13, 1-2, s. 193-217, 2011. DOI: 10.7751/telopea20116014.
↑ Löhne C., Wiersema J.H. & Borsch T.. The unusual Ondinea, actually just another Australian water-lily of Nymphaea subg. Anecphya (Nymphaeaceae). „Willdenowia”. 39, s. 55–58, 2009.
↑ Nutthakarn Gosanto, Sunisa Nutthapornnitchakul, Maliwan Nakkuntod. Systematics in Family Nymphaeaceae Based on Chloroplast DNA. „Burapha Science Journal”. 19, s. 1-5, 2014.

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-01-24] (ang.).

[bayton-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Ross Bayton, Simon Maughan: Plant families. A Guide for Gardeners and Botanists. Chicago: The University of Chicago Press, 2017, s. 68-69. ISBN 978-0-226-52308-8.

[heywood-4] Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 231-232. ISBN 1-55407-206-9.

[encyk-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Wielka encyklopedia przyrody. Rośliny kwiatowe. 1. Warszawa: Muza S.A., 1998, s. 83-85. ISBN 83-7079-778-4.

[singh-6] Gurcharan Singh: Plant Systematics. Enfield: Science Publishers, 2004, s. 330-331. ISBN 1-57808-351-6.

[taxon-7] Thomas Borsch, Cornelia Löhne, John Wiersema: Phylogeny and evolutionary patterns in Nymphaeales: integrating genes, genomes and morphology. Taxon 57, 4, 2008. [dostęp 2009-03-04]. (ang.).

[thomas-8] Thomas Borsch, Cornelia Löhne, Mame Samba Mbaye, John Wiersema. Towards a complete species tree of Nymphaea: shedding further light on subg. Brachyceras and its relationships to the Australian water-lilies. „Telopea”. 13, 1-2, s. 193-217, 2011. DOI: 10.7751/telopea20116014.

[9] Löhne C., Wiersema J.H. & Borsch T.. The unusual Ondinea, actually just another Australian water-lily of Nymphaea subg. Anecphya (Nymphaeaceae). „Willdenowia”. 39, s. 55–58, 2009.

[10] Nutthakarn Gosanto, Sunisa Nutthapornnitchakul, Maliwan Nakkuntod. Systematics in Family Nymphaeaceae Based on Chloroplast DNA. „Burapha Science Journal”. 19, s. 1-5, 2014.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]